郝丙青，夏瑩瑩，張乃燕，劉 凱，江澤鵬

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002）

植物根系根據(jù)徑級(jí)分為粗根和細(xì)根，一般將直徑小于2 mm的根定義為細(xì)根，細(xì)根是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官[1-2]。細(xì)根的分布特征不僅受制于林木自身的遺傳特性，而且受制于所處的土壤環(huán)境[3]。植物根系的地下分配格局會(huì)對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響[4]，尤其是提供給植物生長(zhǎng)所需水分和養(yǎng)分的細(xì)根，其空間結(jié)構(gòu)不僅決定了根系對(duì)地下資源的利用效果及潛力，同時(shí)還反映了土壤中水分和養(yǎng)分的分配格局[5]，并且會(huì)對(duì)不同的土壤養(yǎng)分梯度及土壤其它特性做出響應(yīng)[6-7]。有研究表明，細(xì)根生長(zhǎng)和生物量的累積受到土壤資源有效性的影響[8-9]，提高土壤養(yǎng)分有效性可以刺激細(xì)根的生長(zhǎng)，使細(xì)根生物量增加或者減少[10]，可以促進(jìn)根系發(fā)育，促使側(cè)根分枝增加[11]，能夠延長(zhǎng)或縮短細(xì)根的壽命等特征[12-14]，因此細(xì)根的生長(zhǎng)與土壤養(yǎng)分有效性有著密不可分的聯(lián)系。

細(xì)根生物量是衡量根系與土壤環(huán)境交互作用的一個(gè)重要指標(biāo)，植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用狀況不同，年幼的樹木或林分細(xì)根生產(chǎn)量一般隨著土壤氮有效性的提高而增加，細(xì)根周轉(zhuǎn)率可能提高，同樣情況下，老齡樹木或林分細(xì)根生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)率一般下降[15]。Burke等[16]研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論細(xì)根生物量如何變化，都是土壤資源的有效性與樹木自身內(nèi)在因子（如分配格局）綜合作用的結(jié)果。除此之外，楊麗韞等[17]，梅莉等[18]也證實(shí)細(xì)根生物量在土層中的垂直分布受土壤養(yǎng)分的影響。

岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)等岑溪軟枝油茶優(yōu)良無(wú)性系是廣西大力推廣種植的良種，但到目前為止，油茶林分細(xì)根及與土壤養(yǎng)分的相互作用的研究較少。本文選取了3種樹齡的岑溪軟枝油茶良種林分，研究3種林分中土壤養(yǎng)分的變化特征，進(jìn)一步明晰不同樹齡時(shí)期，對(duì)細(xì)根生物量影響較大的土壤元素，為各時(shí)期油茶林分科學(xué)施肥提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

廣西龍勝各族自治縣（109°43′28″～110°21′14″E，25°29′～26°12′N），平均海拔700～800 m。試驗(yàn)區(qū)位于龍勝各族自治縣龍勝鎮(zhèn)，土壤類型為紅壤或黃紅壤，土壤質(zhì)地疏松，含沙較多，一般為沙壤空中壤，土層深厚。土壤pH值為4.65。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候區(qū)，平均無(wú)霜期314 d，年均氣溫18.1℃，極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫-4.8℃，日均氣溫小于或等于0℃的平均日數(shù)14 d，多集中于12月至次年1月，年降水量1 500～2 400 mm。

1.2 樣品的采集、分析與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

選擇土壤質(zhì)地類型相似、地形要素（坡度、坡向、坡形等）和人為施肥管理基本一致的2、5和8年生岑溪軟枝油茶無(wú)性系林分作為試驗(yàn)樣地（表1），采樣時(shí)間為2017年5月，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，進(jìn)行每木檢尺，分別測(cè)定樣方內(nèi)每株油茶植株的樹高、冠幅和地徑。

