于佐安，李大成，王笑月，王慶志，李華琳，滕煒鳴，劉項(xiàng)峰，周遵春

(遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，應(yīng)用海洋生物技術(shù)開放實(shí)驗(yàn)室，水產(chǎn)分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023 )

我國(guó)扇貝養(yǎng)殖始于20世紀(jì)60年代，隨著20世紀(jì)70年代扇貝半人工采苗技術(shù)的不斷完善及養(yǎng)殖技術(shù)的日趨成熟，20世紀(jì)80年代扇貝養(yǎng)殖業(yè)開始快速發(fā)展并成為我國(guó)海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)重要組成部分[1]。2012年，我國(guó)扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)量約為1.42×106t，占世界扇貝養(yǎng)殖總產(chǎn)量的86%，是世界上扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的國(guó)家[2]。目前我國(guó)最主要的扇貝養(yǎng)殖種類有櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)、華貴類櫛孔扇貝(Mimachlamysnobilis)、海灣扇貝(Argopectenirradians)和蝦夷扇貝(Pationopectenyessoensis)等，其中蝦夷扇貝由于個(gè)體較大，生長(zhǎng)迅速，已成為我國(guó)養(yǎng)殖扇貝中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的物種。蝦夷扇貝是冷水性雙殼貝類，原產(chǎn)于日本北部及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)沿海海域[3]。20世紀(jì)80年代，遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院連續(xù)4次自日本引進(jìn)蝦夷扇貝親貝[4]，經(jīng)過多年研究，突破了人工育苗、中間育成和增養(yǎng)殖等關(guān)鍵技術(shù)，使蝦夷扇貝成為我國(guó)黃海北部重要的增養(yǎng)殖貝類。長(zhǎng)?？h因其獨(dú)特的地理位置和適宜的環(huán)境條件，成為我國(guó)最大的蝦夷扇貝增養(yǎng)殖基地[5]。

我國(guó)扇貝養(yǎng)殖發(fā)展過程中，受利益驅(qū)使，缺乏對(duì)養(yǎng)殖規(guī)模的控制，養(yǎng)殖模式單一、結(jié)構(gòu)不合理、種質(zhì)退化、病害頻發(fā)等問題嚴(yán)重影響扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，各主要扇貝養(yǎng)殖品種先后發(fā)生大規(guī)模死亡現(xiàn)象。1988年，廣東、福建地區(qū)的華貴類櫛孔扇貝發(fā)生大規(guī)模死亡，1992—1993年，山東、遼寧地區(qū)的海灣扇貝出現(xiàn)大規(guī)模死亡[6]；1994年首次報(bào)道，山東日照海區(qū)的櫛孔扇貝出現(xiàn)死亡，死亡率達(dá)到20%～30%[7]。1997—1998年櫛孔扇貝大規(guī)模死亡更加嚴(yán)重，山東櫛孔扇貝養(yǎng)殖海區(qū)受此影響，直接經(jīng)濟(jì)損失超過40億元[8]。遼寧省長(zhǎng)?？h櫛孔扇貝死亡情況也非常嚴(yán)重，約3×104臺(tái)筏式養(yǎng)殖貝類全部死亡[9]。2007年長(zhǎng)?？h海區(qū)蝦夷扇貝尤其是筏式養(yǎng)殖的2齡蝦夷扇貝也發(fā)生大規(guī)模死亡現(xiàn)象并持續(xù)至今，每年經(jīng)濟(jì)損失約10億元。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)貝類死亡原因進(jìn)行了大量研究和探討，吳信忠[10]綜述了我國(guó)貝類病害流行與研究現(xiàn)狀，認(rèn)為貝類病害已成為制約我國(guó)貝類養(yǎng)殖生產(chǎn)發(fā)展的重要因素；梁玉波等[9]認(rèn)為，病原是遼寧黃海沿岸水域增養(yǎng)殖貝類病害發(fā)生的最直接原因，氣候異常、養(yǎng)殖環(huán)境質(zhì)量下降、養(yǎng)殖密度過高、遺傳質(zhì)量下降也和貝類病害密切相關(guān)；張國(guó)范等[6]同樣認(rèn)為，生物性病原、養(yǎng)殖環(huán)境變化、局部養(yǎng)殖密度過大、養(yǎng)殖模式單一和種質(zhì)脆弱等因素是我國(guó)養(yǎng)殖貝類大規(guī)模死亡的主要原因；20世紀(jì)90年代山東櫛孔扇貝大規(guī)模死亡的主要原因也與病原、養(yǎng)殖密度、高溫變化等密切相關(guān)[8,11-12]。蝦夷扇貝死亡現(xiàn)象及原因也有相關(guān)報(bào)道，除懸浮物、高溫刺激對(duì)蝦夷扇貝有致死效應(yīng)外[13-14]，高密度養(yǎng)殖、種質(zhì)退化、環(huán)境變化、病原侵襲等也是我國(guó)蝦夷扇貝死亡的主要原因[15-16]。綜上所述，貝類大規(guī)模死亡的原因是綜合性的，種質(zhì)、環(huán)境脅迫、養(yǎng)殖密度、病原感染等是導(dǎo)致貝類死亡的共同原因，但針對(duì)筏式養(yǎng)殖蝦夷扇貝近十年來連續(xù)大規(guī)模死亡的綜合原因分析鮮有報(bào)道。因此，筆者根據(jù)在長(zhǎng)?？h海區(qū)多年調(diào)查研究和相關(guān)分析，結(jié)合國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究成果，從種質(zhì)、環(huán)境脅迫、養(yǎng)殖規(guī)模和病害等角度探討筏式養(yǎng)殖蝦夷扇貝大規(guī)模死亡原因，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供借鑒。

