韋樹谷，賴 佳，葉鵬盛，黃 玲，代順冬，張騫方，李瓊英，曾華蘭，劉 佳

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物育種栽培研究所，四川 成都 610300)

【研究意義】隨著人們生活水平和對(duì)健康的重視程度不斷提高，食物營養(yǎng)品質(zhì)性狀越來越受到育種家的重視[1-2]。氣候和土肥環(huán)境以及栽培方式等多種因素對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的積累均有影響，但是起決定作用的還是遺傳因素[3]。多數(shù)營養(yǎng)品質(zhì)性狀屬于數(shù)量遺傳，遺傳規(guī)律復(fù)雜，開展?fàn)I養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律研究，對(duì)作物品種改良及其利用具有十分重要的意義[4]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】白菜栽培歷史悠久，栽培面積大，是一種重要的蔬菜作物[5]，不同品種間營養(yǎng)物質(zhì)含量差異較大[6]，干物質(zhì)、維生素C、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量高，酸度和粗纖維含量低，是白菜營養(yǎng)品質(zhì)較好的重要指標(biāo)[7]。曾國平等[8]研究表明不結(jié)球白菜營養(yǎng)品質(zhì)性狀均符合“加性-顯性”模型，其中加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位，顯性效應(yīng)居次要地位。張?jiān)龃涞萚9]采用“加性-顯性”、“加性-顯性-上位性”和“加性-顯性-母體效應(yīng)”模型對(duì)不結(jié)球白菜上述6個(gè)營養(yǎng)品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)、維生素C、有機(jī)酸、可溶性糖和粗纖維含量等性狀符合“加性-顯性”遺傳模型，各性狀加性效應(yīng)均大于顯性效應(yīng)；其中可溶性蛋白質(zhì)含量符合“加性-顯性-母體效應(yīng)”遺傳模型。張?jiān)龃涞萚10]研究發(fā)現(xiàn)不結(jié)球白菜維生素C和可溶性糖含量符合一個(gè)主基因和多基因混合遺傳模型。于占東[11]等研究發(fā)現(xiàn)大白菜維生素C、有機(jī)酸、干物質(zhì)和粗纖維含量等符合“加性-顯性-母體效應(yīng)”遺傳模型，可溶性糖和氨基酸含量符合“加性-顯性”遺傳模型?？扇苄蕴呛侩s種優(yōu)勢不明顯，其他性狀都表現(xiàn)出群體平均優(yōu)勢[12]。不同學(xué)者由于采用的供試材料不同、試驗(yàn)地點(diǎn)各異，得出的白菜營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)結(jié)論不盡相同?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為了更全面解析白菜品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)機(jī)理，有效指導(dǎo)白菜品質(zhì)育種工作，本研究在四川白菜優(yōu)質(zhì)主產(chǎn)區(qū)，選擇5個(gè)白菜高代自交系配制完全雙列雜交組合，獲得F1和F2，測定營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)后，運(yùn)用朱軍等[13-14]的數(shù)量遺傳分析軟件QGAStation 2.0分析遺傳效應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以期探明和掌握白菜主要營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，為白菜營養(yǎng)品質(zhì)改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為白菜高代自交系5份(表1)，人工去雄雜交配制完全雙列雜交組合，獲得F1和F2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年5月在四川省理縣播種親本、F1和F2種子，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，每小區(qū)定植30株，按常規(guī)方法進(jìn)行日常田間管理。7月20日每小區(qū)隨機(jī)取樣3株，委托四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院分析測試中心測定營養(yǎng)品質(zhì)。

1.3 測定項(xiàng)目

采用直接干燥法測定干物質(zhì)含量[15]，采用2,6-二氯靛酚滴定法測定維生素C含量[16]，采用凱氏定氮法測定蛋白質(zhì)含量[17]，采用銅還原碘量法測定可溶性糖含量[18]，采用酸堿滴定法測定總酸含量[19]，采用酸堿消煮法測定粗纖維含量[20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用朱軍[21]提出的基因型與環(huán)境互作的加性-顯性-母體效應(yīng)(ADM)遺傳模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，估算性狀的各項(xiàng)遺傳方差分量和各項(xiàng)遺傳效應(yīng)以及雜種優(yōu)勢值，采用以基因型為抽樣單位的Jackknife抽樣方法估算各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量的標(biāo)準(zhǔn)誤差，并用t-test對(duì)參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用QGAStation 2.0軟件(http://ibi.zju.edu.cn/software/qga/)進(jìn)行所有數(shù)據(jù)的運(yùn)算和分析。

表1 供試白菜自交系材料

2 結(jié)果與分析

2.1 親本、F1和F2營養(yǎng)品質(zhì)性狀的平均表現(xiàn)

