白曉倩，于澎湃，李延玲，高建明，裴忠有，羅 峰，孫守鈞

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)為禾本科高粱屬作物，是世界上種植的第五大禾谷類作物，也是我國主要旱糧作物之一[1-2]，具有抗旱、耐澇、耐貧瘠、耐鹽堿等優(yōu)良特性。在我國，高粱有著悠久的種植歷史，自古以來便在我國糧食作物栽培中占據(jù)重要地位，且為解決我國糧食生產(chǎn)和饑荒問題做出了重大貢獻[3-4]。高粱從用途上可以分為粒用高粱、飼用高粱、甜高粱及帚用高粱四大類；其中，粒用高粱主要用于釀酒、食用、飼料等方面，是重要的釀造原料和糧飼作物[5-8]。一直以來，培育高產(chǎn)高粱品種被視為首要攻堅任務(wù)，而大多數(shù)產(chǎn)量性狀為數(shù)量遺傳性狀，受多個表型性狀的綜合影響，且各性狀之間又相互關(guān)聯(lián)、彼此制約[9-10]。因此，要想培育高產(chǎn)的高粱品種，必須對與高粱產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀進行分析。

農(nóng)藝性狀是影響高粱育種的重要因素之一，目前，國內(nèi)大多數(shù)粒用高粱品種植株偏高，為機械化收獲增加難度；穗柄較短、旗葉鞘較長，會出現(xiàn)“鞘包穗”現(xiàn)象，這種現(xiàn)象致使未抽出的穗發(fā)生敗育，嚴重影響產(chǎn)量，有時也會因“包穗”現(xiàn)象，導(dǎo)致旗葉鞘內(nèi)長期積水，致使穗柄木質(zhì)化程度降低，容易發(fā)生病蟲害，穗柄極易折斷，然而旗葉鞘過短，又容易出現(xiàn)穗彎曲，嚴重則會引起倒伏，原因是旗葉鞘包被可增強穗柄的支撐力度[11-12]，此外，穗柄長還與單株產(chǎn)量存在負相關(guān)關(guān)系[13]；穗較長，導(dǎo)致開花期延長，相同時間內(nèi)籽粒成熟度不一致；主莖莖節(jié)數(shù)越少、平均莖節(jié)長越長，其植株的節(jié)間數(shù)越少，植株在收獲后可以作為反芻動物的飼用原料，使其秸稈在收獲后可以得到充分利用。農(nóng)藝性狀的選擇比較直觀且方便測量，同時又與其他性狀相關(guān)聯(lián)，對其遺傳規(guī)律進行深入研究，可以為育種工作者提供可靠的遺傳信息[14-16]。

本試驗選取農(nóng)藝性狀差異較大的國內(nèi)粒用高粱品種忻粱52和美國引進的粒用高粱品種美引-20為親本進行雜交，得到F1，經(jīng)過F1自交獲得F2分離群體，對F2群體單株的株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、主莖莖節(jié)數(shù)及平均莖節(jié)長6個農(nóng)藝性狀進行數(shù)量遺傳分析，旨在通過這6個農(nóng)藝性狀的主-多基因分析深入研究其遺傳規(guī)律并確定其廣義遺傳率，為田間選擇優(yōu)良性狀提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗通過對多個高粱品種農(nóng)藝性狀的測定，選取性狀差異大的國內(nèi)粒用高粱品種忻粱52為父本、美國引進粒用高粱品種美引-20為母本，進行雜交得到F1，經(jīng)F1自交得到375株F2分離群體。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年8月在天津市靜?？h良種場進行親本雜交，配制正反交組合，同年在海南試驗田進行加代繁殖，2017年初獲得F2群體種子。2017年5月在靜海良種場按順序播種親本、F1和F2，其中，親本各種植2行，F(xiàn)1正反交各種植3行，F(xiàn)2分離群體種植30行。本試驗材料田間種植均行長5 m，行間距0.5 m，株距0.2 m，田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測定方法