1 筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡規(guī)律

蝦夷扇貝的養(yǎng)殖主要包括浮筏養(yǎng)殖和底播增殖兩種方式，2007年以前，筏養(yǎng)2齡貝在夏季高溫期較少發(fā)生大規(guī)模死亡，2齡貝養(yǎng)成期(4—11月)成活率一般在50%以上。而2008—2017年筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡流行病學(xué)調(diào)查結(jié)果表明(表1)[17-18]：(1)2齡蝦夷扇貝是筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的主要群體；(2)涉及范圍廣，筏養(yǎng)蝦夷扇貝主要海區(qū)均出現(xiàn)大規(guī)模死亡現(xiàn)象；(3)死亡率高，2齡蝦夷扇貝死亡率達(dá)80%～90%，死亡率較低的年份亦達(dá)40%～60%；(4)具有相同典型死亡癥狀，閉殼肌有膿胞，貝殼內(nèi)側(cè)出現(xiàn)褐色沉積；(5)當(dāng)水溫約17 ℃時(shí)，扇貝開始死亡，7—9月是扇貝死亡的高峰期，9月以后水溫下降，死亡率開始下降，11—12月，2齡蝦夷扇貝死亡現(xiàn)象基本結(jié)束；(6)部分年度4—6月或者10—12月，蝦夷扇貝當(dāng)年苗種或1齡貝也會(huì)出現(xiàn)死亡。

表1 2008—2017年筏養(yǎng)2齡蝦夷扇貝5—10月累計(jì)死亡率

注：累計(jì)死亡率調(diào)查方法及調(diào)查區(qū)域見參考文獻(xiàn)[17-18].

2 筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡原因分析

2.1 蝦夷扇貝種質(zhì)退化

近交衰退現(xiàn)象普遍存在于各種生物中，無論是在行遠(yuǎn)交為主還是行近交為主的物種中，幾乎都能發(fā)現(xiàn)近交衰退的證據(jù)[19]。扇貝這一物種受繁育方式、人工育苗及養(yǎng)殖模式的影響，也普遍存在近交衰退現(xiàn)象，并與扇貝大規(guī)模死亡有一定聯(lián)系。有學(xué)者指出，我國(guó)貝類后期人工育苗基本屬于自繁自育的范疇，隨著人工繁育代數(shù)的增加，頻繁的近交會(huì)引發(fā)養(yǎng)殖扇貝種質(zhì)的遺傳衰退，是造成后代個(gè)體抗逆能力下降的原因之一[5,20-21]。20世紀(jì)90年代初，我國(guó)海灣扇貝的大批死亡以及北方海區(qū)養(yǎng)殖櫛孔扇貝的大量死亡與頻繁近交引發(fā)種質(zhì)衰退密切相關(guān)[5,22]。蝦夷扇貝由于引進(jìn)群體單一且個(gè)體數(shù)量少，在人工繁育的過程中親本的有效群體大小受生產(chǎn)條件制約，作為繁殖親本的個(gè)體數(shù)量很少；經(jīng)過連續(xù)多代的人工繁育，蝦夷扇貝養(yǎng)殖群體出現(xiàn)一定的近交現(xiàn)象，導(dǎo)致蝦夷扇貝種質(zhì)退化明顯，近交衰退現(xiàn)象明顯[23-24]。

