劉婕儀,王繼龍,李林林,蘇小惠,崔丹丹,王昕慧,劉皖慧,楊瑞芳,佘瑋,崔國(guó)賢

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

苧麻(BoehmerianiveaL.)是蕁麻科苧麻屬多年生宿根性草本植物，其特點(diǎn)為根系龐大，生長(zhǎng)速度快，生物產(chǎn)量高[1]。苧麻是中國(guó)特有的纖維作物，在國(guó)際上被稱(chēng)為“中國(guó)草”[2]。

鎘是環(huán)境遷移性、中毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一[3]，土壤中過(guò)量的鎘易被植物吸收和積累，不僅造成農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降，還會(huì)影響植物的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)及代謝活動(dòng)[4]。鎘被植株的根系和葉片吸收，而后在各組織上長(zhǎng)時(shí)間積累，并通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體內(nèi)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期積累后通常會(huì)加快人的衰老，甚至引發(fā)各類(lèi)疾病，因此鎘污染對(duì)人體健康造成很大的威脅。

近年來(lái)有研究[5]指出，苧麻對(duì)重金屬具有較強(qiáng)的耐受力，是一種較理想的中、輕度重金屬污染土壤修復(fù)作物，因此利用苧麻防治重金屬鎘污染方面的研究具有重大意義。目前的研究主要集中在鎘的吸收與富集、苧麻對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)作用及鎘對(duì)苧麻生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化影響等方面。本文主要對(duì)近十年苧麻在重金屬鎘污染土壤修復(fù)及苧麻對(duì)鎘脅迫響應(yīng)研究方面進(jìn)行綜述，旨在為今后苧麻修復(fù)鎘污染土壤及鎘污染防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 苧麻對(duì)重金屬鎘的吸收累積特征

1.1 苧麻對(duì)鎘的耐受性和累積效應(yīng)

