譚長(zhǎng)強(qiáng)，郝海坤，黃志玲，劉 秀，彭玉華，申文輝，鄭 威

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002）

光合作用是樹木生理代謝與物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，樹木生產(chǎn)力與光合作用的強(qiáng)弱密切相關(guān)，光合作用不但受樹木自身特性影響，同時(shí)也受外界環(huán)境的影響[1]，且相同條件下，不同種源或品種的同一植物光合能力不同，這是其對(duì)原生產(chǎn)地環(huán)境適應(yīng)以及固有的遺傳特性的結(jié)果[2-3]。因此，研究植物光合生理特征可有效地揭示植物對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[4]。臺(tái)灣榿木（Alnus formosana）為樺木科（Betulaceae）榿木屬大喬木，為非豆科菌根樹種，原產(chǎn)臺(tái)灣省，生長(zhǎng)快，適應(yīng)性強(qiáng)，喜濕，耐瘠薄，為重要的培肥樹種[5-6]，湖南、四川、福建等地在上世紀(jì)90年代已開始引種種植[7-8]。廣西于2012年引種，生長(zhǎng)適應(yīng)性均表現(xiàn)良好。目前，臺(tái)灣榿木研究主要集中在引種栽培、扦插繁殖技術(shù)、采穗圃建立技術(shù)、光合生理特性、花粉生活力的測(cè)定方法、生長(zhǎng)性狀等[9-11]，對(duì)不同引種地臺(tái)灣榿木子代的生長(zhǎng)及光合特征研究還未見報(bào)道。本文通過(guò)從湖南、福建和四川采集臺(tái)灣榿木種子在廣西南寧種植，研究不同種源臺(tái)灣榿木光合及生長(zhǎng)的特征，以期為臺(tái)灣榿木在廣西的引種和發(fā)展提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)置于廣西南寧廣西林科院珍貴樹種苗圃 （108°20′E，22°55′N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔約80 m，7—8月平均氣溫28.2℃，1月平均氣溫12.8℃，極端最高氣溫39.4℃，極端最低氣溫-1.5℃，年均氣溫21.7℃。日照時(shí)數(shù)1 550 h以上，10℃積溫為7 200℃；年均降水量1 300 mm，干濕季節(jié)明顯，主要集中在4—9月。土壤為赤紅壤，pH值為5.6，肥力中等，土壤經(jīng)風(fēng)干、粉碎、過(guò)篩備用。

1.2 試驗(yàn)材料及來(lái)源

通過(guò)采集3個(gè)種源地（四川什邡、湖南常德、福建林科院，分別簡(jiǎn)稱四川、湖南、福建）的臺(tái)灣榿木種子，于2016年9月份播種，于2017年3月底選擇苗高、地徑大致一致，苗高（59.7±3.1）cm、地徑（7.05±0.33）mm的輕基質(zhì)苗，種植于直徑為28 cm、高28 cm的塑料盆中，每盆裝上述1.1土壤10 kg，栽植一株，進(jìn)行正常苗期管理。

1.3 生長(zhǎng)及光合參數(shù)測(cè)定

從4月起，每2個(gè)月測(cè)定1次苗高、地徑及光合參數(shù)。光合作用參數(shù)測(cè)定采用LI-6400（LI-COR，USA）便捷式光合儀。測(cè)定時(shí)間根據(jù)季節(jié)進(jìn)行調(diào)整，夏天為08:00—10:00，冬天為09:00—11:00，光強(qiáng)、葉溫、空氣流量、CO2濃度分別設(shè)為 1200 μmol/（m2.s）、30 ℃、500 μmol/s和400 μmol/mol，每種源隨機(jī)抽取3株，每株選擇生長(zhǎng)部位相同、完全展開且受光方向一致的成熟葉3片，在葉中脈與邊緣之間進(jìn)行活體測(cè)定，測(cè)定參數(shù)主要包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

利用Excel以及DPS 7.05對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率（Pn）變化

不同種源臺(tái)灣榿木凈光合速率（Pn）呈現(xiàn)明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化（表1）。4月份，3個(gè)種源Pn無(wú)顯著差異；進(jìn)入6月份，湖南種源明顯要高于其他種源，福建種源次之，四川種源最低；8月份，四川種源最高、湖南種源次之，福建種源則顯著低于四川和湖南種源；10月份，各種源Pn大小順序與8月份相似；12月份，湖南種源最高、其次為福建，最低為昭衛(wèi)種源。臺(tái)灣榿木Pn平均值大小順序?yàn)楹希靖＝ǎ舅拇ā?/p>

表1 不同種源臺(tái)灣榿木凈光合速率（Pn）月變化Tab.1 The monthly variation of Pnof different Alnus formosana provenances