表1 油茶林分樣地概況Tab.1 Overview of Camellia oleifera sampling plots

取樣方法參照吳慶貴等[19]的方法，每個(gè)樣方內(nèi)確定5株標(biāo)準(zhǔn)木，去除標(biāo)準(zhǔn)木下的凋落物，水平方向沿3等分圓半徑方向(徑向)距樹干10 cm和20 cm處設(shè)置采樣點(diǎn)（徑向10 cm和徑向20 cm），垂直方向使用直徑38 mm的土鉆分別鉆取0～10、10～20、20～30、30～40、40～50、50～60 cm 土層，并將土芯樣品混合后掛好標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2 細(xì)根的處理與生物量的測(cè)定

土芯樣品帶回實(shí)驗(yàn)室之后挑選出細(xì)根，并用20目（0.9 mm）篩網(wǎng)在流水中沖洗，將洗凈的根系放在吸水紙上晾曬。將根系直徑小于2 mm的細(xì)根分出，由于油茶林齡較小，細(xì)根較少，不易區(qū)分死根和活根，故將所有的細(xì)根一并放于64℃的烘箱烘干至恒重，在電子天平上（精度0.001 g）稱量根系的干重，稱重并計(jì)算細(xì)根現(xiàn)存生物量。

細(xì)根生物量又叫現(xiàn)存量，泛指單位面積上所有生物有機(jī)體的干重[20]。計(jì)算細(xì)根生物量，并將生物量單位換算成標(biāo)準(zhǔn)單位：

公式中，B為細(xì)根生物量（kg/hm2），m為平均每個(gè)土芯根重（g），R為土鉆的半徑（cm）

1.2.3 土壤營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定

土壤中有機(jī)質(zhì)的測(cè)定使用重鉻酸鉀氧化-外加熱法（LY/T 1237-1999《森林土壤有機(jī)質(zhì)的測(cè)定及碳氮比的計(jì)算》）；土壤中水解性氮的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法（LY/T 1228-2015《森林土壤氮的測(cè)定》）；土壤中有效磷采用鉬銻抗比色法（LY/T 1232-2015《森林土壤磷的測(cè)定》）；速效鉀采用原子吸收分光光度法（LY/T 1234-2015《森林土壤鉀的測(cè)定》）。

1.2.4 土壤養(yǎng)分表聚系數(shù)的測(cè)定

土壤養(yǎng)分表聚現(xiàn)象可以用表聚系數(shù)來(lái)表示，不同土層營(yíng)養(yǎng)元素含量根據(jù)取樣各層次的含量及相對(duì)深度乘積加權(quán)平均[21]。以0～60 cm土層養(yǎng)分總含量為參照，若0～10 cm和0～20 cm土層中某種養(yǎng)分含量與該種養(yǎng)分總含量之比均大于該種養(yǎng)分平均含量與該養(yǎng)分總含量之比，說明該種土壤養(yǎng)分具有表聚現(xiàn)象，數(shù)值越大表聚現(xiàn)象越明顯。

i表示第i中土壤養(yǎng)分；Ci表示第i中土壤養(yǎng)分的表聚系數(shù)，Ni表示第i種營(yíng)養(yǎng)元素的含量，Di表示土層厚度，如0～10 cm土層厚度為1，0～20 cm土層厚度為2，n等于6（見前文取樣層次）。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)林齡、水平距離、土壤因子及細(xì)根生物量進(jìn)行偏相關(guān)分析，偏相關(guān)系數(shù)（r）是表示兩個(gè)相關(guān)變量偏相關(guān)性質(zhì)與程度的統(tǒng)計(jì)量，其絕對(duì)值越大,表示偏相關(guān)程度越強(qiáng)。對(duì)細(xì)根生物量與土壤養(yǎng)分進(jìn)行多元線性回歸分析，逐步剔除次要因素，對(duì)土壤因素的綜合效應(yīng)和單個(gè)因子的效應(yīng)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，進(jìn)而評(píng)定土壤因子對(duì)細(xì)根生物量的重要程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡油茶林土壤養(yǎng)分的空間分布特征