植物的耐受力可以用Ti(耐受指數(shù))來(lái)表示，Ti通常被用來(lái)反映植物對(duì)不利生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境條件的忍受程度，一般用各處理植物各農(nóng)藝性狀與對(duì)照的比值來(lái)表示。曹德菊等[6]采用盆栽試驗(yàn)研究苧麻對(duì)鎘的耐受力和累積效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在鎘濃度為200 mg/kg時(shí)苧麻長(zhǎng)勢(shì)情況較好，并在一定程度上有促進(jìn)作用；當(dāng)鎘濃度增大至900 mg/kg時(shí)，植株會(huì)產(chǎn)生致命的毒害作用，苧麻地下部會(huì)發(fā)生腐爛現(xiàn)象；當(dāng)鎘濃度≥1200 mg/kg時(shí)，則導(dǎo)致苧麻植株全部死亡。佘瑋等[7]通過(guò)盆栽試驗(yàn)探索了不同鎘濃度對(duì)9個(gè)苧麻品種吸收累積鎘的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)鎘濃度為23～46 mg/L時(shí)，石阡竹根麻、宜春紅心麻和川苧1號(hào)3個(gè)品種的地上部生物量均高于對(duì)照，在鎘污染土壤上種植苧麻，能起到一定的土壤凈化作用。付慧琴[8]研究鎘脅迫下苧麻不同細(xì)度種質(zhì)的耐受能力，發(fā)現(xiàn)苧麻種質(zhì)的耐鎘性與纖維細(xì)度存在一定關(guān)系，中、高細(xì)度苧麻種質(zhì)的耐鎘性大于低細(xì)度苧麻種質(zhì)。有研究[9]表明，重金屬鎘在不同基因型苧麻植株中分布的部位不同，不同基因型苧麻根、莖、葉3部分的鎘含量均存在差異，差異較大的是湘苧二號(hào)，其莖部平均含鎘量高達(dá)11.98 mg/kg，是其根部的4倍多、葉的3倍，而差異較小的是寧都白麻，其莖部的平均含鎘量只有葉部的兩倍左右，并且略低于根部含鎘量；此外，通過(guò)比較麻殼、原麻和麻骨含鎘量可知，重金屬鎘主要分布在麻殼中，其鎘含量遠(yuǎn)高于原麻和麻骨，其中麻殼含鎘量最高的品種為石阡竹根麻，其鎘含量高達(dá)74.56 mg/kg，遠(yuǎn)超出其原麻和麻骨的含鎘量。孟桂元等[10]通過(guò)分析不同濃度Cd/Sb/Pb復(fù)合作用下苧麻的生長(zhǎng)響應(yīng)，及重金屬吸收、富集和遷移特征變化的盆栽試驗(yàn)，表明高濃度明顯抑制了苧麻的生長(zhǎng)，其植株變矮、莖變細(xì)及生物量明顯減少；而低濃度Cd/Sb/Pb復(fù)合處理對(duì)苧麻生長(zhǎng)及生物量沒(méi)有明顯影響，說(shuō)明苧麻是目前修復(fù)重金屬Cd/Sb/Pb 復(fù)合污染的理想植物。研究[11]表明，在低濃度鎘處理?xiàng)l件下，能夠較明顯地促進(jìn)苧麻的生長(zhǎng)，在鎘濃度達(dá)到100 mg/kg時(shí)苧麻仍能正常生長(zhǎng)發(fā)育，說(shuō)明苧麻對(duì)重金屬鎘有較強(qiáng)的耐受力和吸收富集力。林匡飛等[12]結(jié)合盆栽、田間和大田定位試驗(yàn)研究了苧麻吸鎘特性及對(duì)含鎘土壤的改良作用，與眾多研究結(jié)果一致，在土壤鎘含量在100 mg/kg以下時(shí)，苧麻農(nóng)藝性狀均有所提升，并且原麻產(chǎn)量有增加趨勢(shì)；當(dāng)土壤鎘含量達(dá)到400 mg/kg時(shí)，明顯影響苧麻正常的生長(zhǎng)發(fā)育，使得苧麻生長(zhǎng)緩慢，各農(nóng)藝性狀出現(xiàn)急劇下降的現(xiàn)象，原麻減產(chǎn)14.5%。鎘在苧麻品種湖北細(xì)葉綠各部位含量為根>莖葉>籽實(shí)，在莖葉中含量為皮屑>鮮皮>麻骨>原麻。不同麻齡湖北細(xì)葉綠的根和莖葉鎘含量表現(xiàn)為三齡麻>二齡麻>一齡麻，同齡麻湖北細(xì)葉綠三季差異為頭麻>三麻>二麻。

1.2 苧麻對(duì)鎘的富集及轉(zhuǎn)運(yùn)能力

植物從土壤中吸收、富集重金屬，可用富集系數(shù)(Bioaccumulation factor，BCF)來(lái)反映植物對(duì)重金屬富集能力的強(qiáng)弱，BCF是指植物地上部分重金屬含量與土壤重金屬含量的比值，一般來(lái)說(shuō)系數(shù)越大，表明植物對(duì)該重金屬的富集能力越強(qiáng)[13]。林欣等[14]研究表明，鎘處理對(duì)苧麻的生長(zhǎng)產(chǎn)生了明顯的抑制作用，4種苧麻品種的株高、莖粗、皮厚和地上部生物量均較CK有明顯的降低，并且隨處理鎘濃度的增加各指標(biāo)的降低程度增大；各苧麻品種的地上部器官和根部Cd富集量與處理濃度呈正相關(guān)，苧麻各器官或部位對(duì)鎘的BCF大小為莖皮>麻骨>根部>葉片，即苧麻莖皮部的富集能力最強(qiáng)，葉片的富集能力最弱，苧麻根部直接接觸土壤中重金屬鎘，而根部富集鎘的能力僅強(qiáng)于葉片，這也說(shuō)明了苧麻向上轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的能力強(qiáng)。戴曉燕[15]研究飼纖兼用苧麻的鎘富集性差異與上述研究結(jié)果基本一致，不同的是根部的富集系數(shù)要強(qiáng)于麻骨，并得出同一飼纖兼用苧麻種質(zhì)資源纖維部分的鎘富集系數(shù)僅大于葉片。相比其他重金屬，苧麻體內(nèi)重金屬鎘含量最高，富集能力和轉(zhuǎn)運(yùn)能力都較強(qiáng)[16]。苧麻本身具備良好轉(zhuǎn)運(yùn)能力的條件，因苧麻地上部生物量大，遠(yuǎn)超出其根量，可以將大量的地下部重金屬轉(zhuǎn)移至地上部。轉(zhuǎn)運(yùn)能力通常用轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(Transfer factor,TF)來(lái)表示，TF為植物地上部重金屬含量與其地下部重金屬含量的比值，系數(shù)大小與轉(zhuǎn)運(yùn)能力呈正比，轉(zhuǎn)運(yùn)能力越強(qiáng)對(duì)重金屬的修復(fù)能力就越強(qiáng)。由圖1可知，Cd處理濃度100 mg/kg為臨界點(diǎn)，當(dāng)Cd處理濃度小于100 mg/kg時(shí)，苧麻地上部轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)較CK整體呈增加趨勢(shì)，表明低Cd濃度處理?xiàng)l件下苧麻對(duì)重金屬鎘轉(zhuǎn)運(yùn)有一定的促進(jìn)作用；當(dāng)Cd處理濃度大于100 mg/kg時(shí)，隨著濃度的增加苧麻地上部轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)越來(lái)越小，均小于0.8，表明高Cd濃度處理?xiàng)l件下苧麻對(duì)重金屬鎘轉(zhuǎn)運(yùn)有一定的抑制作用。

