閻曉菲，馬玉輝，任曉藝，童 婷，李新龍，李 海，巴音查汗，劉善輝

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)科學(xué)技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；3. 昭蘇縣西域馬業(yè)有限責(zé)任公司，昭蘇835600；4. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；5. 北京語言大學(xué)，北京 100083）

馬胃蠅隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）、昆蟲綱（Insecta）、雙翅目（Diptera）、環(huán)裂亞目（Cyclorrhapha）、胃蠅科（Gasterophilidae）、胃蠅屬（Gasterophilus），其幼蟲寄生于馬屬動物（馬、驢和斑馬等）胃腸道粘膜及胃賁門部，對寄主的胃腸部造成潰瘍、膿腫、糜爛、穿孔、腹膜炎等不同程度的損傷，而幼蟲的移行、吸血對寄主造成嚴(yán)重的貧血、消瘦、防御機(jī)能的減退，最終可使寄主死亡，對馬產(chǎn)業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1-3]。馬胃蠅呈世界性分布，已知有9種，我國常見有6種，新疆維吾爾族自治區(qū)常見4種[4]。腸胃蠅（Gastrophilus intestinalis，G. intestinalis）作為優(yōu)勢蟲種出現(xiàn)在世界各地，意大利撒丁島腸胃蠅的感染率為85.9%[5]、哈薩克斯坦北部和中部腸胃蠅感染率為100%[6]、波蘭東部腸胃蠅感染率為97.34%[7]、沙特阿拉伯利雅得地區(qū)腸胃蠅感染率為86.60%[8]、我國內(nèi)蒙古自治區(qū)多倫縣腸胃蠅感染率為53.04%[9]、新疆維吾爾族自治區(qū)巴州和靜縣腸胃蠅感染率為12.26%[10]。昆蟲的產(chǎn)卵選擇性可以反映昆蟲與寄主動物之間的相互關(guān)系[11]，合適的寄主動物為幼蟲提供良好的食物來源，使種群適合度最大化，為昆蟲爆發(fā)危害提供條件[12-14]。產(chǎn)卵與其寄主動物的年齡、體表情況、適宜的降水量、溫度等環(huán)境條件存在聯(lián)系[15]。因此，研究影響伊犁昭蘇地區(qū)腸胃蠅產(chǎn)卵因素，能進(jìn)一步認(rèn)識腸胃蠅的生活習(xí)性，為今后探討馬胃蠅產(chǎn)卵與其流行之間的關(guān)系提供前提和基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗區(qū)域 伊犁昭蘇地區(qū)三個馬場：伊犁馬繁育中心，北緯N42°48′41.27″，東經(jīng)E80°48′38.22″，海拔1638～2036 m；昭蘇種馬場，北緯N43°02′25.03″，東經(jīng)E80°58′48.44″，海拔1702～1919 m；昭蘇軍馬場（昭蘇馬場），北緯N43°06′6.92″，東經(jīng)E81°00′35.00″，海拔1679～1691 m。采用北斗GPS手持機(jī)對所調(diào)查馬場進(jìn)行標(biāo)點(diǎn)定位，通過定位系統(tǒng)測定海拔。

1.1.2 試驗動物 隨機(jī)從伊犁馬繁育中心、昭蘇種馬場、昭蘇軍馬場選取散養(yǎng)伊犁馬各200匹。

1.1.3 試驗試劑與儀器 氯化鈉購自新疆鹽湖制鹽有限責(zé)任公司；10%乙醇溶液、75%乙醇溶液購自北京百奧萊博科技有限公司；5%甲醛溶液購自南京化學(xué)試劑股份有限公司；北斗GPS手持機(jī)購自南京君燦儀器設(shè)備有限公司；數(shù)碼顯微圖像采集處理系統(tǒng)購自麥克奧迪實業(yè)集團(tuán)有限公司，型號為30101119。

1.2 試驗方法

1.2.1 蟲卵采集 不同種類的馬胃蠅，其產(chǎn)卵部位各異，所以在每匹馬體表的肩胛部、鬃毛、前腿部、頸部、腹部、后腿部、下頜部，這7個部位各取10 cm×10 cm樣方1個，記錄樣方內(nèi)蟲卵的數(shù)量、位置、采集時間、馬匹年齡。用鑷子輕挑出有蟲卵附著的馬毛，清水沖洗干凈，置于0.9%氯化鈉溶液中浸泡2～3 h，在10%乙醇溶液中暫時保存。