三種油茶林分中土壤養(yǎng)分的垂直、水平變化趨勢(shì)大致相同，即土壤0～60 cm的深度中，有機(jī)質(zhì)、水解性氮、有效磷和速效鉀隨著土層加深呈下降趨勢(shì)。對(duì)比同一種林分，距離樹干10、20 cm處的各土層中，4種土壤養(yǎng)分因子變化較小，近似平行或者重疊的趨勢(shì)（圖1），可見土壤營(yíng)養(yǎng)元素在不同深度的水平方向上分布較為均勻。

圖1 不同樹齡油茶林地中土壤養(yǎng)分的空間分布特征Fig.1 Spatial distribution characteristics of soil nutrients in different Camellia oleifera stands

同一種土壤元素總含量在不同樹齡油茶林中差異顯著，即2年生林分中有機(jī)質(zhì)和水解性氮含量最高，5年生林分中有效磷含量最高，8年生林分中速效鉀含量最高；其次，同一種油茶林分中，不同土壤元素在各層中所占比例不同，且存在一定的分布規(guī)律，表現(xiàn)為4種元素主要分布在土壤的中上層0～30 cm處，如2年生油茶林分中0～30 cm土層的有機(jī)質(zhì)占總量的68%，3種林分中的磷均集中在0～30 cm土層。整體上元素含量隨著土層深度的加深而減少，0～30 cm土層中土壤元素隨著深度加深變化較大，30～60土層中隨著深度加深變化較小（圖1）。除此之外，水解性氮與有機(jī)質(zhì)的垂直分布特征更為接近。

2.2 不同樹齡油茶林分中土壤養(yǎng)分的表聚程度

通過計(jì)算，本研究中0～10 cm及0～20 cm土層參照比值（表聚系數(shù)）分別為0.167和0.333。4種土壤元素均具有表聚性（8年生油茶林水平距離10 cm處的有效磷除外，表聚系數(shù)為0.14），但是表聚程度存在差異（表2）。同一林齡油茶林中，有機(jī)質(zhì)在不同水平距離處的表聚系數(shù)一致，表明有機(jī)質(zhì)在同種林地中分布較為均勻；不同林齡油茶林，2年生和5年生林地中有機(jī)質(zhì)表聚系數(shù)基本一致，且大于8年生林分中的表聚系數(shù)。

表聚系數(shù)能夠體現(xiàn)元素的表聚性強(qiáng)弱，通過對(duì)比4種元素0～10 cm和0～20 cm的表聚系數(shù)，均表現(xiàn)為C（磷）＞C（鉀）＞C（有機(jī)質(zhì)）＞C（氮），即有效磷的表聚性最強(qiáng)，水解性氮的表聚性最弱，有機(jī)質(zhì)的表聚程度略高于水解性氮。同時(shí)，土壤元素的表聚性還受到林齡的影響，2年生油茶林4種元素的表聚性強(qiáng)于5年生、8年生油茶林。其中，2年生林分中有效磷、速效鉀、水解性氮的表聚性最強(qiáng)；5年生林分中，4種土壤元素的表聚系數(shù)低于2年生林分，尤其有效磷和速效鉀波動(dòng)較大；8年生林分中，4種土壤元素的表聚系數(shù)均低于平均值，其中有效磷和速效鉀的表聚系數(shù)顯著低于2年生和5年林分。

表2 不同林齡油茶林分中土壤養(yǎng)分的表聚系數(shù)Tab.2 Apparent aggregation coefficient of soil nutrients in three Camellia oleifera stands