圖1 不同Cd濃度處理下植株地上部富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)[17]Fig.1 The bioaccumulation factor and transfer factor of ramie under exposure of Cd[17]

1.3 苧麻對(duì)重金屬鎘污染土壤的修復(fù)效果

苧麻多功能開(kāi)發(fā)的一個(gè)熱點(diǎn)是修復(fù)重金屬鎘污染土壤，苧麻地上部生物量大，根部能有效吸收土壤中的重金屬鎘，經(jīng)根部傳輸?shù)狡r麻各部位，在一定程度上能夠減少土壤鎘污染。苧麻耐鎘性強(qiáng)，在低濃度鎘污染的土壤能正常生長(zhǎng)，結(jié)合現(xiàn)代苧麻栽培方式扦插育苗能夠大幅度提升苧麻成活率，以及苧麻多年生、一年收獲3～4次的特點(diǎn)，故苧麻在改善和修復(fù)土壤方面存在明顯優(yōu)勢(shì)[18]。雖然我國(guó)苧麻種質(zhì)資源較為豐富，但不同地區(qū)的不同品種在生長(zhǎng)情況上也存在著較大差異，對(duì)重金屬鎘污染土壤的修復(fù)效果也有明顯差異，因此針對(duì)不同的鎘污染區(qū)，應(yīng)篩選適宜的品種推廣種植，以及運(yùn)用現(xiàn)代作物育種的方法，如雜交育種、人工誘變育種、多倍體育種、基因工程育種、細(xì)胞工程育種等育種方法培育在當(dāng)?shù)匦迯?fù)鎘污染土壤最佳的苧麻新品種[19]。利用苧麻修復(fù)重金屬鎘污染的土壤，一方面能很好地修復(fù)土壤，而且作為經(jīng)濟(jì)作物種植既有一定的收入，也不像糧食、蔬菜等作物通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，所以苧麻在修復(fù)重金屬鎘污染土壤方面具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。

