秦江南 郭永翠 孟瀟 孫浩洋 武鵬宇 張銳

摘要：選取主干型新溫185核桃為試材，設置氮肥與甲哌各4個梯度耦合處理，研究其對主干型核桃葉片光合熒光特性的影響。整個生育期內核桃葉片凈光合速率（Pn）在油脂轉化期出現最高值，隨后下降至成熟期，氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均呈單峰曲線變化。硬核期核桃葉片最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）和最大光化學效率（Fv/Fm）均高于油脂轉化期的值。PSⅡ光化學淬滅系數（qP）在硬核期各處理較為穩(wěn)定，均在0.56～0.69范圍內變化。PSⅡ非光化學淬滅系數（qN）呈“下降—上升—下降”的變化趨勢，最高值出現在果實膨大期A1B3處理，為0.49。氮肥全年施入量為3 271.73 kg/hm2、甲哌噴施濃度為600 mg/L時，可提高核桃凈光合速率。

關鍵詞：核桃;新溫185;氮肥;甲哌;耦合處理;光合特性;油脂轉化期;熒光參數

中圖分類號： S664.106 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0149-06

核桃（Juglans regia L.）是我國重要的干果、木本油料樹種之一，具有很高的藥用價值和經濟價值。為實現核桃果實豐產、密植栽培、整枝簡單、便于機械化操作，近年來核桃主干型逐漸成為研究熱點[1-3]。然而主干型核桃由于見效快、結果早、產量高等特點，易使樹體養(yǎng)分消耗過大，加之生產中普遍存在果農對核桃需肥規(guī)律不明確，易出現施氮不足或施氮過量2個極端，造成樹體營養(yǎng)生長過慢或過旺，從而導致核桃產量和品質急劇下降[4]。甲哌（1，1-dimethyl-piperidinium chloride，簡稱DPC）[5]是一種能抑制植株體內赤霉素（GA）合成，控制細胞伸長和體積增大，從而構建合理樹形，改善其生理特性、產量和品質的外源植物生長延緩劑[6-7]。前人多以紅棗、香梨、蘋果等果樹為研究對象，比較甲哌不同噴施濃度、施用方式對果樹光合性能提高的作用機理[8-10]，而關于甲哌對核桃葉片光合熒光特性研究較少。因此，本試驗以主干型核桃的光合特性、熒光參數指標進行研究，分析比較能提高或延長主干型核桃有效光合作用周期，以期得到最佳氮肥施入量和最適甲哌噴施濃度，為核桃的科學管理、提質增效提供重要理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于新疆生產建設兵團第一師三團核桃高新生產示范園（80°03′E、40°23′N）內，地處塔克拉瑪干沙漠邊緣，光熱資源豐富，晝夜溫差大，年均氣溫11 ℃，最高氣溫 43.9 ℃，最低氣溫-27.1 ℃，無霜期平均207 d，≥0 ℃年積溫 4 620.8 ℃，全年太陽總輻射量0.6 MJ/cm2，年平均日照時數2 793.4 h，年均降水量65 mm，年均蒸發(fā)量2 337.5mm，氣候干燥，適宜干果生產。

1.2 試驗材料

供試材料為8年生主干型新溫185核桃，南北行向，株行距4 m×1.5 m。供試植物生長延緩劑為張家口長城農化（集團）有限責任公司生產的98%甲哌可溶性粉劑。供試肥料為氮肥（尿素，N≥46.4%）、磷肥（磷酸一銨，N-P2O5-K2O，12%-60%-0）、鉀肥（水白金，N-P2O5-K2O，10%-16%-26%）。

1.3 試驗方法

試驗于2017年核桃生育期開展，選取生長一致的主干型新溫185核桃單株小區(qū)，試驗小區(qū)灌水量與大田生產相同。氮肥設置4個梯度，分別用A1、A2、A3、A4表示（表1）;甲哌設置4個濃度，分別為400、600、800、1 000 mg/L，用B1、B2、B3、B4表示，均采用單株葉面噴布處理，噴施時間為當天 10：30—13：00，天氣晴朗無云，藥品均現配現用。于新梢長至25～35 cm（4月18日）、二次枝長為5～10 cm（5月28日）、二次枝長為35～50 cm（6月22日）、三次枝長為5～10 cm（7月28日）按照不同的生長調節(jié)劑濃度均勻噴布。本試驗采用裂區(qū)試驗設計，設置16個處理，4次重復，共64個單株小區(qū)。