國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)海洋雙殼貝類的近交衰退進(jìn)行了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)近交對(duì)長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)、美洲牡蠣(C.virginica)的生長(zhǎng)速度及存活率造成一定影響[25-26]；近交也會(huì)使歐洲大扇貝(Pectenmaximus)幼蟲的生長(zhǎng)速度顯著降低，但并不影響幼蟲的死亡率[27]。但在對(duì)長(zhǎng)牡蠣的近交研究中并未發(fā)現(xiàn)稚貝在存活率方面的衰退[28]；在雌雄同體的智利扇貝(Argopectenpurpuratus)中也未發(fā)生近交幼蟲衰退的現(xiàn)象[29]。這暗示了在不同貝類之間，由于遺傳背景和繁殖方式等差異，近交效應(yīng)的表現(xiàn)可能不同[30]。

由于近交衰退普遍存在于海洋雙殼貝類動(dòng)物中，從遺傳學(xué)角度看，近交衰退帶來的選擇壓力甚至很可能是維持高雜合度的一種主要驅(qū)動(dòng)力[30]。雖然近交衰退對(duì)蝦夷扇貝幼苗、成體的生長(zhǎng)速度或存活率造成一定影響，但不會(huì)直接導(dǎo)致范圍廣、死亡率高且具有周期性的典型流行病學(xué)規(guī)律的大規(guī)模死亡。

2.2 養(yǎng)殖環(huán)境脅迫

海洋雙殼貝類屬于無脊椎動(dòng)物，其生長(zhǎng)和死亡與水環(huán)境的變化密切相關(guān)。水溫、鹽度、溶解氧、重金屬等環(huán)境因子變化以及赤潮等因素均會(huì)對(duì)海洋雙殼貝類產(chǎn)生脅迫，甚至導(dǎo)致死亡。高溫可能導(dǎo)致機(jī)體分解代謝增強(qiáng)，合成代謝下降，引發(fā)生長(zhǎng)停滯，免疫力下降，死亡率上升[31-34]。而夏季海區(qū)持續(xù)的高溫可導(dǎo)致海洋雙殼貝類的血細(xì)胞含量、吸附能力以及吞噬活性顯著降低，影響存活細(xì)胞清除廢物及死亡細(xì)胞的能力，誘發(fā)海洋雙殼貝類患病甚至死亡[35-39]。研究顯示，在其他環(huán)境因子良好的情況下，海水溫度過高可直接導(dǎo)致櫛孔扇貝死亡，且扇貝死亡率隨著高溫刺激時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)[40-41]。日本蝦夷扇貝在20世紀(jì)70年代曾發(fā)生過大規(guī)模死亡，夏季的高水溫使已經(jīng)出現(xiàn)生理障礙的扇貝對(duì)環(huán)境變化的抵抗力減弱，同樣被認(rèn)為是大規(guī)模死亡的主要原因之一[16]。降水量豐富的季節(jié)，陸地大量淡水短時(shí)期內(nèi)大量匯入海中，造成海水鹽度下降也會(huì)導(dǎo)致扇貝生理狀態(tài)不良，導(dǎo)致死亡；工業(yè)排出的重金屬離子可以導(dǎo)致牡蠣的鰓組織和肝胰腺組織溶酶體不穩(wěn)定[42]，當(dāng)重金屬污染達(dá)到一定程度時(shí)就會(huì)導(dǎo)致貝類的死亡[43]；有害赤潮浮游生物大量繁殖，也會(huì)影響?zhàn)B殖貝類的健康生長(zhǎng)及存活[44]，河北省秦皇島市的海灣扇貝連續(xù)多年受褐潮影響出現(xiàn)滯長(zhǎng)，產(chǎn)業(yè)遭受重創(chuàng)[45]。