2 鎘對(duì)苧麻生理生化的影響

2.1 鎘對(duì)苧麻光合作用的影響

作物生長(zhǎng)最基礎(chǔ)、最重要的生理活動(dòng)就是光合作用，而Cd會(huì)破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致葉綠素及蛋白質(zhì)的合成受阻，從而使植物的部分氣體交換參數(shù)值[20]和光合色素含量[21]下降，進(jìn)而影響作物的正常生長(zhǎng)。大量研究表明，鎘脅迫下會(huì)使苧麻葉片的凈光合速率、蒸騰速率等光合指標(biāo)下降[22]，導(dǎo)致苧麻光合作用強(qiáng)度明顯減弱[23]。有研究[24]表明，不同苧麻品種葉片凈光合速率的光強(qiáng)反應(yīng)不盡相同，隨光合有效輻射的增強(qiáng)其凈光合速率整體呈“S”型趨勢(shì)，即為“慢-快-慢”的光強(qiáng)反應(yīng)表現(xiàn)。隨著鎘處理濃度的增加，苧麻葉片凈光合速率逐漸降低。李雪玲等[25]研究發(fā)現(xiàn)，苧麻葉片葉綠素含量的下降程度與鎘濃度水平呈正相關(guān)，在長(zhǎng)時(shí)間鎘脅迫下苧麻葉片胞間CO2濃度顯著降低，并明顯抑制了苧麻葉片的氣孔導(dǎo)度，是降低苧麻光合作用的主要限制因子。研究[26]發(fā)現(xiàn)，苧麻贛苧5號(hào)在鎘脅迫條件下，旺長(zhǎng)期其葉片除了胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)以外，其余的光合指標(biāo)均呈上升趨勢(shì)，而在成熟期各光合指標(biāo)與旺長(zhǎng)期恰好相反，兩時(shí)期下各光合指標(biāo)與對(duì)照相比均達(dá)到極顯著差異。一齡麻贛苧5號(hào)在6個(gè)鎘脅迫濃度(0、20、60、120、180、240 mg/L)處理下，脅迫21 d時(shí)鎘濃度為中度處理(60、120 mg/L)下，苧麻葉片的凈光合速率較大，鎘脅迫49 d時(shí)各處理濃度下其凈光合速率均有所減小，處理濃度為120 mg/L及以上時(shí)，隨著濃度的增加凈光合速率逐漸減小[27]。

2.2 鎘對(duì)苧麻抗氧化酶的影響

酶是生物體內(nèi)由活細(xì)胞產(chǎn)生的一種生物催化劑，而抗氧化酶一旦在體內(nèi)形成氧化物會(huì)即刻發(fā)揮作用，利用氧化還原作用將過(guò)氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較低或無(wú)害的物質(zhì)，所以抗氧化酶的存在對(duì)降低重金屬鎘的毒害有重要意義。楊葉萍[28]研究表明，苧麻在鎘脅迫條件下，超氧化物歧化酶(SOD)活性和過(guò)氧化氫酶(POD)活性表現(xiàn)為根系明顯高于葉片，其中POD活性最為明顯，高出100倍以上；根系和葉片的SOD活性與受鎘脅迫時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，且根系SOD活性隨鎘濃度的增加而整體呈增強(qiáng)趨勢(shì)，葉片SOD活性隨鎘濃度的增加而整體呈減弱趨勢(shì)。長(zhǎng)時(shí)間(49 d)鎘脅迫下，根系和葉片的POD活性隨Cd2+濃度增加而逐漸增強(qiáng)，當(dāng)Cd2+濃度為120 mg/L時(shí)，POD活性急劇上升；短時(shí)間(21 d)鎘脅迫下，根系POD活性在不同梯度鎘脅迫下急劇變化，而葉片的POD活性隨鎘濃度的增加呈穩(wěn)定緩慢上升趨勢(shì)。葉片過(guò)氧化氫酶(CAT)活性要高于根系，21 d鎘脅迫下，根系CAT活性隨鎘濃度的增加逐漸增強(qiáng)，49 d鎘脅迫下，根系CAT活性隨鎘濃度的增加明顯減弱，脅迫時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)葉片CAT活性影響不明顯。苧麻根系和葉片丙二醛(MDA)含量受鎘脅迫時(shí)間的影響不大，21 d鎘脅迫下，Cd2+濃度分別為60、180 mg/L時(shí)，根系和葉片的MDA含量下降幅度巨大。王凱榮等[29]研究發(fā)現(xiàn)，苧麻葉片MDA含量與土壤Cd濃度及受冷害程度等逆境的傷害呈正相關(guān)，其中鎘脅迫下相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.96，表明苧麻對(duì)鎘的毒害反應(yīng)與其他逆境因子的響應(yīng)有相似的生理反應(yīng)基礎(chǔ)，可見(jiàn)重金屬鎘對(duì)苧麻抗氧化酶活性及其MDA含量有較大的影響。

