張嬌嬌，何 霞，王 成，王 鑫，廖嘉明，閆東方，陳曉陽

（華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣州 510642）

苦楝（Melia azedarach）為楝科（Meliaceae）楝屬落葉喬木植物，又名森樹、金鈴子、苦苓等，廣泛分布于我國黃河以南各省[1]，生長速度快、用途廣泛，其根、皮、葉、子、花均有較高的藥用價值[2]；材質(zhì)優(yōu)良，可用于制造家具、樂器、舟車等；樹形優(yōu)美，是良好的園林觀賞及城市綠化樹種；對防治生物害蟲具有強大功效，是高效、低毒的廣譜植物源農(nóng)藥之一，被稱為無污染的植物殺蟲劑[3-4]。種源及家系的良種選育工作是林木遺傳改良工作的重要措施之一[5]。目前，國內(nèi)對苦楝遺傳改良工作先后開展了種源試驗[6-7]、半同胞家系子代測定[8]、優(yōu)樹選擇[9]、生長節(jié)律[10]、生理特性[11-12]、分子標記[13-14]、遺傳多樣性[15-16]等方面研究。本研究利用24個種源的225個家系作為參試材料，擬通過方差分析、變異系數(shù)、遺傳力、多性狀綜合指數(shù)、遺傳增益等指標對各家系各性狀的不同入選率進行優(yōu)良家系初步選擇，為廣東省苦楝遺傳改良工作提供基礎依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設置于廣東省雷州市紀家鎮(zhèn)（109°48′E，20°57′N）。屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫23.5℃，最冷月（1月）平均氣溫16.3℃，最熱月（7月）平均氣溫29℃，年均降水量為1 417～1 804 mm，夏季多臺風。

1.2 試驗材料

本研究供試材料收集于我國福建、廣東、廣西、海南、云南、貴州等6個?。▍^(qū)）的24個種源，共計225個家系。2014年5月完成造林，造林按照不完全隨機區(qū)組設計，5株小區(qū)，10個重復，株行距1.5 m×3 m。于2015年1月開始第1次生長調(diào)查，此后每年定期進行連年生長調(diào)查，該研究采用2018年1月的數(shù)據(jù)進行分析。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計

調(diào)查苦楝的生長性狀：苗高/樹高（m）、地徑（mm）/胸徑（cm）、冠幅（m）；形質(zhì)性狀：枝下高（m）、干形（1～4）以及統(tǒng)計質(zhì)量性狀：保存率。其中，干形的等級劃分如下：無明顯主干且多分枝為1級，有主干但彎曲明顯為2級，有明顯主干但略有彎曲為3級，主干明顯且通直度高為4級。

運用SAS 9.0、Excel 2016等統(tǒng)計軟件對2018年1月雷州苦楝家系試驗林的調(diào)查數(shù)據(jù)進行方差分析、多重比較及遺傳參數(shù)等估算，包括遺傳力、遺傳變異系數(shù)及遺傳增益[17]。各遺傳參數(shù)計算公式如下：

式中，SD表示標準差，XT表示全部參試家系的性狀平均值；σ2F表示家系間方差分量，σ2E表示隨機誤差的方差分量，σ2FB表示家系與區(qū)組互作的方差分量，n表示小區(qū)調(diào)和平均株數(shù)，b表示區(qū)組數(shù)；Gcv表示遺傳變異系數(shù)，△G表示遺傳增益，h2F表示家系遺傳力，XF表示全部優(yōu)良家系的性狀平均值。

優(yōu)良家系選擇采用多性狀綜合指數(shù)[18]計算：

其中，通過多元回歸分析，以各性狀對材積指數(shù)（V）的偏回歸平方和（P）占全部性狀偏回歸平方和總和（∑P）的比值估算各性狀的權重Wn[19]。具體計算公式如下：

V=H·D2

式中，I表示第i個家系的綜合指數(shù)，n表示第n個性狀，i表示第i個家系，Wn表示第n個性狀的權重，h2n表示第n個性狀的家系遺傳力，xni表示第i個家系第n個性狀的平均觀測值，un表示第n個性狀的整體平均值，表示第i個家系第n個性狀的相對值。V表示材積指數(shù)，H表示樹高，D表示胸徑，Pj表示第j個性狀的偏回歸平方和，n表示有n個參評性狀。