1.2.2 形態(tài)學(xué)鑒定 在顯微鏡下觀察蟲卵的大小、顏色、形態(tài)結(jié)構(gòu)，用Motic數(shù)碼顯微圖像采集處理系統(tǒng)進(jìn)行拍照保存，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[16-19]進(jìn)行種類鑒定。

1.2.3 永久保存 鑒定后的蟲卵固定于玻璃板上，放入5%的甲醛溶液或75%的乙醇溶液中進(jìn)行永久保存，粘貼標(biāo)簽。

1.2.4 數(shù)據(jù)的處理方法 采用SPSS19.0統(tǒng)計軟件對不同體表部位、不同毛色、不同年齡、不同海拔的馬體表腸胃蠅產(chǎn)卵量差異進(jìn)行方差分析、多重比較分析。

2 結(jié)果

2.1 蟲卵采集部位及種類鑒定 3個馬場采集的蟲卵主要分布于肩胛部、鬃毛、前腿部、頸部、腹部、后腿部、下頜部，蟲卵呈現(xiàn)楔形，金黃色，前端具有斜的卵蓋，末端黏附于馬毛上（圖1）。測100枚蟲卵，長寬為120～150 μm×32～52 μm，平均為131.8 μm×38.5 μm，形狀指數(shù)3.42。最大蟲卵135.4 μm×53.0 μm，最小蟲卵124.0 μm×33.9 μm。對100枚卵作分布百分表分析（表1），蟲卵長徑集中在130～135 μm，占總數(shù)的23%；蟲卵寬徑則集中在37～42 μm，占總數(shù)54%。根據(jù)檢測蟲卵的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)，采集的蟲卵參照文獻(xiàn)[16-19]均鑒定為腸胃蠅。

圖1 馬腸胃蠅蟲卵形態(tài)圖（40×）Fig. 1 The morphology of egg of G. intestinalis in Horse(40×)

2.2 體表部位與產(chǎn)卵量的關(guān)系 馬體表部位產(chǎn)卵量不同，鬃毛部位最多，變幅2.000～11.704，平均5.139枚，下頜部產(chǎn)卵量最少，變幅0.000～4.472，平均2.824枚。同品種馬體表不同部位的產(chǎn)卵量比較結(jié)果：鬃毛＞肩胛部＞前腿部＞頸部＞腹部＞后腿部＞下頜部。多重比較結(jié)果（表2）顯示，下頜部產(chǎn)卵量明顯低于其他各部位（P＜0.01）；后腿部、腹部、頸部部位產(chǎn)卵量明顯低于前腿部、肩胛部、鬃毛部位（P＜0.05）；肩胛部、鬃毛之間差異不具備顯著統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）。

2.3 被毛顏色與產(chǎn)卵量的關(guān)系 同品種馬體表7個部位不同被毛顏色產(chǎn)卵量不同，黑騮毛色產(chǎn)卵量最多，變幅2.645～16.911，平均8.632枚，青色被毛產(chǎn)卵量最少，變幅2.236～7.874，平均5.367枚。同品種馬不同毛色與產(chǎn)卵量關(guān)系：黑騮＞紅騮＞栗色＞青色。多重比較結(jié)果（表3）顯示，青色被毛產(chǎn)卵量明顯低于其他各顏色被毛（P＜0.01）；栗色被毛產(chǎn)卵量明顯低于黑騮被毛（P＜0.05）；紅騮被毛和黑騮被毛產(chǎn)卵量差異不具備顯著統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）；紅騮被毛和栗色被毛產(chǎn)卵量差異不具備統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）。

2.4 不同年齡階段與產(chǎn)卵量的關(guān)系 同品種不同年齡階段馬匹的7個體表部位產(chǎn)卵量不同，中年期的馬匹產(chǎn)卵量最多，變幅2.645～16.911，平均8.421枚，老年期的馬匹產(chǎn)卵量最少，變幅為0.000～11.000枚，平均為1.309枚。同品種不同年齡階段馬匹與產(chǎn)卵量關(guān)系：5～16歲（中年期）＞1～5歲（幼年期）＞16歲以上（老年期）。多重比較結(jié)果（表4）顯示，老年期產(chǎn)卵量明顯低于其他年齡階段（P＜0.01），幼年期和中年期產(chǎn)卵量差異不具備統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）。