2008—2017年間，對(duì)長(zhǎng)?？h海區(qū)的水溫、鹽度、溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽、石油烴、重金屬、赤潮、降水量等17項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)和調(diào)查，同時(shí)對(duì)沉積物中的石油烴、硫化氫、重金屬等12項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。結(jié)合每年蝦夷扇貝死亡情況進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，調(diào)查海區(qū)的赤潮和蝦夷扇貝大規(guī)模死亡無相關(guān)性，赤潮出現(xiàn)年度和未出現(xiàn)年度均有蝦夷扇貝大規(guī)模死亡；除個(gè)別站位個(gè)別月份，海水水質(zhì)和表層沉積物中各項(xiàng)指標(biāo)符合國(guó)家二類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[46]和海洋沉積物一類標(biāo)準(zhǔn)[47]。依據(jù)葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽等水質(zhì)指標(biāo)對(duì)長(zhǎng)海縣海區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[48]，發(fā)現(xiàn)該海域?qū)儆谪殸I(yíng)養(yǎng)鹽海域，這與其他學(xué)者對(duì)長(zhǎng)?？h海域營(yíng)養(yǎng)狀況的分析與評(píng)價(jià)一致[49]，因此海水富營(yíng)養(yǎng)化、環(huán)境污染等并不是造成蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的直接原因，但水溫、降水量和蝦夷扇貝大規(guī)模死亡具有一定關(guān)系。

2.2.1 水溫

蝦夷扇貝是冷水性貝類，最適溫度為5～20 ℃，耐高溫極限為23 ℃[8]，當(dāng)水溫超過23 ℃時(shí)，鰓小片上的纖毛運(yùn)動(dòng)不整齊，小片的匍匐速度減低為0～0.2%[7]。因此高溫對(duì)扇貝的攝食、呼吸代謝和生理等產(chǎn)生嚴(yán)重影響[50]。 2012—2017年，利用SBE56溫度儀對(duì)蝦夷扇貝海區(qū)水溫變化持續(xù)監(jiān)測(cè)，統(tǒng)計(jì)分析蝦夷扇貝死亡率，發(fā)現(xiàn)平均水溫超過23 ℃的日期、24 ℃以上極值水溫出現(xiàn)的次數(shù)和蝦夷扇貝死亡率成正相關(guān)(表2)，因此持續(xù)性的高水溫和極值溫度出現(xiàn)的次數(shù)會(huì)導(dǎo)致蝦夷扇貝死亡[17]。但蝦夷扇貝大規(guī)模死亡并不是在高水溫時(shí)開始的，通過室內(nèi)溫度梯度模擬試驗(yàn)和多年流行病學(xué)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫高于17 ℃，蝦夷扇貝月平均死亡率開始大幅提高[18]，因此17 ℃左右的水溫可能是蝦夷扇貝開始死亡的起始溫度。當(dāng)水溫達(dá)到某一點(diǎn)時(shí)誘導(dǎo)貝類大量死亡的現(xiàn)象，國(guó)外學(xué)者也有相關(guān)研究，Harvell等指出[51]，溫度是影響疾病時(shí)空分布的主要因素；Jean-Francois[52]指出，當(dāng)海水溫度達(dá)到19 ℃時(shí)，牡蠣開始出現(xiàn)大規(guī)模死亡。由于17 ℃水溫條件仍然是蝦夷扇貝適宜生長(zhǎng)水溫，表明蝦夷扇貝大規(guī)模死亡更可能是條件致病性死亡，而持續(xù)性高溫和極值溫度出現(xiàn)的次數(shù)加劇了扇貝的大規(guī)模死亡，水溫脅迫對(duì)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的影響具有誘導(dǎo)和加重的雙重效果。

