彭 廷，可文靜，熊加豹，王海彬，韓雨恩，孔 許，張 靜，馬國輝，魏中偉，林文雄,潘曉華，章秀福，馬 均，趙全志

(1.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心,河南省水稻生物學重點實驗室,河南農(nóng)業(yè)大學，河南 鄭州 450002；2.國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心,湖南雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125；3.福建農(nóng)林大學，福建 福州 350002；4.江西農(nóng)業(yè)大學，江西 南昌 330045；5.中國水稻研究所,浙江 杭州 311401；6.四川農(nóng)業(yè)大學，四川 成都 611130)

水稻是全世界1/3以上、中國60%以上人口的主食，不斷提高水稻產(chǎn)量具有重要的戰(zhàn)略意義[1]。超級雜交稻具有高產(chǎn)、多抗、適應性廣的優(yōu)點，隨著超級雜交稻選育和超高產(chǎn)水稻品種的推廣，超級雜交稻所表現(xiàn)出的“庫大、源強、流暢”日益受到重視[2-3]。從2000年超級雜交稻兩優(yōu)培九達到第1期目標10 500 kg/hm2，到2013年Y兩優(yōu)900平均達到14 821.5 kg/hm2以來，超級雜交稻的產(chǎn)量持續(xù)增加。水稻植株體內(nèi)的維管束系統(tǒng)是主要的輸導組織，承擔著植株體內(nèi)長距離運輸功能。維管束主要由木質(zhì)部和韌皮部構(gòu)成，由導管構(gòu)成的木質(zhì)部主要運輸水分和溶解在其中的無機鹽，由篩管和伴胞組成的韌皮部主要輸送溶解狀態(tài)的同化物。禾谷類莖稈維管束系統(tǒng)是水分、礦物質(zhì)和有機養(yǎng)分運輸?shù)耐ǖ?，在“源、庫、流”中行使“流”的功能[4-5]。水稻莖稈是聯(lián)系“源”和“庫”的重要樞紐[6-8]。陳桂華等[9]研究發(fā)現(xiàn)，小維管束數(shù)目是影響水稻抗倒伏能力的主要因素。馮海娟等[10]研究發(fā)現(xiàn)，白天玉米莖稈總莖流量與基部莖節(jié)間大維管束總面積呈顯著正相關。申海兵等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在正常灌溉條件下，小麥穗頸維管束性狀與總小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、小穗結(jié)實率以及穗長呈顯著或極顯著正相關。凌啟鴻等[12]研究認為，水稻莖稈維管束數(shù)目的多少是品種穗形大小的生物學基礎和形態(tài)結(jié)構(gòu)的主要特征。筆者查閱大量文獻發(fā)現(xiàn)，前人研究主要著眼于莖稈維管束結(jié)構(gòu)與穗部性狀之間的關系[13-15]或者莖稈維管束結(jié)構(gòu)與植株抗倒伏性之間的關系[16-17]，而關于不同產(chǎn)量潛力水稻品種，特別是不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈維管束結(jié)構(gòu)差異及其與超級雜交稻產(chǎn)量潛力的關系尚未見報道。因此，本試驗選取具有不同產(chǎn)量潛力的4期超級雜交稻代表性品種，研究超級雜交稻持續(xù)增產(chǎn)的莖稈維管束結(jié)構(gòu)基礎，為超級雜交稻的育種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試品種與試驗地概況

1.1.1 供試品種 第1-4期的超級雜交稻代表性品種：兩優(yōu)培九(V1，生育期 153 d，產(chǎn)量潛力10.5 t/hm2)、Y兩優(yōu)1號(V2，生育期 153 d，產(chǎn)量潛力12 t/hm2)、Y兩優(yōu)2號(V3，生育期150 d，產(chǎn)量潛力13.5 t/hm2)、Y兩優(yōu)900(V4，生育期150 d，產(chǎn)量潛力15 t/hm2)。

1.1.2 試驗地概況 供試土壤基本理化性質(zhì)為：pH值6.41，有機質(zhì)含量29.29 g/kg，全氮含量1.00 g/kg，堿解氮含量36.74 mg/kg，速效磷含量16.51 mg/kg，速效鉀含量139.30 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗于2016年在信陽市平橋區(qū)二郎村河南農(nóng)業(yè)大學水稻生產(chǎn)基地進行。4月12-15日播種，塑料軟盤育苗，秧齡30 d，5月13日移栽插秧，手插秧每穴2株。小區(qū)面積為4.5 m×7 m，每品種設3次重復，株距×行距=20 cm×30 cm，小區(qū)間用聚乙烯塑料硬板進行隔離。施肥方法：施氮量為300 kg/hm2，由尿素提供，基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶2∶4，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d施用，穗肥于倒4葉生長期和倒2葉生長期等量施用。N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷肥由過磷酸鈣提供，作基肥一次施用；鉀肥由硫酸鉀提供，50%作為基肥，50%作為穗肥于倒4葉生長期施用。田間管理按照高產(chǎn)田標準管理。

