梁 峻,鄭懷平李 莉張國(guó)范

(1.中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所,山東 青島 266071;2.中國(guó)科學(xué)院研究生院 北京 100039)

在數(shù)量性狀遺傳研究中,遺傳力的估算具有重要的意義。一方面它指出了在所研究的群體及所處的環(huán)境中,在一個(gè)性狀的表型變異上遺傳因素和環(huán)境因素的相對(duì)重要性。另一方面對(duì)于育種值估計(jì)、選擇指數(shù)的制定、選擇反應(yīng)預(yù)測(cè)、選擇方法比較以及育種規(guī)劃決策等具有重要的作用。

許多研究工作者利用回歸分析、選擇反應(yīng)和全同胞(或半同胞)對(duì)貝類的遺傳力進(jìn)行了分析。主要包括長(zhǎng)牡蠣(Crassostrea gigas)[1]、美洲牡蠣(Crassostrea virginica)[2-3]、歐洲食用牡蠣(Ostrea edulis)[4]、硬殼蛤(Mercenaria mercenaria)[5-6]、紅鮑(Haliotis rufescens)[7]、皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)[8]。

蝦夷扇貝(Patinopecten yessoensisJay)作為優(yōu)良的海水養(yǎng)殖對(duì)象,自 1982年引進(jìn)中國(guó)后,一直是我國(guó)北方最重要的海水養(yǎng)殖種類之一[9-10]。特別是近年來(lái)隨著蝦夷扇貝遺傳育種工作開(kāi)展,對(duì)其遺傳參數(shù)的評(píng)估日趨重要。為此,作者以蝦夷扇貝養(yǎng)殖群體為研究對(duì)象,在2007年采用平衡巢式設(shè)計(jì)建立了32個(gè)全同胞家系對(duì)蝦夷扇貝養(yǎng)殖群體的遺傳力進(jìn)行了評(píng)估。本研究的結(jié)果能夠?yàn)槲r夷扇貝遺傳育種工作的進(jìn)一步開(kāi)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)親貝及促熟

實(shí)驗(yàn)所用的親貝為來(lái)自大連長(zhǎng)海哈仙島的浮筏養(yǎng)殖群體,均為形狀規(guī)則、健壯的二齡貝,于 2007年2月27日開(kāi)始在莊河海洋村貝類育苗場(chǎng)進(jìn)行促熟,整個(gè)過(guò)程遵循嚴(yán)格的生產(chǎn)技術(shù)流程。親貝表面清洗干凈后分別置于扇貝籠中 (每籠10層,每層4個(gè))后放在60 m3的水池進(jìn)行人工控溫促熟。親貝促熟的水溫由開(kāi)始的2℃逐漸升高,日升溫0.2～0.5℃,在3、5、7℃時(shí)分別穩(wěn)定3～6 d,最后升到9℃恒溫待產(chǎn)。促熟期間,日換水1～2次,日投喂4～8次,投喂親貝的餌料為小硅藻Nitzschia closterium30～60萬(wàn)個(gè)/d,螺旋藻粉 2×106～6×106g/(mL·d),雞蛋 2×106～6×106g/(mL·d),隨水溫升高根據(jù)親貝的攝食需要逐漸增加。當(dāng)性腺發(fā)育完全成熟時(shí),可用于催產(chǎn)。

1.2 親貝催產(chǎn)、全同胞家系的建立和幼體培育

隨機(jī)選取性腺發(fā)育完全成熟的8個(gè)雄貝和32個(gè)雌貝,陰干2 h后,親貝被單獨(dú)分別放入80 L塑料桶中水溫由9℃提至13℃進(jìn)行誘導(dǎo)產(chǎn)卵、排精。約30 min后親貝開(kāi)始陸續(xù)排放精子和卵。每個(gè)親貝排出的卵被平均放在3個(gè)80 L的塑料桶中 (桶已編號(hào))。之后,通過(guò)巢式平衡實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),每個(gè)作為雄親親貝產(chǎn)生的精子與 4個(gè)作為雌親親貝產(chǎn)生的卵分別交配,產(chǎn)生了8個(gè)父本半同胞家系群和32個(gè)全同胞家系。每個(gè)家系的受精卵被被單獨(dú)地放在 80L的塑料桶中進(jìn)行孵化,孵化水溫13℃、鹽度30。約72 h 后,D 型幼蟲(chóng)孵出。