2.2 氣孔導(dǎo)度（G）s變化

臺(tái)灣榿木氣孔導(dǎo)度（Gs）與外界環(huán)境具有明顯的相關(guān)性（表2）。4月份，臺(tái)灣榿木Gs福建種源顯著高于其它2個(gè)種源，湖南、四川種源間無(wú)顯著差異；到6月份，湖南種源要顯著高于其它種源，四川、福建兩種源間無(wú)顯著差異；到8月份，四川種源最高，其次為湖南種源，最低為福建種源，3個(gè)種源間均達(dá)到了顯著差異；12月份與10月份相似，均表現(xiàn)為四川種源顯著高于其它2個(gè)種源，其次為湖南，最低為福建種源。各種源臺(tái)灣榿木Gs各月份均值大小順序?yàn)樗拇ǎ竞希靖＝ā?/p>

表2 不同種源臺(tái)灣榿木氣孔導(dǎo)度（Gs）月變化Tab.2 The monthly variation of Gsof different Alnus formosana provenances

2.3 蒸騰速率（Tr）變化

臺(tái)灣榿木蒸騰速率（Tr）呈明顯的季節(jié)性變化（表3）。4月份，湖南種源顯著高于四川、福建種源；進(jìn)入6月份，臺(tái)灣榿木各種源Tr仍表現(xiàn)為湖南最高，但與福建種源無(wú)顯著差異，最低的為四川種源顯著低于其它2個(gè)種源；8月份，臺(tái)灣榿木各種源Tr值達(dá)到最高，其中四川種源最大，其次為湖南種源，最低的為福建種源，3個(gè)種源間均達(dá)到顯著差異。10月份，臺(tái)灣榿木Tr整體開始下降，各種源與8月份類似。12月份，各種源Tr進(jìn)一步下降，各種源大小順序?yàn)楹希靖＝ǎ舅拇?。臺(tái)灣榿木各種源各月份Tr均值大小順序?yàn)樗拇ǎ竞希靖＝ā?/p>

表3 不同種源臺(tái)灣榿木蒸騰速率（Tr）月變化Tab.3 The monthly variation of Trof different Alnus formosana provenances

2.4 水分利用效率（WUE）變化

臺(tái)灣榿木水分利用效率（WUE）隨著氣候的變化而變化，呈現(xiàn)明顯的“V”字型（表4）。4月份，臺(tái)灣榿木W(wǎng)UE均值最大，各種源大小順序?yàn)楦＝ǎ舅拇ǎ竞希渲泻吓c其它種源間達(dá)到了顯著差異；6月份，各種源WUE開始降低，各種源大小順序?yàn)楹希舅拇ǎ靖＝?，?者之間無(wú)顯著差異；8月份，臺(tái)灣榿木各種源WUE均表現(xiàn)為最低值，各種源大小順序?yàn)楹希靖＝ǎ舅拇ǎ?0月份，各種源WUE開始回升，到12月，福建種源仍表現(xiàn)最高，其次為四川、湖南種源，但3者之間無(wú)顯著差異。臺(tái)灣榿木各種源WUE均值大小順序?yàn)楦＝ǎ竞希舅拇ā?/p>

表4 不同種源臺(tái)灣榿木水分利用效率（WUE）月變化Tab.4 The monthly variation of WUE of different Alnus formosana provenances

2.5 苗高地徑生長(zhǎng)變化

臺(tái)灣榿木各種源地徑累積生長(zhǎng)量表現(xiàn)為直線生長(zhǎng)趨勢(shì)，說(shuō)明南寧臺(tái)灣榿木地徑在整個(gè)年度生長(zhǎng)過(guò)程中無(wú)休眠期（圖1、2）。凈生長(zhǎng)量最高的時(shí)期為6月，其中四川種源最高（7.2 mm）；其次為湖南、福建種源，分別為5.9、5.1 mm。從圖3年度累積生長(zhǎng)量可以看出，最高的為四川種源（22.50 mm），其次是湖南種源（19.62 mm），最低的為福建種源（14.26 mm），并且3個(gè)種源間差異顯著。

臺(tái)灣榿木各種源苗高累積生長(zhǎng)量隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加（圖1、2）。8月以前月生長(zhǎng)量逐漸增加，至8月達(dá)到最高，該時(shí)期四川種源生長(zhǎng)量最高（61.5 cm），福建種源最低（48.8 cm）；8月往后臺(tái)灣榿木苗高生長(zhǎng)量逐漸降低，至12月達(dá)到最低，該時(shí)期苗高生長(zhǎng)量最高的為湖南種源（17.9 cm），其次為四川種源（15.2 cm），最低的為福建種源（6.5 cm）。由圖3可知，苗高總增長(zhǎng)量大小順序?yàn)樗拇ǎ竞希靖＝?，增長(zhǎng)量分別為158.0、147.6、114.5 cm，并且3個(gè)種源之間均達(dá)到顯著差異水平。

圖1 不同種源臺(tái)灣榿木苗高、地徑月變化Fig.1 Monthly variation of seedlings height and ground diameter of different Alnus formosana provenances