2.3 鎘對(duì)苧麻螯合作用的影響

重金屬鎘對(duì)作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育造成很大的威脅，并且農(nóng)作物對(duì)重金屬鎘有較敏感的生理反應(yīng)，故作物在長(zhǎng)期受到鎘脅迫的環(huán)境中會(huì)自發(fā)的產(chǎn)生相應(yīng)的抵制機(jī)制，來(lái)應(yīng)對(duì)逆境造成的不良影響，而螯合作用是作物解除鎘毒害最有效的反應(yīng)機(jī)制。

鎘對(duì)苧麻的螯合作用相關(guān)研究較少，與其他作物的螯合作用原理相同，植物體內(nèi)的螯合素(PC)能與金屬離子螯合成較穩(wěn)定的硫肽復(fù)合物，硫肽復(fù)合物等在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的運(yùn)輸下可以轉(zhuǎn)移到細(xì)胞液或者細(xì)胞外，形成良好的耐鎘性保護(hù)反應(yīng)機(jī)制[30]。苧麻對(duì)重金屬鎘的耐受性實(shí)質(zhì)是螯合作用的表現(xiàn)，苧麻的螯合作用使得其具備了成為修復(fù)重金屬污染土壤的優(yōu)良材料[31]。苧麻作為纖維經(jīng)濟(jì)作物，具有不進(jìn)入食物鏈等的特點(diǎn)，故在鎘污染土壤修復(fù)中存在較大的優(yōu)勢(shì)。佘瑋等[32]對(duì)營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)條件下苧麻耐鎘性指數(shù)及對(duì)應(yīng)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類(lèi)分析，將苧麻耐受性分為高耐性、中耐性、低耐性3種，3種耐受性下的苧麻螯合作用也可分為3個(gè)等級(jí)。有研究[33]報(bào)道，鎘處理下依靠苧麻的螯合作用進(jìn)行調(diào)控，PCs在將鎘從根轉(zhuǎn)運(yùn)到莖的長(zhǎng)距離運(yùn)輸中發(fā)揮作用，使鎘在根中保持低濃度。Howden等[34]分離了擬南芥cad1突變體，由于這些突變體缺乏PC合成系統(tǒng)而表現(xiàn)出PC合成酶的活性水平降低，使擬南芥對(duì)鎘的敏感性增加，因此設(shè)想將PC合成酶轉(zhuǎn)入苧麻體內(nèi)，會(huì)更大限度提高苧麻對(duì)鎘的耐受性，鑒于此有相關(guān)研究[35]表明，植物本身對(duì)重金屬有排斥性，可以通過(guò)一定排斥反應(yīng)將其排除體外，從而與體外分泌物結(jié)合形成較為穩(wěn)定的重金屬絡(luò)合物，重金屬也可在植物體內(nèi)與細(xì)胞壁結(jié)合。

2.4 鎘對(duì)苧麻區(qū)域化作用的影響

區(qū)域化作用是通過(guò)運(yùn)輸把重金屬轉(zhuǎn)移至一些生理代謝緩慢的植物器官或亞細(xì)胞區(qū)域，能夠有效降低重金屬鎘等的毒害。為了減少鎘脅迫對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育的影響，苧麻體內(nèi)存在多種途徑可增強(qiáng)對(duì)鎘的耐性，而區(qū)域化作用是其保護(hù)體系之一[36]。細(xì)胞是生物體基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，在重金屬鎘入侵植物細(xì)胞的過(guò)程中細(xì)胞壁擔(dān)起了第一道防線(xiàn)，使部分重金屬鎘與細(xì)胞壁處的果膠等結(jié)合累積而不再進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，減少了對(duì)苧麻的直接傷害[37]；另外直接通過(guò)細(xì)胞壁的重金屬鎘進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，而鎘在細(xì)胞內(nèi)能刺激螯合肽的合成，并與之結(jié)合形成絡(luò)合物，在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的運(yùn)輸下最終達(dá)到植物細(xì)胞最大的細(xì)胞器液泡[38]，由細(xì)胞壁和液泡將重金屬鎘劃分在兩個(gè)主要的區(qū)域，有效降低了重金屬鎘對(duì)細(xì)胞其他部分正常生命代謝活動(dòng)的影響。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在重金屬進(jìn)入植物細(xì)胞以及對(duì)重金屬毒害的防御中起重要作用，重金屬鋅轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)系統(tǒng)又稱(chēng)鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，重金屬鎘轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)系統(tǒng)又稱(chēng)為鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要是吸收蛋白和排除蛋白兩大類(lèi)，屬于轉(zhuǎn)運(yùn)金屬離子螯合物的跨膜載體，兩者在相輔相成的配合下完成對(duì)重金屬鎘的運(yùn)輸，在細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜等形成局部區(qū)域化作用[39]。