1.3 測量指標

1.3.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 于成熟期在每個小區(qū)按平均有效穗數(shù)取5株，將稻穗取出放入信封帶回室內(nèi)考種。室內(nèi)考種包括實粒數(shù)、癟粒數(shù)和千粒質(zhì)量，并計算有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和結(jié)實率。實際產(chǎn)量為每個小區(qū)選取有代表性的4 m2水稻進行產(chǎn)量測定。

1.3.2 莖稈維管束數(shù)目和面積 于灌漿中期，各小區(qū)選取每穴主莖，將莖稈從節(jié)間處依次剪斷，從穗部至基部依次為倒1節(jié)(D1)、倒2節(jié)(D2)、倒3節(jié)(D3)、倒4節(jié)(D4)和倒5節(jié)(D5)，整理好后放入FAA固定液中保存，徒手切片，番紅染色，選取優(yōu)質(zhì)切片在OLYMPUS-BX43顯微鏡下觀察計數(shù)并拍照，用MIAS-1型顯微圖像分析軟件分析維管束結(jié)構(gòu)相關參數(shù)，包括大維管束和小維管束數(shù)目、面積以及總面積。

1.4 數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析

試驗所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進行初步整理和分析，方差分析和相關分析采用IBM SPSS 22.0進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的莖稈小維管束數(shù)目

由圖1可知，5個節(jié)間小維管束數(shù)目除Y兩優(yōu)900在倒2節(jié)有最大值外，其他品種均在倒5節(jié)有最大值，倒1節(jié)數(shù)目較少。隨著超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加，5個莖節(jié)間小維管束數(shù)目整體上均表現(xiàn)不斷增加的趨勢，兩優(yōu)培九最少，Y兩優(yōu)900最多，除倒3節(jié)外均顯著高于兩優(yōu)培九。Y兩優(yōu)900各節(jié)間小維管束數(shù)目較兩優(yōu)培九增加最多的是倒1節(jié)，其次是倒2節(jié)，倒5節(jié)增加最少，增幅分別為46.11%，22.58%，9.68%。且倒1節(jié)和倒2節(jié)Y兩優(yōu)900小維管束數(shù)目顯著高于其他3個品種。

不同小寫字母表示同一節(jié)間不同品種間差異達到0.05顯著水平。圖2-6同。Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments at 0.05 level,respectively.The same as Fig.2-6.

2.2 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的莖稈小維管束面積

由圖2知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)各品種小維管束面積整體上均表現(xiàn)為不斷升高的趨勢，且Y兩優(yōu)1號倒5節(jié)較倒1節(jié)增幅最大，其次是Y兩優(yōu)2號，Y兩優(yōu)900增幅最少，增幅分別為146.69%,137.26%,63.93%。各節(jié)間小維管束面積隨著超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加，除倒5節(jié)表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(Y兩優(yōu)2號有最大值)外，其他4個莖節(jié)間均呈不斷增加的趨勢，均在Y兩優(yōu)900有最大值。Y兩優(yōu)900倒1節(jié)-倒3節(jié)小維管束面積均顯著大于前2 期超級雜交稻。此外，倒1節(jié)-倒5節(jié)5個伸長節(jié)間小維管束面積最大值較兩優(yōu)培九分別增加了35.85%，42.68%，23.24%，5.29%，15.45%。

圖2 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈小維管束面積的差異Fig.2 Difference of the average area of small vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.3 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的莖稈小維管束總面積

由圖3可知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)各品種小維管束總面積整體上表現(xiàn)出不斷升高的趨勢。各節(jié)間小維管束總面積隨著超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加，除倒5節(jié)表現(xiàn)為先升高后降低，且在Y兩優(yōu)1號有最大值外，其他4個莖節(jié)間均呈不斷增加的趨勢，在Y兩優(yōu)900有最大值。Y兩優(yōu)900倒2節(jié)間和倒3節(jié)間小維管束面積均顯著高于其他3個品種。倒1節(jié)-倒4節(jié)4個節(jié)間Y兩優(yōu)900和倒5節(jié)Y兩優(yōu)1號小維管束總面積較兩優(yōu)培九的增長率呈逐漸降低的趨勢，增長率分別為90.31%,71.98%,37.82%,12.45%,11.58%。

圖3 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈小維管束總面積的差異Fig.3 Difference of the total area of small vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.4 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的莖稈大維管束數(shù)目