1.4 測定項目

1.4.1 光合參數的測定 采用Li-6400型便攜式光合儀，分別于核桃果實膨大期（5月15日）、硬核期（6月18日）、油脂轉化期（7月12日）、成熟期（8月18日）天氣晴朗無云 12：00 測定光合參數。每個處理選定4株長勢相近的植株，每株選定5張受光一致的1年生結果枝頂葉，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等指標。

1.4.2 熒光參數的測定 利用JUNIOR-PAM便攜式葉綠素熒光儀和WinControl-3數據采集軟件，于2017年5—9月生長調節(jié)劑噴施20 d后進行熒光參數的測定。每個處理選擇4株長勢相近的植株，每株選定受光一致的5張成熟葉進行田間活體葉片數據采集。測定暗反應遮光葉片（錫箔紙遮光包裹20 min），錫箔紙不能脫離葉片，將光纖放入錫箔紙內對葉片進行活體測定。測定參數包括可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）、最大光化學效率（Fv/Fm）、qP和qN等。

1.5 數據處理與分析

試驗數據采用Excel 2010進行繪圖和處理，DPS7.05統(tǒng)計軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同時期核桃葉片光合參數的變化

2.1.1 不同時期核桃葉片凈光合速率（Pn）的變化 由圖1可知，隨著核桃生育期的延長，核桃葉片Pn在A1B1、A1B2、A1B4處理下呈現“下降—上升”變化趨勢，在A3B1處理下呈現“上升—下降”變化趨勢，其余處理均呈現“下降—上升—下降”的變化趨勢，油脂轉化期出現較高值，隨后下降至成熟期。在同等肥力的情況下，不同DPC處理下核桃葉片Pn變化趨勢并不一致。在同等DPC噴施濃度下，整個核桃生育葉片Pn在A1B4耦合處理下膨大期存在最高值，達 26.95 μmol/（m2·s），較最低值硬核期A4B2處理[12.63 μmol/（m2·s）]高113.38%。

2.1.2 不同時期核桃葉片氣孔導度（Gs）的變化 氣孔導度是反映葉片氣孔關閉程度一個重要指標。從圖2可以看出，不同氮肥甲哌耦合處理下，核桃整個生育期Gs呈單峰曲線變化，即在核桃油脂轉化期Gs出現峰值。成熟期A3B4處理下Gs最低，為0.20 mol/（m2·s）。油脂轉化期光照較強，不同耦合處理下，核桃葉片Gs有顯著差異（P<0.05），且此期所有處理下氣孔張開角度均大于其他時期。在適當的氮肥與甲哌耦合處理下核桃油脂轉化期A2B2處理最高，為 0.98 mol/（m2·s），較同期最低A3B1處理0.32 mol/（m2·s）高206.25%。

2.1.3 不同時期核桃葉片胞間CO2濃度（Ci）的變化 由圖3可知，隨著生育期的推移，核桃葉片Ci在膨大期至油脂轉化期呈緩慢上升趨勢，隨后至成熟期逐漸下降。在同等肥力條件下，隨著DPC濃度的增加，各處理呈現不規(guī)律的變化趨勢。最高值為油脂轉化期A3B2處理，達 299.59 μmol/mol，較該期A3B1處理247.71 μmol/mol高 20.94%。充足的CO2供應量為光合作用提供了充足的原料，從而提高了光合作用，為核桃果實的充盈提供了足夠的營養(yǎng)物質。

2.1.4 不同時期核桃葉片蒸騰速率（Tr）的變化 由圖4可以看出，隨時間的推移，核桃葉片在氮肥與甲哌耦合處理下Tr呈“上升—下降”的變化趨勢，這與Ci的變化趨勢較為相似。整個生育期內，在不同的耦合處理下成熟期葉片Tr最

低，說明此期核桃葉片水分散失較少，保水效果較好。Tr最高出現在硬核期A1B3處理，達13.11 mmol/（m2·s），說明此時葉片水分散失最多;最低則出現在成熟期A3B2處理，為 4.29 mmol/（m2·s）。在各氮肥與甲哌耦合處理下，核桃硬核期葉片Tr均比其他時期高。

2.1.5 氮肥和甲哌的施用對不同時期核桃葉片光合參數的影響 由表2可知，氮肥的施入對核桃4個生育期葉片的Pn、Ci均達到極顯著影響，且對硬核期、油脂轉化期和成熟期這3個時期核桃葉片的Gs、Tr也達到極顯著影響。在核桃的果實膨大期、油脂轉化期和成熟期噴施甲哌均對Pn有極顯著地調控作用。氮肥與甲哌耦合除對膨大期核桃葉片Pn、Gs達到顯著影響外，對其余各生育期核桃葉片Pn、Ci、Gs、Tr均存在極顯著的互作效應，說明氮肥與甲哌的耦合施用對核桃各生育期葉片的Pn、Ci、Gs、Tr作用效果要優(yōu)于其單獨施用。