在3個(gè)世代白菜的6個(gè)營養(yǎng)品質(zhì)性狀中，干物質(zhì)、維生素C、蛋白質(zhì)和粗纖維含量的均值、極小值、極大值均為親本>F2>F1，可溶性糖含量的均值為F1>F2>親本，總酸含量的均值為親本>F1>F2。

2.2 營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳方差分析

對(duì)6個(gè)主要營養(yǎng)品質(zhì)性狀進(jìn)行方差分析(表3)，發(fā)現(xiàn)不同性狀的遺傳效應(yīng)差異較大。在加性方差比率、顯性方差比率和母體效應(yīng)方差比率中，維生素C、可溶性糖和粗纖維的加性方差比率不顯著，干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和總酸的其它方差比率均達(dá)到顯著或極顯著水平。

對(duì)于不同性狀，其加性方差比率、顯性方差比率和母體效應(yīng)方差比率所占比重也各不相同，其中干物質(zhì)、維生素C和粗纖維的各方差比率所占比重均為顯性方差比率>母體效應(yīng)方差比率>加性方差比率，表明控制這些性狀的主要是顯性效應(yīng)；蛋白質(zhì)、可溶性糖和總酸的各方差比率所占比重均為母體效應(yīng)方差比率>顯性方差比率>加性方差比率，表明其遺傳效應(yīng)以母體效應(yīng)為主。

2.3 親本營養(yǎng)品質(zhì)性狀的加性遺傳效應(yīng)

對(duì)于干物質(zhì)含量，親本P4和P5具有正向加性效應(yīng)，P1、P2和P3具有負(fù)向加性效應(yīng)(表4)；在蛋白質(zhì)含量上，親本P4具有正向加性效應(yīng)，P1、P2、P3和P5具有負(fù)向加性效應(yīng)，其中P4達(dá)到極顯著水平，P5達(dá)到顯著水平；對(duì)于可溶性糖含量，親本P3和P4具有正向加性效應(yīng)，P1、P2和P5具有負(fù)向加性效應(yīng)；在總酸上，親本P1、P2和P5具有負(fù)向加性效應(yīng)，而P3和P4則具有正向加性效應(yīng)，其中P1達(dá)到極顯著水平；對(duì)于粗纖維含量，親本P1和P5具有負(fù)向加性效應(yīng)，P2、P3和P4具有正向加性效應(yīng)，其中P1達(dá)到極顯著水平。

親本P1在5個(gè)性狀上的加性效應(yīng)均為負(fù)值，不利于提高其后代的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和可溶性糖，但其總酸和粗纖維的負(fù)向加性效應(yīng)達(dá)到極顯著水平，因在一定程度上可以降低其后代的總酸和粗纖維含量。親本P4在干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、可溶性糖、總酸以及粗纖維性狀上的加性效應(yīng)均為正值，其中蛋白質(zhì)含量的正向加性效應(yīng)達(dá)到極顯著水平，表明該親本對(duì)于提高其后代干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量具有一定作用。

表2 親本、F1和F2營養(yǎng)品質(zhì)性狀的平均值、極值和變異系數(shù)

2.4 雜交組合營養(yǎng)品質(zhì)性狀的顯性遺傳效應(yīng)

通過對(duì)雜交組合的營養(yǎng)品質(zhì)分析(表5)，6個(gè)性狀在10個(gè)雜交組合上的顯性效應(yīng)既有正效應(yīng)也有負(fù)效應(yīng)，其中組合P2×P4、P3×P4在降低粗纖維含量上具有顯著的顯性效應(yīng)，組合P4×P5在提高可溶性糖含量上具有顯著的顯性效應(yīng)。

2.5 雜交組合營養(yǎng)品質(zhì)性狀的母體遺傳效應(yīng)

通過對(duì)雜交組合的營養(yǎng)品質(zhì)分析(表6)，6個(gè)性狀在10個(gè)雜交組合上的母體效應(yīng)既有正效應(yīng)也有負(fù)效應(yīng)，其中組合P1×P5在提高蛋白質(zhì)和可溶性糖含量、P4×P5在提高可溶性糖含量上具有顯著的正向母體效應(yīng)，P2×P3、P2×P4、P3×P4和P3×P5在降低總酸或粗纖維含量上具有顯著的母體效應(yīng)。