由圖4可知，4期超級雜交稻品種倒1節(jié)-倒5節(jié)大維管束數(shù)目呈不斷增加的趨勢，且各節(jié)間大維管束數(shù)目隨超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加均呈不斷增加的趨勢。倒1節(jié)和倒4節(jié)Y兩優(yōu)900大維管束數(shù)目顯著高于其他3個品種。Y兩優(yōu)900倒1節(jié)-倒5節(jié)大維管束數(shù)目較兩優(yōu)培九分別增加9.52%，7.37%，6.19%，6.06%，11.94%。

圖4 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈大維管束數(shù)目的差異Fig.4 Difference of the number of large vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.5 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的莖稈大維管束面積

由圖5可知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)，除兩優(yōu)培九大維管束面積不斷增加外，其他3個品種整體上均表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，且均在倒2節(jié)有最小值，除Y兩優(yōu)900在倒4節(jié)有最大值外，其他3個品種均在倒5節(jié)有最大值。此外，各節(jié)間大維管束面積隨著超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加，除倒2,3節(jié)表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，其他3個節(jié)間均表現(xiàn)為不斷升高的趨勢，且均在Y兩優(yōu)900處有最大值。Y兩優(yōu)900倒1，3，4節(jié)大維管束面積較兩優(yōu)培九分別增加了26.73%，14.11%，22.18%。

圖5 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈大維管束面積的差異Fig.5 Difference of the average area of large vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.6 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的莖稈大維管束總面積

由圖6可知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)各品種大維管束總面積整體上表現(xiàn)為不斷升高的趨勢。各節(jié)間大維管束總面積隨著超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加，除倒2節(jié)和倒3節(jié)表現(xiàn)為先降低后升高外，其他3個節(jié)間均表現(xiàn)為不斷升高的趨勢，且5個節(jié)間大維管束總面積均在Y兩優(yōu)900處有最大值。Y兩優(yōu)900各節(jié)間大維管束總面積均顯著高于兩優(yōu)培九和Y兩優(yōu)1號，且其倒1，2，3節(jié)大維管束總面積均顯著高于Y兩優(yōu)2號。Y兩優(yōu)900各節(jié)間大維管束總面積較兩優(yōu)培九分別增加43.81%，32.26%，27.12%，28.31%，19.08%。

圖6 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈大維管束總面積的差異Fig.6 Difference of the total area of large vascular bundle in super hybrid rice with different yield potentials

2.7 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1可知，超級雜交稻實際產(chǎn)量和穗粒數(shù)隨著產(chǎn)量潛力的增加，均呈不斷升高的趨勢，其中Y兩優(yōu)2號的實際產(chǎn)量與Y兩優(yōu)900差異不顯著，Y兩優(yōu)900實際產(chǎn)量較前3期超級雜交稻分別增加了68.83%，14.04%，2.00%；各品種的穗粒數(shù)間均存在顯著差異，Y兩優(yōu)900穗粒數(shù)較其他3個品種分別增加87.42%，70.90%，25.37%。有效穗數(shù)的變化趨勢則與穗粒數(shù)和實際產(chǎn)量相反，且Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號間差異不顯著，但顯著高于Y兩優(yōu)900而顯著低于兩優(yōu)培九。此外，超級雜交稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量隨產(chǎn)量潛力的增加，均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，且結(jié)實率在Y兩優(yōu)2號達到最大值(87.03%)，兩優(yōu)培九最?。磺ЯＹ|(zhì)量則是在Y兩優(yōu)1號達到最大值，Y兩優(yōu)2號最小。

表1 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的差異Tab.1 Difference of yield and its competent factors of super hybrid rice with different yield potential

2.8 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻的維管束結(jié)構(gòu)特征與產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的相關分析

由表2可知，倒1節(jié)間大、小維管束面積和總面積均與有效穗數(shù)存在顯著或極顯著負相關關系。5個節(jié)間小維管束數(shù)目與穗粒數(shù)、產(chǎn)量均存在顯著或極顯著正相關關系，除倒5節(jié)間與千粒質(zhì)量間相關性不顯著外，其他4個節(jié)間與千粒質(zhì)量間均存在顯著或極顯著負相關關系，倒1，5節(jié)間小維管束數(shù)目與結(jié)實率存在顯著或極顯著正相關關系。倒1,2,3節(jié)間小維管束面積與穗粒數(shù)存在極顯著正相關關系。除倒5節(jié)間外，其他節(jié)間小維管束總面積與穗粒數(shù)均存在顯著或極顯著正相關關系，而倒1，3，4節(jié)間小維管束總面積與千粒質(zhì)量存在顯著負相關關系，倒1節(jié)間小維管束總面積與產(chǎn)量存在顯著正相關關系。倒3，4，5節(jié)間大維管束數(shù)目與穗粒數(shù)、產(chǎn)量存在顯著或極顯著正相關關系，倒1，4，5節(jié)間大維管束數(shù)目與千粒質(zhì)量存在顯著或極顯著負相關關系，而倒5節(jié)間大維管束數(shù)目與結(jié)實率存在極顯著正相關關系。除倒2節(jié)間外，其他節(jié)間大維管束面積與穗粒數(shù)均存在顯著或極顯著正相關關系，倒1，4節(jié)間大維管束面積與千粒質(zhì)量存在顯著負相關關系，而倒4，5節(jié)間大維管束面積與結(jié)實率、產(chǎn)量均存在顯著或極顯著正相關關系。5個節(jié)間大維管束總面積均與穗粒數(shù)存在顯著或極顯著正相關關系，除倒1，3節(jié)間外其他節(jié)間大維管束總面積與千粒質(zhì)量均存在顯著或極顯著負相關關系，倒4，5節(jié)間大維管束總面積與結(jié)實率、產(chǎn)量均存在顯著或極顯著正相關關系。