3 苧麻種植減鎘毒害防治措施

3.1 物理防治

種植苧麻的田間鎘遷移性差，因此可以采用深耕的方法，減少表層土壤的含鎘量，或采用排土客地的方法，把未污染的土壤移至已受污染的土地，覆蓋在土地表面或者與土地充分混合，達(dá)到降低土壤含鎘量、盡可能減少苧麻對(duì)鎘吸收的目的。消除重金屬鎘污染還可以采用去除表土的措施來(lái)防治，此種消除方式比較徹底，能夠很好地防治土壤的鎘污染。此外還有清洗法，通常用水把被重金屬鎘污染的土壤沖離至苧麻根部外層等[40]。

3.2 化學(xué)防治

化學(xué)防治是指向受重金屬鎘污染的土壤加入化學(xué)試劑，通過(guò)化學(xué)反應(yīng)來(lái)減少鎘含量的措施。有研究[41]報(bào)道，酸堿度能夠明顯影響重金屬鎘的活性，土壤堿性越強(qiáng)鎘活性越弱，最普遍的是施用石灰，提高土壤pH值，每667 m2施25 kg石灰，兩年左右可有效降低土壤中重金屬鎘的活性。添加磷酸鹽類(lèi)、硅酸鹽類(lèi)物質(zhì)與重金屬Cd形成難溶性的磷酸鹽、硅酸鹽，從而降低土壤中重金屬鎘的溶解性，減少其在苧麻體內(nèi)的積累，研究還發(fā)現(xiàn)海泡石可以作為重金屬鎘污染的改良劑，能顯著降低鎘的有效性[42]。化學(xué)防治時(shí)效快，操作簡(jiǎn)單，但是不夠徹底，只能在污染程度低的區(qū)域小面積采用，否則會(huì)造成土壤理化性質(zhì)的不平衡和土壤板結(jié)等問(wèn)題。

3.3 生物防治

生物防治一般有動(dòng)物、植物、微生物防治3種途徑[43]，結(jié)合苧麻多年生生長(zhǎng)特性和收獲方式，在溫度和水分等適宜的條件下，苧麻地里麻骨等殘?jiān)话銜?huì)滋生出蚯蚓、蠐螬等軟體動(dòng)物，使得種植苧麻的土地通常有豐富的生物活動(dòng)。苧麻地種植蕨類(lèi)、莧類(lèi)、黑麥草等富集植物，也可采用間作的栽培方式，能夠有效降低土壤中重金屬鎘含量。在重金屬鎘污染的土壤種植苧麻，在一定程度上可提高有機(jī)質(zhì)含量[44]，而有機(jī)質(zhì)可以為微生物提供活動(dòng)場(chǎng)所，微生物的生命活動(dòng)可以逐漸改善土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤膠體對(duì)重金屬鎘的吸附能力，從而在一定程度上達(dá)到對(duì)鎘污染的防治。生物防治是利用生物對(duì)重金屬鎘的減弱、凈化及固定作用降低鎘的毒害性[45]，該措施具有無(wú)附加污染、生態(tài)環(huán)保、發(fā)揮作用持續(xù)的優(yōu)點(diǎn)。