2.5 不同海拔與產(chǎn)卵量的關(guān)系 3個馬場平均氣溫一致，海拔略有不同，種馬場最低海拔比其他2個馬場稍高。不同馬場同品種飼養(yǎng)在不同海拔的馬體表7個部位產(chǎn)卵量不同，種馬場同品種馬匹產(chǎn)卵量最多，變幅3.873～15.165，平均9.391枚，軍馬場同品種馬匹產(chǎn)卵量最少，變幅2.236～12.409，平均6.952枚。不同馬場同品種飼養(yǎng)在不同海拔的馬匹產(chǎn)卵量關(guān)系：種馬場＞伊犁馬繁育中心＞軍馬場。多重比較結(jié)果（表5）顯示，種馬場產(chǎn)卵量明顯高于其他馬場（P＜0.01），軍馬場和伊犁馬繁育中心產(chǎn)卵量差異不具備統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）。

3 討論

馬胃蠅蟲卵在光學(xué)顯微鏡下形態(tài)特征不同，Zumpt等[16]和劉善輝等[17]報道黑腹胃蠅（Gasterophilus pecorum）蟲卵呈光澤的黑色，約0.9 mm長，卵端部有類似植物根莖的穗狀結(jié)構(gòu)，通過這一結(jié)構(gòu)牢牢的固定附著在馬毛和草上；Zumpt等[16]報道鼻胃蠅（Gasterophilus intestinalis）蟲卵呈深黃色，橢圓形，約1～3 mm長，長寬比約為4∶1，腹面存在一種長條狀結(jié)構(gòu)，幾乎整個卵的腹面都依靠此結(jié)構(gòu)粘附在馬毛的末梢部位；Zumpt 等[16]和李凱等[18]報道紅尾胃蠅（Gasterophilus haemorrhoidalis）蟲卵呈褐黑色，一端有橢圓形的卵蓋，約1.5 mm長；Zumpt等[16]和王善志等[19]報道腸胃蠅蟲卵呈金黃色，卵呈楔形，頂端具有一大而斜的卵蓋，約2 mm長，長寬比約為3∶1，只有一半腹面粘附在馬毛上，雌蟲趨向?qū)⒙旬a(chǎn)在馬匹的頸部、前腿部、鬃毛。本研究發(fā)現(xiàn)的蟲卵呈楔形，腹面末端附著于馬毛上，與王善志等[19]報道的腸胃蠅蟲卵常以二分之一粘固于馬毛上，較為一致。蟲卵長寬平均為131.8 μm×38.5 μm，長寬比約為3.42∶1，與劉善輝等[16]報道較為一致，但蟲卵長徑測得略小于文獻(xiàn)記載數(shù)值。劉善輝等[17]報道的區(qū)域在卡拉麥里有蹄類自然保護(hù)區(qū)，所處環(huán)境屬于極端干旱地區(qū)，牧草資源匱乏，而本研究報道的昭蘇地區(qū)屬于水草充足地區(qū)。因此不同環(huán)境中的蟲卵大小略有差異。

表1 馬胃蠅蟲卵長寬分布Table 1 The length and width distribution of eggs of G. intestinalis in Horse

表2 馬體表部位產(chǎn)卵量多重比較Table 2 Multiple comparisons of oviposition amount of horse body surface

表3 馬匹不同毛色產(chǎn)卵量多重比較Table 3 Multiple comparisons of spawning capacity of different hair color horses

表4 不同年齡階段產(chǎn)卵量多重比較Table 4 Multiple comparisons of spawning capacity at different age stages

表5 不同海拔馬場同品種馬匹產(chǎn)卵量多重比較Table 5 Multiple comparisons of the spawning capacity of different horse breeds