2.3 不同土層中各元素（土壤養(yǎng)分、樹齡及水平距離）對(duì)細(xì)根生物量的影響

2.3.1 土壤養(yǎng)分與細(xì)根生物量的偏相關(guān)分析

不同土壤養(yǎng)分對(duì)細(xì)根生物量的影響不同，同一種土壤養(yǎng)分對(duì)不同土層中的細(xì)根生物量影響也不同，土壤表層0～10 cm中的土壤元素除外（表3）。4種土壤元素中，有機(jī)質(zhì)與細(xì)根生物量的關(guān)系最為密切（圖2），有機(jī)質(zhì)與10～50 cm土層中的細(xì)根生物量顯著相關(guān)（P＜0.05），其中10～20 cm土層中，有機(jī)質(zhì)與細(xì)根生物量為顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.147 9，中下層（20～50 cm）有機(jī)質(zhì)與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.065 4，0.029 6和0.148 9。水解性氮對(duì)細(xì)根生物量的作用主要表現(xiàn)在土壤下層（40～60 cm），40～50 cm土層中，水解性氮與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.058 5，50～60 cm土層中，表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.212 5。有效磷對(duì)細(xì)根生物量的影響主要體現(xiàn)在土壤中層（10～40 cm），表現(xiàn)為不同程度的正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.520 0，0.631 6，0.161 7。速效鉀對(duì)細(xì)根生物量的影響主要體現(xiàn)在10～20 cm土層中，表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.247 2。

表3 不同土層油茶林分細(xì)根生物量、土壤養(yǎng)分因子、水平距離和樹齡的偏相關(guān)分析Tab.3 Partial correlation analysis of fine root biomass,soil nutrient factors,horizontal distance and tree age in different soil layers of Camellia oleifera stands

續(xù)表3 Continued

圖2 不同土壤元素與細(xì)根生物量顯著相關(guān)的土層分布Fig.2 Distribution of soil layers with significant correlation between different soil elements and fine root biomass

2.3.2 樹齡、水平距離與細(xì)根生物量的偏相關(guān)性分析

不同土層中，樹齡與細(xì)根生物量的相關(guān)性不同，上層（0～20 cm）中，樹齡與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，中下層（20～50 cm）中，樹齡與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)性，50～60 cm土層中，樹齡與細(xì)根生物量相關(guān)性不顯著。

0～50 cm土層中，水平距離均與細(xì)根生物量呈顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.523 8，-0.563 2，-0.440 4，-0.896 8，-0.767 0，因此中上層（0～30 cm）水平距離與細(xì)根生物量相關(guān)性弱于下層（30～50 cm），50～60 cm土層中，細(xì)根生物量與水平距離相關(guān)性不顯著。

2.3.3 4種土壤養(yǎng)分之間的偏相關(guān)性分析

有機(jī)質(zhì)是土壤肥力的一個(gè)重要指標(biāo)。0～60 cm土層中，有機(jī)質(zhì)與水解性氮呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)，0～50 cm土層中相關(guān)系數(shù)均大于0.9，50～60 cm中相關(guān)性減弱（相關(guān)系數(shù)為0.626 2）；有機(jī)質(zhì)與有效磷呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，不同土層中相關(guān)程度不同；0～30 cm中有機(jī)質(zhì)與速效鉀表現(xiàn)為顯著或極顯著的正相關(guān)，30～60 cm中表現(xiàn)不顯著。以上得出，有機(jī)質(zhì)與水解性的關(guān)系最為密切，有效磷次之，與速效鉀的關(guān)系最弱。

0～60 cm土層中，水解性氮與有效磷均表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)，水解性氮與速效鉀的關(guān)系則相反，均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（除0～10 cm土壤表層）。有效磷和速效鉀表現(xiàn)出顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)性（50～60 cm土層除外）。

2.4 細(xì)根生物量與土壤養(yǎng)分的多元線性回歸分析

將細(xì)根生物量與有機(jī)質(zhì)、水解性氮、有效磷和速效鉀進(jìn)行多元線性回歸分析，通過逐步回歸方法進(jìn)一步剔除次要因素。分析表明，水解性氮和速效鉀同細(xì)根生物量偏相關(guān)關(guān)系不顯著，而有機(jī)質(zhì)和有效磷同細(xì)根生物量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平（P值分別為0.000和0.005），土壤養(yǎng)分與細(xì)根生物量的偏相關(guān)分析結(jié)果相一致。