2.6 營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳率分析

在6個(gè)營養(yǎng)品質(zhì)性狀中，維生素C、可溶性糖和粗纖維的狹義遺傳率未達(dá)到顯著水平，干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和總酸的狹義遺傳率以及所有性狀的廣義遺傳率都達(dá)到顯著或極顯著水平(表7)。各性狀的狹義遺傳率普遍偏低，其中蛋白質(zhì)的狹義遺傳率最高，僅為24.9 %，表明在白菜育種中不宜在早代對(duì)營養(yǎng)品質(zhì)性狀進(jìn)行選擇。在廣義遺傳率方面，蛋白質(zhì)的廣義遺傳率最高，達(dá)53.0 %，干物質(zhì)、維生素C和粗纖維等廣義遺傳率也較高，表明該類性狀的遺傳受環(huán)境影響較小，親本基因型對(duì)雜交后代性狀表現(xiàn)起主要作用?？扇苄蕴呛涂偹岬膹V義遺傳率較低，受環(huán)境影響大，故對(duì)其進(jìn)行遺傳改良時(shí)應(yīng)注意栽培條件等環(huán)境因素對(duì)選擇的影響。

表3 營養(yǎng)品質(zhì)性狀的方差分量比率估計(jì)值

注：*表示在5 %水平時(shí)差異顯著，**表示在1 %水平時(shí)差異極顯著，下同。

Note: * indicate significant difference at 0.05 level，** indicate extremely significant difference at 0.01 level，the same as below.VA：Additive variance，VP：Phenotypic variance，VD：Dominant variance，VM：Maternal effect variance，VE：Error variance.

表4 親本營養(yǎng)品質(zhì)性狀的加性效應(yīng)預(yù)測值

表5 雜交組合營養(yǎng)品質(zhì)性狀的顯性效應(yīng)預(yù)測值

表6 雜交組合營養(yǎng)品質(zhì)性狀的母體效應(yīng)預(yù)測值

表7 營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳率

3 討 論

本研究利用QGAStation 2.0軟件對(duì)3個(gè)世代白菜的6個(gè)營養(yǎng)品質(zhì)性狀進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干物質(zhì)、維生素C和粗纖維含量以顯性效應(yīng)為主，而顯性效應(yīng)是作物基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因間的互作效應(yīng)，是雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)[13]，表明干物質(zhì)、維生素C和粗纖維含量等3個(gè)性狀可以較好地利用雜種優(yōu)勢；蛋白質(zhì)、可溶性糖和總酸含量受母體效應(yīng)控制為主，表明在對(duì)這3個(gè)性狀進(jìn)行品種改良時(shí)應(yīng)重視母本材料的選擇。這與前人的研究結(jié)果有所不同，其主要原因可能是受客觀環(huán)境因素的影響，這也可能是造成前人[8-9, 11]對(duì)白菜營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)研究結(jié)果不同的原因，因此本研究結(jié)果是對(duì)白菜品質(zhì)遺傳效應(yīng)機(jī)理的重要補(bǔ)充。本研究還發(fā)現(xiàn)各性狀的狹義遺傳率普遍偏低，而干物質(zhì)、維生素C、蛋白質(zhì)和粗纖維含量等性狀的廣義遺傳率較高，表明這些性狀是可以遺傳的，但是在低世代不能穩(wěn)定遺傳，建議在高世代進(jìn)行選擇。

分析親本遺傳效應(yīng)能快速有效地選育出強(qiáng)優(yōu)勢組合，顯著提高育種效率[22]。本研究采用的5個(gè)高代自交系中，同一親本的不同性狀表現(xiàn)差異較大，沒有一個(gè)親本在所有性狀上均達(dá)到全優(yōu)，但是有一些表現(xiàn)較好的性狀，這與于占東等[23]對(duì)大白菜營養(yǎng)品質(zhì)性狀的遺傳分析結(jié)果一致。其中，P4在提高干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量方面具有較高的加性效應(yīng)，P4組配的雜交組合P1×P4和P4×P5在提高可溶性糖含量、降低粗纖維含量上具有明顯的顯性效應(yīng)，P2×P4在降低總酸含量、P3×P4 在降低總酸和粗纖維、P4×P5在提高可溶性糖含量方面母體效應(yīng)表現(xiàn)突出。因此，高代自交系P4可用于白菜營養(yǎng)品質(zhì)性狀改良。

4 結(jié) 論

白菜干物質(zhì)、維生素C和粗纖維含量以顯性效應(yīng)為主，蛋白質(zhì)、可溶性糖和總酸含量主要受母體效應(yīng)控制。各性狀的狹義遺傳率普遍偏低，干物質(zhì)、維生素C、蛋白質(zhì)和粗纖維含量等性狀廣義遺傳率較高，建議在高世代對(duì)營養(yǎng)品質(zhì)性狀進(jìn)行選擇。高代自交系P4可用于白菜營養(yǎng)品質(zhì)性狀改良。