田間性狀測定：親本、F1、F2于完熟期在田間進行農(nóng)藝性狀的測量(為避免邊際效應(yīng)，除去小區(qū)兩邊的兩行和每行兩端的植株)，F(xiàn)2群體需對單株進行各性狀的測定[17]。

株高(cm)：在完熟期，用鋼卷尺測定單株植株從地面至穗頂端的距離；穗長(cm)：在完熟期，用鋼卷尺測定單株植株從穗頂端到穗基部的距離；穗柄長(cm)：在完熟期，剝?nèi)テ烊~葉鞘，用鋼卷尺測定穗基部到第一節(jié)間的距離；旗葉鞘長(cm)：在完熟期，用鋼卷尺測定旗葉葉鞘到第一節(jié)間的距離；主莖莖節(jié)數(shù)(節(jié))：在完熟期，剝?nèi)フ麄€植株的葉片及葉鞘，數(shù)出主莖莖節(jié)數(shù)；平均莖節(jié)長(cm)：在完熟期，測定的株高和穗長的差與莖節(jié)數(shù)的比值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

基本數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0進行處理，F(xiàn)2世代分析根據(jù)王建康、蓋鈞鎰[18-21]提出的單個分離世代群體的遺傳模型方法-主-多基因遺傳分析模型進一步分析，得到本試驗F2群體的6個農(nóng)藝性狀的遺傳模型以及與之相應(yīng)的AIC值，并計算出遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱F2群體各農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

忻粱52×美引-20雜交F2代群體各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析見表1。由表1可知，株高與穗長、穗柄長、主莖莖節(jié)數(shù)、平均莖節(jié)長呈極顯著正相關(guān)，其中相關(guān)程度最高的性狀為平均莖節(jié)長，相關(guān)系數(shù)為0.789，其次是主莖莖節(jié)數(shù)和穗長，相關(guān)系數(shù)分別為0.511和0.278；穗長與穗柄長、旗葉鞘長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.203和0.356，與平均莖節(jié)長呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.110；穗柄長與旗葉葉鞘長、平均莖節(jié)長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.711和0.368，與主莖莖節(jié)數(shù)呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.331；旗葉鞘長與平均莖節(jié)長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.208，與主莖莖節(jié)數(shù)呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.283；而主莖莖節(jié)數(shù)與平均莖節(jié)長無顯著相關(guān)。

表1 F2群體表型性狀相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis of phenotypic traits in F2 population

注：**.在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);*.在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note:**.Significant correlation at 0.01 level(both sides);*.Significant correlation at 0.05 level(both sides).

2.2 高粱F2群體農(nóng)藝性狀表型分析

為了了解粒用高粱農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律，在忻粱52×美引-20雜交F2群體各農(nóng)藝性狀統(tǒng)計分析(表2)和各農(nóng)藝性狀頻數(shù)分布圖中可以看出(圖1)，株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、主莖莖節(jié)數(shù)、平均莖節(jié)長這6個農(nóng)藝性狀的頻數(shù)分布連續(xù)且呈正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀遺傳特征，說明這6個性狀屬于數(shù)量遺傳性狀。

表2 F2群體農(nóng)藝性狀統(tǒng)計分析Tab.2 Statistical analysis of agronomic characters in F2 population

2.3 遺傳模型的選擇

根據(jù)蓋鈞鎰-主-多基因混合遺傳模型F2單世代分析方法，得到株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、主莖莖節(jié)數(shù)和平均莖節(jié)長這6個農(nóng)藝性狀的極大似然值和AIC值(表3-4)。根據(jù)AIC值最小原則，每個性狀挑選出4個AIC值最小的模型作為備選模型(表中用“*”標出)。

2.4 遺傳模型檢測

利用U12、U22、U32(均勻性檢驗)、nW2(Smirnov檢驗)、Dn(Kolmogorov檢驗)對這6個農(nóng)藝性狀的4個備選模型的F2世代進行適合性檢驗(表5)，選出6個性狀最適的遺傳模型。