表2 2012—2017年夏季水溫與蝦夷扇貝死亡的相關(guān)性

2.2.2 降水量

海流由潮流和余流兩部分組成。潮流是在天體引潮力作用下，海水產(chǎn)生的大規(guī)模周期性流動(dòng)；余流是由風(fēng)應(yīng)力、海水密度分布不均勻或海水堆積等因素，引起的水平壓強(qiáng)梯度力所產(chǎn)生的海水非周期性流動(dòng)。相對(duì)于潮流，余流一般較小，但它是海洋中細(xì)微顆粒物質(zhì)的凈輸送者[53]。遼南沿岸流指北黃海遼東半島南部沿海自鴨綠江口向西南流動(dòng)的海流，有包括鴨綠江在內(nèi)的許多大型河流的匯入，對(duì)于蝦夷扇貝筏式養(yǎng)殖規(guī)模愈來愈大的長(zhǎng)?？h海區(qū)而言，是營(yíng)養(yǎng)鹽和餌料的重要來源。除了營(yíng)養(yǎng)鹽隨沿岸流輸入養(yǎng)殖海區(qū)，雨水自身也是海水中無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的重要來源。因此降水量對(duì)海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入也有重要影響，進(jìn)一步影響海區(qū)浮游植物豐度，和蝦夷扇貝生長(zhǎng)及死亡有密切聯(lián)系。根據(jù)遼寧省和大連市2010—2015年統(tǒng)計(jì)年鑒數(shù)據(jù)分析長(zhǎng)?？h4—7月降水量和鴨綠江全年徑流量(表3)，發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)海縣降水量少、鴨綠江徑流量也低(流域降水量少)的年份，蝦夷扇貝當(dāng)年累計(jì)死亡率相對(duì)較高。

但降水量和蝦夷扇貝死亡率的關(guān)系并非呈顯著正相關(guān)，受養(yǎng)殖區(qū)蝦夷扇貝和其他雙殼貝類的養(yǎng)殖規(guī)模年度變化影響，養(yǎng)殖規(guī)模相對(duì)較低的年份，低降水量不一定會(huì)導(dǎo)致高死亡率。海區(qū)貝類的養(yǎng)殖規(guī)模對(duì)于海區(qū)浮游植物豐度變化起更重要的作用。

2.3 養(yǎng)殖規(guī)模過大導(dǎo)致餌料不足

濾食性貝類以生態(tài)系統(tǒng)提供的懸浮顆粒物(包括浮游植物、微生物和有機(jī)碎屑等)為食，可以導(dǎo)致養(yǎng)殖區(qū)懸浮顆粒物的減少，影響淺海生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)及能量流動(dòng)[54]。當(dāng)養(yǎng)殖密度過高時(shí)，海區(qū)可攝食餌料缺乏，導(dǎo)致貝類營(yíng)養(yǎng)不足。研究表明，部分或不完全的食物匱乏能夠削弱貝類的防御能力[55]。在饑餓狀態(tài)下，細(xì)胞的自噬作用參與營(yíng)養(yǎng)的儲(chǔ)存，并運(yùn)送細(xì)胞質(zhì)中的組分進(jìn)入空泡中降解大量蛋白質(zhì)[56]，同時(shí)造成細(xì)胞的程序性死亡和染色質(zhì)的損傷[57]，從而導(dǎo)致血細(xì)胞功能退化，免疫功能受到影響。Fuji[58]研究發(fā)現(xiàn)，1齡蝦夷扇貝獲得能量后，20%～30%用于排泄，其余能量的50%用于呼吸，50%用于生長(zhǎng)，性腺發(fā)育所消耗的能量約占吸收能量的2%；張繼紅等[59]通過建立蝦夷扇貝個(gè)體生長(zhǎng)數(shù)值模型認(rèn)為，分配到蝦夷扇貝結(jié)構(gòu)物質(zhì)中的能量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為70%～85%，并推斷長(zhǎng)海海域蝦夷扇貝的養(yǎng)殖密度過大，已經(jīng)超出海域的養(yǎng)殖容量；而養(yǎng)殖密度過高，則可能會(huì)發(fā)生食物供應(yīng)不足，養(yǎng)殖貝類能量收支失衡，導(dǎo)致養(yǎng)殖貝類抗逆性降低。貝類因得不到其生長(zhǎng)繁殖所需的正常營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而長(zhǎng)期處于體弱狀態(tài)，遇到環(huán)境條件變化較大時(shí)，特別是遇到病原侵襲時(shí)，缺乏足夠的能量及時(shí)進(jìn)行體內(nèi)調(diào)節(jié)以適應(yīng)外部環(huán)境的變化和抵抗病原侵害而導(dǎo)致死亡[60-66]。我國(guó)傳統(tǒng)養(yǎng)殖的櫛孔扇貝、紫貽貝(Mytilusgalloprovincialis)、海灣扇貝、牡蠣等品種均因養(yǎng)殖規(guī)模過大，先后出現(xiàn)貝類規(guī)格小、軟體部消瘦和死亡等問題。