2 結果與分析

2.1 苦楝各家系性狀差異參數(shù)

對雷州試驗點的調(diào)查數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計分析（表1）?？嚅蚁蹈餍誀罹嬖谪S富的變異，為后期選擇優(yōu)良家系提供可能。其中，胸徑的變化幅度最大（1.90～23.40 cm），均值為10.63 cm，變異系數(shù)相對較小為26.26%；樹高的變化幅度相對較大（2.10～13.80 m），平均樹高為8.98 m，變異系數(shù)最?。?1.94%）；說明優(yōu)良單株相差較大。干形均值為1.30，表現(xiàn)不佳。保存率變異系數(shù)最大（90.09%），但保存率較低（55.20%），原因可能是雷州夏季多臺風，導致樹木傾斜倒伏甚至死亡。

表1 各性狀差異參數(shù)Tab.1 Differences among traits

2.2 苦楝各性狀方差分析

將苦楝家系各性狀進行方差分析（表2），可以看出，各個性狀在家系間的差異均達到極顯著水平（P＜0.01），表明具有很大的遺傳改良潛能，選擇優(yōu)良家系對于苦楝意義巨大且切實可行。其他各效應項的差異也表現(xiàn)出不同程度的顯著和極顯著水平，其中，家系與區(qū)組的互作項在各性狀上均達到極顯著，表明不同家系在不同區(qū)組的表現(xiàn)有所不同。各性狀各效應項的方差分量存在較大差異，但均表現(xiàn)為：隨機誤差的方差分量最大，除胸徑外，區(qū)組與家系互作項的方差分量均高于其他效應項。這說明苦楝的生長受環(huán)境影響較大。

表2 各性狀家系間方差分析Tab.2 Analysis of variance among families of traits

2.3 家系間多重比較

采用鄧肯法對各性狀進行多重比較分析，結果顯示，冠幅家系間的鄧肯差異所達到的級別高于其他性狀，干形的鄧肯差異最小。樹高生長較快的有42、33、26號等家系，胸徑生長較快的有41、42、142號等家系，冠幅生長較快的有75、42、113號等家系，枝下高較高的有330、147、345號等家系，干形較好的有147、323、160號等家系，保存率達到80%及以上的有77、215、214、234、248、217、220、345 號家系；樹高、胸徑和干形均排在前20%的有33、41、227、200、159、106和102號家系。

2.4 家系多性狀綜合指數(shù)及初選

通過多性狀綜合指數(shù)法進行優(yōu)良苦楝家系初選，同時以保存率不低于該試驗點平均水平（55.20%）為標準，按10%比例初步篩選優(yōu)良家系。142、70、113、31、105號等12個家系的保存率均低于總體平均水平，因此不作為優(yōu)良家系；41、42、35、239、72號等23個家系綜合表現(xiàn)良好且保存率較高，主要來自廣東仁化、郁南，廣西融安、三江和海南海口、屯昌等地（表3）。此外，214、227、203、36、240等10個家系的整體生長水平較好，個別性狀表現(xiàn)優(yōu)良，可作為有潛力的候選種源。

表3 部分家系綜合指數(shù)排序（前20%）Tab.3 Comprehensive index ranking of partial family（top 20%）

2.5 優(yōu)良苦楝家系的遺傳增益

苦楝不同性狀的家系遺傳力及遺傳變異系數(shù)均存在明顯差異（表4）。其中，胸徑的遺傳力最大（0.854），遺傳變異系數(shù)最大的是干形（0.068），這說明家系的優(yōu)良品質(zhì)有較大可能遺傳給后代。通過多性狀指數(shù)選擇，綜合考慮苦楝各家系的生長性狀與形質(zhì)性狀，初步篩選出23個整體表現(xiàn)優(yōu)良的家系，在此基礎上，計算其遺傳增益大?。ū?）。結果表明：胸徑的平均增益最大（0.120），其次是保存率（0.107），枝下高的平均增益最?。?.007）；冠幅、枝下高和干形出現(xiàn)負增益。以平均樹高、平均胸徑、遺傳增益均大于前10%家系均值為選擇標準，進一步選擇優(yōu)良家系，符合入選標準的有廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠（72）以及海南屯昌（223）的5個優(yōu)良苦楝家系。