在株高的4種遺傳備選模型中， Kolmogorov檢驗均達到顯著水平(P<0.05)，其中只有Model B_1 的Smirnov檢驗達到顯著水平(P<0.05)，而其他統(tǒng)計量均未達到顯著水平，且Model B_1的AIC值最小；因此，選擇Model B_1作為該群體株高性狀的最適遺傳模型，說明在該群體中株高受2對主基因控制，為加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。

在穗長的4種遺傳備選模型中， Kolmogorov檢驗均達到顯著水平(P<0.05)，而Smirnov檢驗均未達到顯著水平，但相較于另外3種備選模型來說，Model A_0的AIC值最小；因此，選擇Model A_0模型作為該群體穗長性狀的最適遺傳模型，說明穗長沒有主基因控制，而是微效多基因遺傳的性狀。

在穗柄長的4種遺傳備選模型中，Kolmogorov檢驗均達到顯著水平(P<0.05)，其中只有Model A_1在Smirnov檢驗中達到顯著水平(P<0.05)，而且Model A_1在4種備選模型中的AIC值最??；因此選擇Model A_1作為該群體穗柄長的最適遺傳模型，說明穗柄長是受1對主基因控制，為加性-顯性混合遺傳模型。

圖1 F2群體農(nóng)藝性狀頻數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of agronomic traits in F2 population

表3 高粱株高、穗長、穗柄長遺傳模型的極大似然值和AIC值Tab.3 Maximum likelihood value and AIC values of genetic model of plant height, panicle length and ear length of sorghum

表4 高粱旗葉鞘長、主莖莖節(jié)數(shù)、平均莖節(jié)長遺傳模型的極大似然值和AIC值Tab.4 Maximum value likelihood value and AIC values of genetic model flag leaf sheath length，the number of main stem segments and average stem length of sorghum

在旗葉鞘長的4種備選模型中，Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均達到顯著水平(P<0.05)，均勻性檢驗均未達到顯著水平，其中以Model A_0的AIC值最小。因此，選擇Model A_0作為該群體旗葉鞘長的最適遺傳模型，說明旗葉鞘長是僅受微效多基因控制而不受主基因控制的性狀。

在主莖莖節(jié)數(shù)的4種遺傳備選模型中，均勻性檢驗、Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平，其中，Model A_1相對于另外3種備選模型來說AIC 值最??；因此，選擇Model A_1為該群體主莖莖節(jié)數(shù)的最適遺傳模型，說明主莖莖節(jié)數(shù)受1對主基因控制，為加性-顯性混合遺傳模型。

在平均莖節(jié)長的4種遺傳備選模型中，除均勻性檢驗未達到顯著水平外，Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均達到了顯著水平(P<0.05)，且Model A_4在4種模型中AIC值最小。因此，選擇Model A_4作為該群體平均莖節(jié)長的最適遺傳模型，說明該群體的平均莖節(jié)長受1對主基因控制，為負向完全顯性的遺傳模型。

表5 高粱各農(nóng)藝性狀備選模型的適合性檢驗Tab.5 Sorghum suitability test for alternative models of agronomic traits

2.5 遺傳參數(shù)估計

根據(jù)已經(jīng)確定的最優(yōu)模型和IECM[22-24]的估算方法，對F2群體農(nóng)藝性狀進行遺傳參數(shù)估計(表6)。由于穗長和旗葉鞘長都是微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，故無法計算二者的主基因遺傳率。

該群體的株高遺傳符合Model B_1模型，F(xiàn)2群體的分離符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型；其中，株高的平均值m為120.289 0，偏向于植株相對較高的親本忻粱52，控制株高的2對主基因的加性效應(yīng)之和為29.662 3，顯性效應(yīng)之和為-6.275 4，加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，說明控制該群體株高性狀的2對主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為88.65%。

穗柄長的遺傳模型符合Model A_1，F(xiàn)2分離群體符合加性-顯性混合遺傳模型，受1對主基因控制；穗柄長的平均值35.968 200，偏向于穗柄長相對較長的親本美引-20，控制穗柄長的主基因的加性效應(yīng)為4.643 999，顯性效應(yīng)為-0.154 951，說明控制穗柄長的基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為61.58%。