每個(gè)家系的幼蟲(chóng)被定量后單獨(dú)地放入80 L的塑料桶中培養(yǎng),幼蟲(chóng)的起始培養(yǎng)密度被設(shè)置為 10個(gè)/mL。幼蟲(chóng)培育水溫由選育時(shí)的14℃隨換水逐漸升高,直至 16℃開(kāi)始恒溫培養(yǎng),各家系的幼蟲(chóng)被培養(yǎng)在相同的環(huán)境條件下,包括密度、餌料、水溫、鹽度等。幼蟲(chóng)的前期餌料為金藻,后期為金藻+小硅藻,投餌量和投餌次數(shù)隨幼蟲(chóng)年齡的增大而增加。每天全換水一次,換水時(shí),桶被迅速?gòu)氐浊逑础Ｗ⒁獠僮?保證家系間的隔離。

1.3 稚貝的保苗和養(yǎng)成

20d時(shí)幼蟲(chóng)開(kāi)始陸續(xù)出現(xiàn)眼點(diǎn),當(dāng) 30%左右的幼蟲(chóng)出現(xiàn)眼點(diǎn)時(shí),開(kāi)始投放附著基(聚乙烯網(wǎng)片 2片)。在60 d時(shí),網(wǎng)片被裝入60目的聚乙烯網(wǎng)袋中,到蝦圈進(jìn)行稚貝保苗,100 d時(shí)將聚乙烯網(wǎng)片上的稚貝全部涮洗下來(lái),裝入40目聚乙烯網(wǎng)袋中到海上掛養(yǎng)進(jìn)入幼貝養(yǎng)成期。當(dāng)稚貝的殼高達(dá)到 10mm以上時(shí),被從網(wǎng)袋中移入扇貝暫養(yǎng)籠(網(wǎng)徑 0.5cm),每層250個(gè);隨著扇貝的生長(zhǎng),每層降至 100個(gè)、至 50個(gè)。而后進(jìn)入養(yǎng)成籠(帶有標(biāo)記牌),每層30個(gè),期間更換扇貝籠 2～3次;每次換籠時(shí),死亡的個(gè)體被記錄、剔除,重新分層,使每層30個(gè),從而把環(huán)境效應(yīng)降至最小。

幼蟲(chóng)培育、稚貝的保苗和養(yǎng)成過(guò)程中,任何個(gè)體沒(méi)有被隨意地丟棄。

幼蟲(chóng)培育和稚貝保苗在莊河海洋村貝類育苗場(chǎng)的扇貝育苗車間和室外蝦池中完成;在大連長(zhǎng)?？h哈仙島海域養(yǎng)成。

1.4 取樣與測(cè)量

幼蟲(chóng)期,在1,5,10,15和20 d時(shí)取樣,每個(gè)家系每次取樣 50個(gè),用4%的福爾馬林殺死,在 100×的顯微鏡下用目微尺測(cè)量殼長(zhǎng)、殼高;稚貝期,在日齡40和60 d時(shí)取樣,每個(gè)家系每次取樣30個(gè),在40×的顯微鏡下目微尺測(cè)量殼長(zhǎng)、殼高;在養(yǎng)成期,當(dāng)日齡 500 d時(shí)已達(dá)到商品規(guī)格,每個(gè)家系每次取樣 30個(gè),用游標(biāo)卡尺(精度 0.02 mm)測(cè)量殼長(zhǎng)、殼高,電子天平稱全濕質(zhì)量(精度0.1g)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

全同胞和半同胞的方差是表型變量剖分為遺傳組分和環(huán)境組分的基礎(chǔ),全同胞和半同胞之間的方差分析見(jiàn)表1。

表1 半同胞家系和全同胞家系遺傳力估計(jì)方差分析Tab.1 Variance analysis of esitimation of heritability for half-sib families and full-sib families

每個(gè)雄親與相同數(shù)目的雌親交配,每個(gè)雌親產(chǎn)生相同數(shù)目的子女時(shí),K1=K2為每個(gè)雌親的子女?dāng)?shù)目,k3為每個(gè)雄親的子女?dāng)?shù)目。

方差分量σ2S是由于雄親組不同而引起的,這些組是由同父異母的半同胞構(gòu)成,因此σ2S是半同胞協(xié)方差;方差分量σ2D是由于雌親組不同而引起的,這些組是由同父同母的全同胞構(gòu)成,因此σ2D是全同胞協(xié)方差;方差分量σ2W包含了剩余的遺傳方差和環(huán)境方差。它們分別由下面的公式求得：