表3 2010—2015年長(zhǎng)海縣降水量及鴨綠江全年徑流量和蝦夷扇貝死亡的相關(guān)性

2000年以前，長(zhǎng)?？h蝦夷扇貝筏式養(yǎng)殖規(guī)模低于667 hm2，由于經(jīng)濟(jì)效益良好，養(yǎng)殖企業(yè)及個(gè)體戶大幅度增加臺(tái)筏數(shù)量、養(yǎng)殖籠數(shù)和每層扇貝數(shù)量，2007年筏式養(yǎng)殖規(guī)模達(dá)到26 667 hm2，筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡也由此暴發(fā)，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)遭受重大沖擊，養(yǎng)殖規(guī)模急劇縮小。但養(yǎng)殖規(guī)模的縮小并未降低筏養(yǎng)蝦夷扇貝的死亡率，主要原因是養(yǎng)殖規(guī)模并沒有真正的變小，筏間距由原來的8～10 m減小為4～6 m；每臺(tái)養(yǎng)殖筏由養(yǎng)殖60～80吊扇貝變?yōu)轲B(yǎng)殖100～150吊扇貝，甚至達(dá)到200吊扇貝；養(yǎng)殖品種從蝦夷扇貝變更為濾食能力更強(qiáng)的牡蠣，且牡蠣養(yǎng)殖規(guī)模也呈現(xiàn)急劇擴(kuò)大的趨勢(shì)。整個(gè)海區(qū)以濾食性雙殼貝類為主要養(yǎng)殖品種的產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)沒有任何改變，對(duì)海區(qū)環(huán)境壓力仍然很大。通過近幾年對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)浮游植物豐度變化的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)[17,67](圖1～圖3)，海區(qū)浮游植物豐度最高的月份一般在水溫較低、扇貝濾食能力較弱的2—3月，而在蝦夷扇貝快速生長(zhǎng)、攝食能力大幅提高的月份(4—7月)，海區(qū)浮游植物豐度則呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)。這表明，在濾食性雙殼貝類為主的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，貝類養(yǎng)殖規(guī)模和濾食能力的變化對(duì)浮游植物豐度變化的影響是決定性的，當(dāng)養(yǎng)殖規(guī)模過大時(shí)，極易導(dǎo)致餌料不足。值得注意的是，蝦夷扇貝性腺排卵也在這一時(shí)期，扇貝排卵后體質(zhì)較弱，當(dāng)餌料供應(yīng)不足，無法滿足自身能量需求，對(duì)環(huán)境和病害的適應(yīng)能力和免疫力就會(huì)下降。研究表明，當(dāng)蝦夷扇貝處于饑餓狀態(tài)超過20 d，免疫系統(tǒng)會(huì)受到較為嚴(yán)重的破壞[68]。因此，蝦夷扇貝養(yǎng)殖規(guī)模過大導(dǎo)致餌料不足，造成扇貝對(duì)環(huán)境變化和病害侵襲的抵抗力變差，可能是筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的根本原因。