3.4 肥水防治

苧麻地肥水耦合的田間管理一方面能使苧麻生長(zhǎng)旺盛，另一方面對(duì)土壤理化性有所改善，降低重金屬鎘的活性，防治鎘毒害的重要方法之一是降低土壤中鎘的活性[46]。種植苧麻前可以將土壤進(jìn)行淹水，Cd在淹水的土壤中會(huì)形成難溶性的化合物，控制好土壤水分狀況能降低Cd2+的轉(zhuǎn)移，施用有機(jī)肥能改良土壤，提供苧麻生長(zhǎng)的優(yōu)質(zhì)環(huán)境，大幅度降低鎘污染的程度[47]。施用有機(jī)肥后，土壤中活性較高的游離態(tài)和交換態(tài)Cd能轉(zhuǎn)化為活性較低的有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd，同時(shí)增加活性氧化物的含量，提高酸性土壤的pH值，進(jìn)而顯著降低苧麻對(duì)鎘的吸收[48]。

4 討論與展望

對(duì)于重金屬鎘對(duì)苧麻的生理生化研究目前已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但仍存在尚未解決的問(wèn)題以及待改進(jìn)之處，在今后的研究工作中，將在苧麻對(duì)鎘的分子機(jī)制方面作更深入的研究，通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)手段，降低苧麻對(duì)鎘的吸收和富集，實(shí)現(xiàn)鎘污染土壤的無(wú)害化苧麻種植[49]。朱守晶[50]研究表明，鎘脅迫響應(yīng)的主要代謝途徑是苧麻BnAPX1、BnGR1以及BnPCS1基因的全長(zhǎng)cDNA序列，3種基因的表達(dá)特征分析是受重金屬鎘的脅迫，而功能鑒定證明其具有提高苧麻耐鎘性的能力。在研究苧麻鎘脅迫響應(yīng)基因的克隆與表達(dá)分析中發(fā)現(xiàn)，BnMYB1是一個(gè)鎘應(yīng)答基因，可能在苧麻對(duì)鎘脅迫的適應(yīng)中發(fā)揮重要作用[51]；BnMYB3基因能夠響應(yīng)鎘脅迫，且表達(dá)量隨鎘脅迫處理時(shí)間和處理濃度的增加而顯著上升[52]。

苧麻吸附重金屬鎘的研究中，有大量關(guān)于超富集植物的報(bào)道。Brooks[53]對(duì)超富集植物的定義應(yīng)符合3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：(1)植物地上部分富集的重金屬鎘含量臨界含量標(biāo)準(zhǔn)為100 mg/kg；(2)植株地上部重金屬含量要大于地下根部；(3)植株應(yīng)具有生育期短、地上部生物量大和抗性強(qiáng)等特點(diǎn)。雖然苧麻在高濃度鎘脅迫(鎘濃度≥100mg/kg)下未達(dá)到超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，但苧麻具有每季生育期短、地上部生物量大、根系發(fā)達(dá)和水土保持能力強(qiáng)等特點(diǎn)，故山坡地種植苧麻來(lái)修復(fù)土壤重金屬污染是較好的選擇[54]。綜合來(lái)看，其在重金屬污染土壤修復(fù)中的作用不亞于生物量少、生長(zhǎng)緩慢的超富集植物，表明苧麻是理想的修復(fù)植物。

苧麻修復(fù)土壤鎘污染的研究處于起步階段，基礎(chǔ)研究欠缺，加之技術(shù)瓶頸使之難以取得實(shí)質(zhì)上的突破。針對(duì)目前的研究現(xiàn)狀，筆者結(jié)合前人研究提出以下建議：(1)加快苧麻耐受性品種的篩選與選育，一方面可以從現(xiàn)有的苧麻種質(zhì)資源中廣泛篩選，種植出適合本地區(qū)培育的苧麻品種；另一方面還可以應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù)，培育耐鎘能力強(qiáng)的新品種；(2)進(jìn)一步探索苧麻耐鎘的宏觀(guān)規(guī)律和微觀(guān)機(jī)理，特別是分子生物學(xué)機(jī)理，同時(shí)借助轉(zhuǎn)基因技術(shù)克隆耐鎘基因，并進(jìn)行相關(guān)的轉(zhuǎn)基因研究；(3)進(jìn)行重金屬污染修復(fù)利用途徑的整體創(chuàng)新，利用苧麻修復(fù)鎘污染與其他物理、化學(xué)、生物和生態(tài)方法相結(jié)合，從而達(dá)到土壤環(huán)境治理的目的，進(jìn)一步延長(zhǎng)苧麻的修復(fù)期限，從而取得更好的效果。