由全同胞分析可得到三個(gè)遺傳力的估計(jì)值。根據(jù)原因方差組分與協(xié)方差之間的關(guān)系,估計(jì)遺傳力的公式如下：

父本半同胞估計(jì)的狹義遺傳力為半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的4倍

母本半同胞估計(jì)的狹義遺傳力為半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的4倍

全同胞估計(jì)的狹義遺傳力為全同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的4倍

是半同胞遺傳力、h2D是全同胞遺傳力、h2SD是半同胞與全同胞的平均遺傳力。理論上,這3個(gè)遺傳力的估計(jì)值應(yīng)該相等。然而,實(shí)際估計(jì)時(shí)三者間總是存在著一定的偏差。在滿足全同胞資料估計(jì)遺傳力的條件下,一般以h2SD為準(zhǔn),因?yàn)樗切塾H組分估計(jì)和雌親組分估計(jì)的平均值。

巢式方差分析用SAS軟件基于GLM模型的限制性最大似然方法進(jìn)行(SAS Institute Inc,1990)。應(yīng)用統(tǒng)計(jì)模型為：

其中,Yijk是第i雄親與第j雌親交配而得的第k個(gè)子女的觀察值,μ為共同均數(shù),αi為第i雄親的效應(yīng),βij為與第i雄親交配的第j雌親的效應(yīng),eijk是歸因于個(gè)體的不可控環(huán)境和遺傳離差。

所有的統(tǒng)計(jì)分析均用SAS8.0軟件進(jìn)行,差異的顯著性都設(shè)置為P＜ 0.05,顯著性檢驗(yàn)采用t檢驗(yàn)(P＜ 0.05)[11]。

2 結(jié)果

2.1 表型性狀的變異系數(shù)

表2 和表3列出了在幼蟲(chóng)期(1日齡、5日齡、10日齡、15日齡、20日齡)和稚貝期(40日齡、60日齡)這兩個(gè)早期發(fā)育階段表型性狀(殼長(zhǎng)、殼高)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。變異系數(shù)值隨日齡的增長(zhǎng)而加大,在殼長(zhǎng)與殼高上的結(jié)果一致。這樣的結(jié)果表明隨日齡的增長(zhǎng),個(gè)體間差異增加。

表2 幼蟲(chóng)期、稚貝期殼長(zhǎng)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差(±S.D.)及變異系數(shù)(CV)Tab.2 Mean,S.D.and CV of shell lengths at larve or spat stage

表3 幼蟲(chóng)期、稚貝期殼高的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差(±S.D.)及變異系數(shù)(CV)Tab.3 Mean,S.D.and CV of shell heights at larve or spat stage

表4列出達(dá)商品規(guī)格時(shí)測(cè)量性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬)與稱量性狀(全濕質(zhì)量)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。變異系數(shù)在測(cè)量性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬)與稱量性狀(全濕質(zhì)量)間明顯不同,測(cè)量性狀的變異系數(shù)小于稱量性狀的變異系數(shù)。這樣的結(jié)果說(shuō)明蝦夷扇貝在稱量性狀(全濕質(zhì)量)個(gè)體間差異比殼長(zhǎng)、殼高、殼寬等測(cè)量性狀個(gè)體間差異更大。

表4 達(dá)商品規(guī)格時(shí)生產(chǎn)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)Tab.4 Mean,S.D.and CV of yield traits of market standard

2.2 親本對(duì)后代的影響

方差分析表明,雄親和雌親對(duì)不同發(fā)育階段(幼蟲(chóng)期、稚貝期、養(yǎng)成期)的測(cè)量性狀(殼長(zhǎng)、殼高)都能夠產(chǎn)生顯著的影響(表5)。雄親和雌親對(duì)達(dá)商品規(guī)格時(shí)測(cè)量性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬)及稱量性狀(全濕質(zhì)量)也都能夠產(chǎn)生顯著的影響(表6)。

表5 不同發(fā)育階段殼長(zhǎng)、殼高的方差組分分析Tab.5 Variance analysis of shell lengths and shell heights at different stage

2.3 表型性狀的遺傳力估計(jì)