3 討論

油茶林分中，細(xì)根生物量具有特定的垂直分布特征，與土壤深度的最優(yōu)擬合函數(shù)為多項(xiàng)式，這種分布特征受樹齡、水平距離及土壤理化性質(zhì)等元素的影響。偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，4種土壤元素中，有機(jī)質(zhì)對(duì)細(xì)根生物量的影響占整個(gè)土壤的垂直分布層，例如，與上層（10～20 cm土層）中的細(xì)根生物量表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，中下層（20～50 cm）呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)。水解性氮對(duì)細(xì)根生物量的作用主要表現(xiàn)在土壤下層（40～60 cm），即40～50 cm土層中，水解性氮與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著的弱正相關(guān)，50～60 cm土層中，表現(xiàn)為顯著的弱負(fù)相關(guān)性。有效磷對(duì)細(xì)根生物量的影響主要體現(xiàn)在土壤中上層（10～40 cm），表現(xiàn)為不同程度的正相關(guān)性。速效鉀對(duì)細(xì)根生物量影響較弱，主要體現(xiàn)在10～20 cm土層中，表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)。由此可見，有機(jī)質(zhì)和有效磷對(duì)油茶細(xì)根生物量的影響程度高于水解性氮和速效鉀。細(xì)根生物量與土壤養(yǎng)分的多元線性回歸方程進(jìn)一步驗(yàn)證了這一結(jié)論，即有機(jī)質(zhì)和有效磷同細(xì)根生物量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平（P值分別為0.000和0.005）。

本研究進(jìn)一步表明，油茶樹齡與細(xì)根生物量之間存在較為復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，上層（0～20 cm）中，樹齡與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性，中下層（20～50 cm）中，樹齡與細(xì)根生物量呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)性。距樹干10 cm和20 cm的水平距離，與細(xì)根生物量均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。然而，下層土壤（50～60 cm）中細(xì)根生物量與樹齡、水平距離均不相關(guān)，推測(cè)該層中細(xì)根量較少，甚至不存在細(xì)根的緣故。

土壤中的養(yǎng)分狀況直接影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，4種養(yǎng)分含量在不同樹齡的油茶林分中差異顯著。2年生林分中有機(jī)質(zhì)和水解性氮的含量最高，且該林分中二者的表聚系數(shù)最高，進(jìn)一步證明了處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)發(fā)育的幼齡期（2年生）的油茶林對(duì)有機(jī)質(zhì)和氮的需求較高。有效磷在5年生油茶林分中含量最高（411.5 mg/kg），是2年生林分中含量的12.8倍，是8年生林分含量的5.4倍，說明該階段細(xì)根對(duì)土壤養(yǎng)分磷的需求最大，土壤中有效磷是植物開花發(fā)育的重要元素，故推測(cè)5年生林分油茶對(duì)有效磷的需求較高主要用于花器官的發(fā)育和果實(shí)的形成。鉀是植物生長(zhǎng)的主要限制因子，可以通過植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)和水分循環(huán)向上運(yùn)移，從而使得表層中含有相對(duì)較多的鉀，油茶盛產(chǎn)期（8年生）油茶林分對(duì)鉀的需求較高，尤其是土壤表層的速效鉀含量直接決定植物的生長(zhǎng)狀況[22]，文中也發(fā)現(xiàn)，土壤中的速效鉀對(duì)細(xì)根生物量的影響主要集中在10～20 cm土層。

營(yíng)養(yǎng)元素在土壤中產(chǎn)生相互影響，主要包括拮抗和協(xié)同作用，這些相互作用改變了土壤和植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，從而調(diào)節(jié)土壤和植物的功能，影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。研究表明有機(jī)質(zhì)是各種土壤元素的來(lái)源尤其是氮源[23]，文中也證實(shí)了這一觀點(diǎn)，具體表現(xiàn)為有機(jī)質(zhì)與水解性氮的關(guān)系最為密切，與有效磷次之，與速效鉀的關(guān)系最弱。0～60 cm土層中，水解性氮與有效磷均表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)，水解性氮與速效鉀的關(guān)系剛好相反，均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（除0～10 cm土壤表層）。有效磷和速效鉀表現(xiàn)出顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)性（50～60 cm土層除外）。因此，土層中水解性氮和速效鉀表現(xiàn)為相互促進(jìn)的關(guān)系，而水解性氮和有效磷、有效磷和速效鉀表現(xiàn)為拮抗作用。