馬匹的不同體表部位、不同年齡階段、不同毛色以及不同馬場同品種馬匹的蟲卵數(shù)量顯示了腸胃蠅產(chǎn)卵的選擇特性，腸胃蠅產(chǎn)卵選擇性在同品種馬匹的不同體表部位、毛色、年齡、生存環(huán)境條件下差異顯著，表明腸胃蠅產(chǎn)卵選擇性受寄主體表部位、年齡階段、毛色以及生存環(huán)境條件的影響。馬匹體表不同部位的毛發(fā)長度、粗細(xì)、形狀不同，不同種類的馬胃蠅產(chǎn)卵部位也是不同的，鼻胃蠅主要產(chǎn)卵在馬科動物的臉頰和下頜等部位[19-20]，黑腹胃蠅大多產(chǎn)卵在草上和馬匹肛門周圍[21]，紅尾胃蠅將卵產(chǎn)于馬匹口唇周圍、頰部和肛門周圍。腸胃蠅主要產(chǎn)卵于前肢球節(jié)及前肢上部、肩等處[21]，本研究發(fā)現(xiàn)腸胃蠅產(chǎn)卵主要集中在前腿部、肩胛部、鬃毛部位，Pilo等[5]報道馬胃蠅產(chǎn)卵部位59.2%是前腿是一致的，但與莫凡[20]報道的腸胃蠅蟲卵集中馬匹的頸部、前腿部、鬃毛略有不同，可能因為研究區(qū)域與莫凡[20]報道的卡拉麥里不同，而導(dǎo)致腸胃蠅生活習(xí)性略有不同。董子舒等[22]報道寄主的顏色是許多昆蟲定位產(chǎn)卵寄主的重要識別特征；以及昆蟲在寄主上的產(chǎn)卵行為是一系列選擇判斷過程，視覺因素可能起著十分重要的作用，如寄主的顏色和形狀等[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)腸胃蠅偏愛產(chǎn)卵在紅騮和黑騮被毛，這與Cope等[25]報道的深色馬比淺色馬更容易被偏愛是一致的。因此腸胃蠅可能因視覺因素而使馬匹不同毛色對產(chǎn)卵有一定影響。王宏媛等[26]報道寄主的發(fā)育階段是影響昆蟲對產(chǎn)卵寄主選擇的重要因素，本研究發(fā)現(xiàn)腸胃蠅在老年期馬匹產(chǎn)卵量明顯低于其他年齡階段（P＜0.01）。此外發(fā)現(xiàn)昭蘇種馬場的腸胃蠅產(chǎn)卵量明顯高于其他2個馬場（P＜0.01），這3個馬場春、夏兩季平均氣溫一致（數(shù)據(jù)來自伊犁昭蘇氣象局），但種馬場最低海拔平均偏高，因此海拔可能也是影響產(chǎn)卵的因素。

昭蘇地區(qū)屬于大陸性溫帶山區(qū)半干旱半濕潤冷涼氣候類型。其特點(diǎn)是冬長夏短，沒有明顯的四季之分，只有冷暖之別。春秋濕潤、寒冷、多霧，盛夏多雷、多雨、多冰雹。研究時間在7～8月，平均溫度16.0℃，本研究發(fā)現(xiàn)的主要是腸胃蠅的蟲卵，以及較少的鼻胃蠅的蟲卵，因此在昭蘇地區(qū)此季節(jié)氣候條件是腸胃蠅產(chǎn)卵的適宜條件。腸胃蠅雌蠅因其產(chǎn)卵在馬的前腿部、肩胛部、鬃毛等體表處的習(xí)性，借馬啃咬機(jī)會，將蟲卵咽入胃內(nèi)，如此循環(huán)不已，寄生在馬體內(nèi)，使得腸胃蠅成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢物種。Cogley等[27]報道腸胃蠅蟲卵可產(chǎn)于植物上，昭蘇地區(qū)的優(yōu)質(zhì)牧草資源也可能是腸胃蠅成為優(yōu)勢種群的另一個原因。本研究通過對馬匹的不同體表部位、不同年齡階段、不同毛色以及不同馬場同品種馬匹的蟲卵感染數(shù)量顯示了腸胃蠅產(chǎn)卵的選擇特性及其流行特點(diǎn)，為今后防治馬胃蠅蛆病奠定基礎(chǔ)。