根據(jù)表5中的方差組分估計(jì)的蝦夷扇貝在雄親和雌親對(duì)不同發(fā)育階段(幼蟲(chóng)期、稚貝期、養(yǎng)成期)的測(cè)量性狀(殼長(zhǎng)、殼高)的半同胞遺傳力h2S、全同胞遺傳力h2D以及半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD等被列在表7、表8中。由表可知,殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力h2S從0.186到0.364,全同胞遺傳力h2D從0.383到0.838,半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD從0.307到0.521,t檢驗(yàn)表明殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力均未達(dá)到顯著水平,但全同胞遺傳力和平均遺傳力都達(dá)到顯著水平(P＜ 0.05);殼高的半同胞遺傳力h2S從0.171到0.381,全同胞遺傳力h2D從0.346到0.464,半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD從0.280到0.423,t檢驗(yàn)表明殼高的半同胞遺傳力均未達(dá)到顯著水平,但全同胞遺傳力和平均遺傳力都達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)。殼長(zhǎng)、殼高的全同胞遺傳力h2D均高于半同胞遺傳力h2S和半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD。在不同生長(zhǎng)期,殼長(zhǎng)、殼高根據(jù)父系半同胞估計(jì)的遺傳力水平逐漸增加,變化范圍分別為 0.186～0.364、0.171～0.381;根據(jù)母系半同胞家系估計(jì)的遺傳力水平逐漸變小,變化范圍分別為0.856～0.383、0.726～0.346。

根據(jù)表6中的方差組分估計(jì)的蝦夷扇貝在收獲時(shí)的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、全濕質(zhì)量等四個(gè)生產(chǎn)性狀的半同胞遺傳力h2S、全同胞遺傳力h2D以及半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD等被列在表9中。4個(gè)生產(chǎn)性狀的半同胞遺傳力h2S從0.257到0.384,t檢驗(yàn)表明4個(gè)生產(chǎn)性狀的半同胞遺傳力均未達(dá)到顯著水平;4個(gè)生產(chǎn)性狀的全同胞遺傳力h2D從0.369到0.769,t檢驗(yàn)表明 4個(gè)生產(chǎn)性狀的全同胞遺傳力均達(dá)到了顯著水平(P＜ 0.05);4個(gè)生產(chǎn)性狀的半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD從0.358到0.513,t檢驗(yàn)表明它們都達(dá)到了顯著水平(P＜ 0.05)。

表6 成體期測(cè)量性狀與全濕質(zhì)量的方差組分分析Tab.6 Variance analysis of traits and total weight at adult stage

3 討論

遺傳力是數(shù)量遺傳學(xué)中最重要、最常用的基本遺傳參數(shù),也是數(shù)量遺傳學(xué)的最重要的特征值之一[12],在整個(gè)數(shù)量遺傳學(xué)中起著十分重要的作用。同時(shí),估計(jì)遺傳力對(duì)遺傳育種具有重要的指導(dǎo)意義,它有助育種方案制定的合理化。遺傳力的大小直接影響選擇反應(yīng)的效果。一般而言,基于加性方差估算的遺傳力越大,選擇反應(yīng)的效果越明顯。而對(duì)于遺傳力低的性狀,選擇反應(yīng)的效果不明顯。對(duì)于遺傳力較低的性狀,育種的策略為高強(qiáng)度選擇、家系選擇和群體(或品系)雜交。

表7 不同階段殼長(zhǎng)的遺傳力、標(biāo)準(zhǔn)誤(±S.E.)及顯著性檢驗(yàn)的t值Tab.7 Heritability,S.E.of heritability,and significance test of shell lengths at different stages

表8 不同階段殼高的遺傳力、標(biāo)準(zhǔn)誤(±S.E.)及顯著性檢驗(yàn)的t值Tab.8 Heritability,S.E.of heritability,and significance test of shell heights at different stages

表9 成貝期殼長(zhǎng)、殼高、殼寬與全濕質(zhì)量的遺傳力估計(jì)Tab.9 Estimation of heritability of shell length,shell height,shell width,and total weight at adult stage