主莖莖節(jié)數(shù)的遺傳模型符合Model A_1，F(xiàn)2分離群體的主莖莖節(jié)數(shù)受1對主基因控制，符合加性-顯性混合遺傳模型；控制主莖莖節(jié)數(shù)的主基因的加性效應(yīng)為2.033 050，顯性效應(yīng)為-0.571 172，加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，說明控制該群體主莖莖節(jié)數(shù)的基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為68.94%。

平均莖節(jié)長的數(shù)量遺傳模型符合Model A_4，F(xiàn)2分離群體的平均莖節(jié)長符合1對主基因遺傳的負向完全顯性遺傳模型，主基因遺傳率為76.99%；控制該群體平均莖節(jié)長的主基因加性效應(yīng)為1.012 063 5，說明控制該群體平均莖節(jié)長的主基因以加性效應(yīng)為主,主基因遺傳率為49.24%。

表6 高粱各農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)估計Tab.6 Estimation of genetic parameters of agronomic traits in sorghum

3 結(jié)論與討論

本試驗表明，株高符合Model B_1，受2對主基因控制的加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。該性狀的加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為88.65%，后代遺傳也比較穩(wěn)定，不易受環(huán)境影響。而蔣峰等[25]的試驗表明,株高符合Model B_2，結(jié)果并不一致，造成這種現(xiàn)象的原因可能是所進行試驗的親本及群體大小不同。

穗長與穗柄長、旗葉鞘長存在一定相關(guān)性；同時，穗柄長與旗葉鞘長具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，即穗柄長越長，旗葉鞘長也越長。通過主-多基因混合遺傳模型分析可知，穗長和旗葉鞘長的遺傳均符合A_0模型，兩者都不受主基因的控制，而是受微效多基因的控制。穗柄長的遺傳符合A_1模型，即加性-顯性的遺傳模型，受1對主基因的控制，以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為61.58%，說明不易受到環(huán)境的影響，可以在后代中穩(wěn)定遺傳。因此，在進行株型選擇時，不僅要考慮基因?qū)υ撔誀畹淖饔?，還要盡可能地去消除環(huán)境因素造成的影響[26]。高士杰等[27]對穗長的試驗研究表明,加性效應(yīng)占70.43%，顯性效應(yīng)占20.51%，上位效應(yīng)占9.07%，因此，控制該性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主。孫守鈞等[11]指出,旗葉鞘長以加性效應(yīng)為主，占92.8%；穗柄長除加性效應(yīng)外另有35.7%非加性效應(yīng)，二者都易受環(huán)境影響。顯然，與本課題試驗的研究結(jié)果不一致。試驗材料所選親本的不同、人為因素的存在以及外界環(huán)境的影響都是造成試驗結(jié)果存在差異的重要因素[28]。

主莖莖節(jié)數(shù)符合Model A_1，受1對主基因控制，屬于加性-顯性混合遺傳模型。且該性狀的加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，以加性效應(yīng)為主，其遺傳率為68.94%，遺傳力較高，說明該農(nóng)藝性狀不易收到環(huán)境的影響。平均莖節(jié)長符合Model A_4，受1對主基因控制的負向完全顯性模型，它的遺傳率為49.24%，遺傳率較低，在后代遺傳中不穩(wěn)定，容易受到環(huán)境的影響。

綜上所述，本試驗所用高粱群體的株高、穗柄長和主莖莖節(jié)數(shù)的遺傳率較高，受環(huán)境因素影響較小，在后代中遺傳比較穩(wěn)定，可以在育種早代直接進行選育；平均莖節(jié)長的遺傳率較低，說明該性狀在后代遺傳中受環(huán)境影響較大，遺傳不穩(wěn)定，需在高代中進行選育。在高粱育種中，數(shù)量性狀不僅受遺傳因子控制，同時在很大程度上也受環(huán)境因素的支配。數(shù)量性狀遺傳上除具有“一因多效”和“多因共效”特性外，同時，外界環(huán)境也會對其產(chǎn)生一定程度的影響[29]。因此，在高粱育種中，尤其應(yīng)注意環(huán)境因素對數(shù)量性狀產(chǎn)生的影響。