圖2 不同種源臺(tái)灣榿木苗高、地徑月凈生長(zhǎng)量Fig.2 The net growth production of seedlings height and ground diameter of different Alnus formosana provenances

圖3 不同種源臺(tái)灣榿木苗高、地徑總凈生長(zhǎng)量Fig.3 Total net growth production of seedlings height and ground diameter of different Alnus formosana provenances

2.6 生長(zhǎng)及光合參數(shù)相關(guān)分析

苗高與地徑表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，Pn與Gs、WUE表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，Gs與WUE表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，而Tr與Gs、WUE均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（表5）。地徑與苗高表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，而Pn與苗高、地徑相關(guān)性并不明顯。

表5 不同種源臺(tái)灣榿木生長(zhǎng)及光合指標(biāo)相關(guān)分析Tab.5 Correlation analysis of growth and photosynthesis of different Alnus formosana provenances

3 結(jié)論與討論

植物光合作用是植物生理代謝與物質(zhì)積累的生理過(guò)程，而植物光合作用對(duì)氣候環(huán)境的季節(jié)性變化響應(yīng)可反映植物的適應(yīng)能力和遺傳特性[2-3]。即使在相同的外界條件下，同一植物不同品種對(duì)外界環(huán)境條件的光合生理響應(yīng)也不同，這與植物品種自身的遺傳機(jī)制以及長(zhǎng)時(shí)間對(duì)外界環(huán)境條件的適應(yīng)有關(guān)[12]。本研究得出，臺(tái)灣榿木3個(gè)種源間光合生理均達(dá)到顯著差異水平，這可能源自于臺(tái)灣榿木不同種源對(duì)相應(yīng)產(chǎn)地環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)。同時(shí)，3個(gè)種源臺(tái)灣榿木光合作用均隨著氣候環(huán)境的變化而變化，其氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和水分利用效率（WUE）均表現(xiàn)為8—10月份較低，4月份和12月份較高；蒸騰速率則相反，表現(xiàn)為8—10月份較高，4月份和12月份較低，與周小玲等[13]對(duì)臺(tái)灣榿木的研究結(jié)果相似。水分利用效率（WUE）可綜合評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力[14]，臺(tái)灣榿木3個(gè)種源WUE均受蒸騰速率和凈光合速率的共同影響，在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)呈現(xiàn)出V字形的變化，體現(xiàn)了臺(tái)灣榿木適應(yīng)生存環(huán)境的固有特征。在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中，3個(gè)種源臺(tái)灣榿木均表現(xiàn)出較高的凈光合速率 （14～22 μmol·m-2·s-1） 和較低的蒸騰速率 （3～8 mmol·m-2·s-1），說(shuō)明臺(tái)灣榿木3個(gè)種源均對(duì)南寧的氣候表現(xiàn)了較強(qiáng)的適應(yīng)能力。四川種源Tr在全年均表現(xiàn)較高，而WUE則表現(xiàn)較低，說(shuō)明其可能對(duì)干熱環(huán)境具有較低的適應(yīng)能力。

有研究表明，植物引種在氣候相近、同一緯度地區(qū)生長(zhǎng)適應(yīng)性較強(qiáng)，南種北引生長(zhǎng)表現(xiàn)較差，而由北向南引種較易[15]。本試驗(yàn)臺(tái)灣榿木苗木在廣西南寧的年生長(zhǎng)量均高于在四川（苗高、地徑分別為189、1.6 cm）、福建、湖南（苗高、地徑分別為195.1、1.4 cm）的生長(zhǎng)量[16-18]，說(shuō)明臺(tái)灣榿木在廣西具有更強(qiáng)的適應(yīng)和生產(chǎn)能力，也印證了彭玉華等[19]對(duì)臺(tái)灣榿木的研究，可能是由于南寧氣候與臺(tái)灣榿木原產(chǎn)地（均處于北回歸線附近）更為相似的結(jié)果。

植物的光合能力越強(qiáng)，其生產(chǎn)潛力也就越高，也就可能有較高的生物產(chǎn)量[20-21]。生物產(chǎn)量可反映植物在一定時(shí)期內(nèi)的光合產(chǎn)物累積量，指植物一定時(shí)期內(nèi)通過(guò)光合作用產(chǎn)生的全部有機(jī)物減去所消耗的有機(jī)物量，而凈光合速率日均值反應(yīng)了植物當(dāng)日綜合光合能力，受環(huán)境和植物自身?xiàng)l件影響，因此，難以反應(yīng)出植物某一生長(zhǎng)周期內(nèi)光合性能的強(qiáng)弱[22]。從表5可以看出，臺(tái)灣榿木Pn與苗高、地徑之間并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。南寧屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，濕熱同季，因此，建議選擇生長(zhǎng)量較高的四川、湖南種源進(jìn)行引種。