進(jìn)行遺傳力的估計(jì)有助育種方案制定的合理化。估計(jì)遺傳力的方法回歸法、全同胞(或半同胞)相關(guān)法和利用選擇反應(yīng)進(jìn)行遺傳力的估計(jì)。有關(guān)貝類遺傳力的報(bào)道較多。國(guó)內(nèi)外利用同胞家系估計(jì)貝類遺傳力的研究一直都有報(bào)道。Lannan[1]利用同胞家系估計(jì)長(zhǎng)牡蠣C.gigas在 18月齡的體重和肉體重的遺傳力分別為 0.33和 0.37,幼體存活率和附著率的遺傳力分別為0.31和0.09。Newkirk[2]估計(jì)6和16日齡美洲牡蠣C.virginica幼蟲(chóng)的半同胞遺傳力分別為 0.39和 0.50,全同胞遺傳力分別為 0.51和 0.60;Davis[13]估計(jì)美洲牡蠣C.virginica幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力為0.44(選擇群體)和0.14(未選擇群體),7月齡體重與殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力分別為 0.51和 0.10;Rawson 等[5]利用同胞分析法估計(jì)硬殼蛤M.mercenaria在稚貝 9月齡時(shí)殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力為0.91,全同胞遺傳力為 0.57,半同胞與全同胞的平均遺傳力為0.74;Hilbish等[6]利用巢式設(shè)計(jì)估計(jì)硬殼蛤M.mercenaria殼長(zhǎng)在受精后第2、10和270天的半同胞遺傳力為 1.08、0.82和 0.85,全同胞遺傳力為0.67、1.28和0.91。此外,Jonasson[7]采用不平衡設(shè)計(jì)估計(jì)紅鮑Haliotis rufescens四月齡成活率的遺傳力為0.11,8月齡和17月齡殼長(zhǎng)的遺傳力分別為 0.08和 0.30。鄧岳文[8]利用巢式平衡設(shè)計(jì)估計(jì)皺紋盤鮑Haliotis discus hannai10日齡、20日齡、30日齡殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力從0.232到0.365、全同胞遺傳力從0.175 到0.747、平均遺傳力從0.202到0.489,殼寬的半同胞遺傳力從0.181到0.316、全同胞遺傳力從0.104到0.604、平均遺傳力從0.142到0.428。從這些報(bào)道中不難發(fā)現(xiàn),貝類遺傳力的變化幅度比較大。本研究結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)蝦夷扇貝的遺傳力有較大的變動(dòng)范圍,如達(dá)到商品規(guī)格時(shí),4個(gè)生產(chǎn)性狀(殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、全濕質(zhì)量)的半同胞遺傳力h2S從0.257到 0.384,全同胞遺傳力h2D從 0.369到 0.769,半同胞與全同胞的平均遺傳力h2SD從0.358到0.513,t檢驗(yàn)表明它們都達(dá)到了顯著水平(P＜ 0.05)。

本研究采用巢式設(shè)計(jì)和父系半同胞相關(guān)分析法對(duì)蝦夷扇貝不同發(fā)育階段(幼蟲(chóng)期、稚貝期、養(yǎng)成期)殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力進(jìn)行了估計(jì),殼長(zhǎng)遺傳力估計(jì)范圍為0.307～0.521,殼高遺傳力估計(jì)范圍為0.280～0.423。與其他貝類相比,在蝦夷扇貝生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力為中等大小。

遺傳力不僅是性狀的特征而且也是群體和個(gè)體所處環(huán)境的特征。遺傳力的估值取決于各方差成分的數(shù)值。其中,遺傳方差受研究群體的基因頻率影響;環(huán)境方差受培育條件的限制。當(dāng)指某性狀的遺傳力時(shí),它應(yīng)屬于特定的條件下的特定群體。因此,對(duì)于不同種或者同種不同地理群體,估算的遺傳力具有一定的差異。此外,根據(jù)全同胞家系估計(jì)的遺傳力,其中包含了顯性效應(yīng)和母本效應(yīng)。許多參考文獻(xiàn)報(bào)道了在貝類幼體發(fā)育過(guò)程中,存在較大的顯性效應(yīng)和母本效應(yīng)。一般認(rèn)為,基于全同胞資料估計(jì)的遺傳力,較遺傳力實(shí)際值偏大,其中包含了顯性效應(yīng)和母性效應(yīng),這種設(shè)計(jì)方法難以克服其自身缺陷。本研究采用巢式設(shè)計(jì)和父系半同胞相關(guān)分析法,克服了用全同胞資料估計(jì)遺傳力的缺點(diǎn),采用隨機(jī)抽樣,代表性強(qiáng),估計(jì)結(jié)果精確合理。

在本研究中,基于家系內(nèi)的個(gè)體進(jìn)行遺傳力的估算。然而,在所測(cè)定的生長(zhǎng)階段隨著生長(zhǎng),家系內(nèi)個(gè)體間的差異增加,從而導(dǎo)致環(huán)境方差比例增加和加性方差比例下降,因此隨著生長(zhǎng),殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力逐漸降低。遺傳力的大小直接影響選擇反應(yīng)的效果。一般而言,基于加性方差估算的遺傳力越大,選擇反應(yīng)的效果越明顯。而對(duì)于遺傳力低的性狀,選擇反應(yīng)的效果不明顯。

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