圖1 長(zhǎng)?？h2010年浮游植物豐度變化

圖2 長(zhǎng)海縣2015年浮游植物豐度變化

圖3 長(zhǎng)?？h2017年浮游植物豐度變化

2.4 病害

貝類病害研究最早見于1919年，Danglade[69]在牡蠣體內(nèi)發(fā)現(xiàn)一種寄生性蠕蟲。20世紀(jì)40年代，墨西哥灣養(yǎng)殖區(qū)的牡蠣大規(guī)模死亡，其后蔓延至德克薩斯州北部沿海、佛羅里達(dá)州西南沿海等區(qū)域，通過對(duì)牡蠣進(jìn)行病理學(xué)分析，研究者認(rèn)為引起牡蠣大規(guī)模死亡的原因是一種派金蟲——海洋鞭孢簇蟲(Perkinsusmarnius)，促使美國(guó)、法國(guó)等相繼開展了廣泛的海洋貝類病害學(xué)研究[70]。1987年法國(guó)首次報(bào)道了蛤弧菌(Vibriotapetis)引起養(yǎng)殖的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)親貝發(fā)生大規(guī)模死亡現(xiàn)象。我國(guó)貝類病害研究雖然相對(duì)較晚，但隨著貝類養(yǎng)殖規(guī)模的迅速擴(kuò)大，病害頻發(fā)導(dǎo)致貝類大規(guī)模死亡的問題也日益嚴(yán)重。20世紀(jì)90年代，櫛孔扇貝暴發(fā)大規(guī)模死亡，一種球形病毒粒子被認(rèn)為是導(dǎo)致櫛孔扇貝大規(guī)模死亡的直接原因[71]；海灣扇貝和雜色鮑(Haliotisdiversicolor)等都暴發(fā)過大規(guī)模病害，弧菌、球形病毒等是其感染病原[2]，河流弧菌(V.fluvialis)可以引起皺紋盤鮑(H.discushannai)的膿胞病[72]，副溶血弧菌(V.parahemolyticus)可以引起九孔鮑(H.diversicolorsupertexta)幼鮑患萎縮癥和鮑苗的脫板癥[73-75]；漂浮弧菌(V.natritgen)可導(dǎo)致海灣扇貝腸道及腎腫脹、生殖腺及外套膜萎縮、殼內(nèi)面變黑，最終引起扇貝死亡[76]。黑美人弧菌(V.nigripulchritudo)不僅可導(dǎo)致海灣扇貝外套膜脫落，鰓糜爛，腸管空并伴有不同程度腎腫脹，也是海灣扇貝幼體面盤解體流行病病原菌[77-78]。

2007年至今，大連市筏養(yǎng)蝦夷扇貝也發(fā)生連續(xù)多年大規(guī)模死亡。滕煒鳴等[79]在蝦夷扇貝閉殼肌膿胞中分離出一株具有致病性的細(xì)菌，經(jīng)鑒定為查氏弧菌(V.chagasii)；劉瑞等[80]自蝦夷扇貝閉殼肌膿胞中分離出燦爛弧菌(V.splendidus),并認(rèn)為其有一定致病性。雖然致病病原尚未有明確結(jié)論，但通過多年調(diào)查發(fā)現(xiàn)：(1)我國(guó)蝦夷扇貝主產(chǎn)區(qū)大連長(zhǎng)海縣海區(qū)均發(fā)生筏養(yǎng)2齡蝦夷扇貝大規(guī)模死亡，影響范圍較廣；(2)瀕死扇貝除具有外套膜萎縮，收縮無力等普遍死亡癥狀外，還有閉殼肌橘紅色膿胞、貝殼內(nèi)側(cè)褐色沉積等典型病灶；(3)扇貝開始死亡時(shí)間并非發(fā)生在高溫期，而是在適宜生長(zhǎng)的約17 ℃水溫條件下出現(xiàn)死亡，具有條件致病性。因此筏養(yǎng)蝦夷扇貝的死亡有發(fā)病范圍廣、具有特殊病灶和條件致病等典型流行病學(xué)特征。20世紀(jì)80、90年代及2015年，加拿大地區(qū)養(yǎng)殖蝦夷扇貝也發(fā)生大規(guī)模死亡，其癥狀和我國(guó)蝦夷扇貝死亡癥狀相同，研究發(fā)現(xiàn)殺鮑魚弗朗西斯菌(Francisellahalioticida)可能是致病病原[81]。因此病害可能是導(dǎo)致筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的直接原因[17]。

3 小 結(jié)