表4 優(yōu)良苦楝家系各性狀遺傳增益（前10%）Tab.4 The genetic gain of optimal family of Melia azedarach（top 10%）

續(xù)表4 Continued

3 結論與討論

3.1 結論

苦楝各家系各性狀間生長表現(xiàn)均存在極顯著差異，在各性狀上，除隨機誤差項外，家系與區(qū)組互作項的方差分量高于其他效應項，說明生長表現(xiàn)受立地環(huán)境條件的影響。

不同性狀的家系遺傳力也存在較大差異，總體來看，胸徑、干形、枝下高的表現(xiàn)較樹高和冠幅而言受到較強的遺傳控制。

苦楝家系間各性狀的多重比較也明顯不同，其中，樹高、胸徑和干形鄧肯差異均排在前20%的僅有33、41、227、200、159、106和102號等7個家系。

根據(jù)多性狀綜合指數(shù)的綜合排序，初步篩選出41、42、35、239、72號等23個整體生長表現(xiàn)優(yōu)良的家系，分別來自來自廣東仁化、郁南，廣西融安、三江和海南?？诘鹊亍?/p>

以平均樹高、平均胸徑、遺傳增益作為選擇標準，按照10%的比例進一步選擇優(yōu)良苦楝家系，符合入選標準的35、41、42、72和223號等5個家系，分別來自廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠（72）以及海南屯昌（223）等地。

3.2 討論

本研究中，苦楝的樹高、胸徑生長速度較快，但整體保存率不高，干形表現(xiàn)不佳，原因可能是由于雷州半島位于亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，地理條件特殊，夏季多雨水、多臺風，容易導致樹木主干受摧殘而傾斜、斷頂甚至死亡，對樹木的保存率及干形長勢有不利影響。

苦楝各性狀在家系水平上的表型差異極顯著，說明苦楝的選擇基礎良好，家系間的這種差異是其適應生存環(huán)境的外在表現(xiàn)，為雷州半島適生苦楝家系的選擇提供依據(jù)[20]。家系與區(qū)組互作項的方差分量高于其他效應項，表明苦楝家系的生長表現(xiàn)受到立地環(huán)境條件的顯著影響。因此，在推廣種植苦楝前，有必要進行早期選擇，選出適應不同地區(qū)、生長表現(xiàn)突出、保存率高的優(yōu)良種源和家系[21]。

家系遺傳力的大小說明性狀受遺傳控制的程度，對遺傳力大的性狀進行選擇，性狀能夠比較穩(wěn)定地遺傳給后代[22]?？嚅男貜?、干形和枝下高受到較強遺傳控制，因此可將胸徑作為選擇優(yōu)良家系時的首要標準。

多重比較法常用于單一性狀的選擇。本研究采用多性狀綜合指數(shù)法對參試家系進行初步評價[23]，通過樹高、胸徑及遺傳增益均值的排序，最終選出35、41、42、72和223號等5個優(yōu)良家系，分別來自廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠（72）以及海南屯昌（223）等地。廣東、海南地區(qū)的種源在該地區(qū)的適應性好，保存率高，而貴州、云南、福建等?。▍^(qū)）種源、家系則應進行更深入研究，以判定其是否適宜在該地區(qū)推廣種植。

苦楝是我國的鄉(xiāng)土樹種，分布廣，適應性強且種質(zhì)資源豐富，本研究只對雷州試驗點的苦楝家系進行研究，尚有不足之處，有必要進行多點試驗及家系穩(wěn)定性等研究[24]，且需根據(jù)長期試驗結果對優(yōu)良苦楝種質(zhì)資源進行調(diào)整，為廣東地區(qū)的種子調(diào)撥及開展遺傳改良等工作提供技術依據(jù)[25]。