表2 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈維管束結(jié)構(gòu)特征與產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素之間的相關分析Tab.2 Correlation analysis between the structure of the vascular bundle and the yield of super hybrid rice with different yield

3 結(jié)論與討論

本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著超級雜交稻產(chǎn)量潛力的增加，各節(jié)間、大小維管束數(shù)目均表現(xiàn)出不斷增加的趨勢。除大維管束面積、總面積在倒2,3節(jié)表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢、小維管束面積、總面積在倒5節(jié)表現(xiàn)為先升高后降低外，其他節(jié)間大、小維管束面積、總面積均表現(xiàn)為不斷增加的趨勢，且除倒5節(jié)小維管束面積外，各莖節(jié)間大、小維管束面積均在Y兩優(yōu)900有最大值。各節(jié)間大、小維管束總面積隨超級雜交稻產(chǎn)量潛力增加的變化趨勢與大、小維管束面積的變化趨勢一致，但倒5節(jié)小維管束總面積以Y兩優(yōu)1號最大。已有研究認為，莖稈維管束數(shù)目多、面積大是三系亞種間重穗型雜交稻穗大粒多的生物學基礎[15,18]。本試驗研究結(jié)果與其基本一致，產(chǎn)量較高的Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)2號具有較好的維管束結(jié)構(gòu)。

關于水稻維管束結(jié)構(gòu)與穗部性狀的關系，前人研究較多。徐正進等[19]以秈粳亞種間F2群體為試驗材料研究發(fā)現(xiàn)，穗頸節(jié)間大維管束數(shù)與小維管束數(shù)(穗粒數(shù))呈顯著或極顯著正相關關系，小維管束數(shù)與穗粒數(shù)亦呈極顯著正相關關系。陳書強等[20]以秈稻中優(yōu)早8號和粳稻豐錦雜交育成的重組自交系F6群體為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)，倒1,2節(jié)間大、小維管束個數(shù)與穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量均存在極顯著正相關關系，而莖稈大維管束數(shù)目與千粒質(zhì)量則存在極顯著負相關關系。本研究通過相關分析發(fā)現(xiàn)，整體上，莖稈維管束結(jié)構(gòu)特征與穗粒數(shù)、結(jié)實率以及產(chǎn)量存在正相關關系，而與千粒質(zhì)量存在負相關關系，除倒1節(jié)外，其他4個節(jié)間維管束結(jié)構(gòu)與有效穗數(shù)相關程度較低，上部莖節(jié)間(倒1,2,3節(jié)間)小維管束結(jié)構(gòu)特征和基部莖節(jié)間(倒4,5節(jié)間)大維管束結(jié)構(gòu)特征的改變顯著影響穗粒數(shù)和結(jié)實率，進而對產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響。

關于超級雜交稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的研究，前人主要著眼于單獨某個或者某幾個品種[21-23]，而針對4期超級雜交稻產(chǎn)量潛力變化的生物學基礎研究較少[24-26]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著產(chǎn)量潛力的增加，4期超級雜交稻有效穗數(shù)不斷降低，而穗粒數(shù)與產(chǎn)量不斷升高，千粒質(zhì)量以及結(jié)實率先升高后降低，說明超級雜交稻產(chǎn)量潛力的不斷提高主要是依賴穗粒數(shù)的增加來實現(xiàn)的，但結(jié)實率也是限制超級雜交稻產(chǎn)量進一步增加的原因之一。

綜上所述，4期超級雜交稻主要通過改善上部莖節(jié)間小維管束以及基部大維管束結(jié)構(gòu)特征實現(xiàn)產(chǎn)量潛力的不斷提高，并且這也是保證超級雜交稻穗大粒多，結(jié)實率正常的前提。