扇貝養(yǎng)殖一般為開放式淺海養(yǎng)殖，依靠濾食自然界的顆粒有機(jī)物(浮游植物、有機(jī)碎屑、細(xì)菌等)生存，與池塘養(yǎng)殖等模式相比，能人為控制的因素較少，海洋環(huán)境、扇貝自身生理狀態(tài)及養(yǎng)殖規(guī)模等多種因素均可對(duì)養(yǎng)殖能否成功造成影響。因此扇貝一旦發(fā)生大規(guī)模死亡，原因往往是多方面且比較復(fù)雜，但正因如此，更需要科研工作者抽絲剝繭認(rèn)真研究探索，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供技術(shù)支撐。長(zhǎng)海縣筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡已經(jīng)持續(xù)近10年，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，產(chǎn)業(yè)正經(jīng)歷低谷。需要持續(xù)的調(diào)查研究、試驗(yàn)驗(yàn)證和綜合分析，以探明筏養(yǎng)蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的原因。

根據(jù)近十年對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)水環(huán)境、流行病學(xué)、病原學(xué)的調(diào)查和研究結(jié)果，以及對(duì)產(chǎn)業(yè)的跟蹤調(diào)研，綜合分析引起筏養(yǎng)蝦夷扇貝死亡的各種因素發(fā)現(xiàn)，筏養(yǎng)蝦夷扇貝連續(xù)多年大規(guī)模死亡的原因是多種因素綜合所致，但每種因素在其中的作用并不相同。種質(zhì)退化、養(yǎng)殖規(guī)模過大、餌料不足等因素導(dǎo)致了扇貝自身抗逆性下降，對(duì)環(huán)境變化和病原侵襲的抵抗力下降，其中養(yǎng)殖規(guī)模過大、餌料不足是主要原因，而某些年份降水量偏小導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽含量輸入降低會(huì)使餌料不足的問題更加嚴(yán)重。當(dāng)扇貝抗逆性下降，在適宜水溫條件下，病原感染扇貝，導(dǎo)致蝦夷扇貝發(fā)生大規(guī)模死亡，持續(xù)性高水溫則加劇了扇貝死亡。因此，養(yǎng)殖規(guī)模過大和病害是蝦夷扇貝大規(guī)模死亡的重要原因和直接原因。

與底播增殖蝦夷扇貝不同，從事筏養(yǎng)蝦夷扇貝產(chǎn)業(yè)的主要為中小型企業(yè)和個(gè)體戶，數(shù)量眾多但尚未形成合力，尚無真正的產(chǎn)業(yè)協(xié)會(huì)。企業(yè)在調(diào)整養(yǎng)殖規(guī)模時(shí)往往存在“誰減誰吃虧”和“我一家縮減規(guī)模沒有用處”的攀比心理，在經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)下，養(yǎng)殖規(guī)模愈來愈大，養(yǎng)殖品種愈發(fā)單一，最終導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)遭受重創(chuàng)。因此如何控制養(yǎng)殖規(guī)模是當(dāng)前筏養(yǎng)蝦夷扇貝產(chǎn)業(yè)迫切需要面對(duì)的問題。地方政府應(yīng)該嚴(yán)格控制海域使用，根據(jù)養(yǎng)殖規(guī)劃逐步收回海域，給予養(yǎng)殖協(xié)會(huì)政策上的支持并出讓部分權(quán)利，促進(jìn)企業(yè)轉(zhuǎn)型和協(xié)會(huì)真正的形成；企業(yè)應(yīng)該成立合作社，逐步發(fā)展成規(guī)模較大，科學(xué)發(fā)展意識(shí)較強(qiáng)的淺海浮筏大型養(yǎng)殖企業(yè)，便于統(tǒng)一規(guī)劃，統(tǒng)一管理，控制養(yǎng)殖規(guī)模；科研工作者在種質(zhì)改良、養(yǎng)殖容量研究、綠色生態(tài)養(yǎng)殖模式開發(fā)、病害預(yù)警等方面加大研究力度，為政府和企業(yè)提供科學(xué)依據(jù)；三方面共同努力控制養(yǎng)殖規(guī)模，進(jìn)行科學(xué)養(yǎng)殖，保證蝦夷扇貝產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。