2.2 不同時期核桃葉片熒光參數的變化

2.2.1 不同時期核桃葉片初始熒光（Fo）的變化 由圖5可知，隨著核桃生育期的延長，核桃葉片Fo呈“上升—下降”的變化趨勢，即在果實膨大期Fo最低，隨后上升至果實硬核期出現最高值，以后逐漸降低至成熟期。在同等肥力條件下，DPC不同噴施濃度處理對Fo變化趨勢的影響大都一致，不同DPC處理的Fo峰值均出現在硬核期。整個生育期內最高值出現在硬核期A4B4處理（151.0），較膨大期A1B3處理最低值（112.2）高34.58%。

2.2.2 不同時期核桃葉片最大熒光（Fm）的變化 Fm為最大熒光產量，是PSⅡ反應中心完全處于關閉狀態(tài)時熒光產量。從圖6可以看出，核桃整個生育期在不同耦合處理下Fm均呈“升高—降低”的變化趨勢，這與初始熒光值變化趨勢較為相似。在核桃硬核期A4施氮量下B1處理葉片Fm最高，達178.4，分別較B2、B3和B4處理高3.48%、2.76%和 1.25%。各耦合處理在核桃硬核期葉片的最大熒光值均比其他時期高。

2.2.3 不同時期核桃葉片最大光化學效率（Fv/Fm）的變化 Fv/Fm表示PSⅡ原初光能轉換效率，被廣泛用于光抑制指標的研究。由圖7可知，隨著生育期的推移，核桃葉片Fv/Fm在果實膨大期至硬核期時較為平穩(wěn)，均在0.21～0.32范圍內變化，油脂轉化期至成熟期急速下降。在油脂轉化期A1與A4氮肥處理下，隨著DPC噴施濃度的增加，Fv/Fm值增大;而在A2和A3氮肥處理下，隨著DPC噴施濃度的增加，核桃葉片Fv/Fm呈“下降—上升”的變化趨勢。Fv/Fm最高值出現在核桃硬核期A2B4耦合處理下，為0.32，較該期最低值A4B3處理0.23高39.13%。

2.2.4 不同時期核桃葉片光化學淬滅系數（qP）的變化 qP是由光合作用引起的熒光淬滅。由圖8可以看出，整個生育期不同耦合處理下核桃葉片光化學淬滅系數呈“下降—上升”的變化趨勢，即膨大期至硬核期qP呈緩慢下降趨勢，出現最低值，隨后急速上升，至成熟期出現最高值。硬核期各耦合處理比較穩(wěn)定，均在0.56～0.69范圍內變化。最高值為成熟期A2B3處理的5.35，較該期最低值A4B4處理的1.33高302.26%。

2.2.5 不同時期核桃葉片非光化學淬滅系數（qN）的變化 qN是一種自我保護機制，能在葉片被強光照射后，對光合機構起到一定的自我保護作用。由圖9可知，隨著生育期的推移，核桃葉片qN呈“下降—上升—下降”的變化趨勢。果實

膨大期A1B3處理下的核桃葉片qN最高，為0.49，較該期A4B1處理最低值0.06高出716.67%。在油脂轉化期內，A1、A2和A3氮肥處理下，核桃葉片qN隨著DPC噴施濃度的增加呈“下降—上升”的變化趨勢;而氮肥A4處理隨著DPC噴施濃度的增加，qN呈現“上升—下降”的變化趨勢。

2.2.6 氮肥和甲哌施用對不同時期核桃葉片熒光參數的影響 由表3可知，核桃在膨大期、硬核期、油脂轉化期和成熟期施入氮肥，對核桃葉片Fo和Fm的影響均達極顯著水平，而DPC的噴施僅對核桃油脂轉化期Fm和成熟期葉片Fm、qN存在極顯著影響。氮肥與甲哌耦合對硬核期的Fo，油脂轉化期的Fv/Fm和成熟期的Fo、Fm、Fv/Fm存在極顯著影響，說明氮肥的單獨施用對核桃葉片熒光參數的調節(jié)作用要優(yōu)于DPC的噴施和氮肥與甲哌耦合互作效應。

3 討論

核桃光合作用強度年周期變化與核桃葉片生長發(fā)育存在著密切聯(lián)系，核桃光合強度年周變化呈雙峰曲線，主峰出現于5月，次峰出現時間有所不同[11-13]。上宋6號次峰出現在7月中旬[10]，而藝核1號則出現于8月上旬[14]，云新高原核桃次峰卻出現在9月中下旬[15]。本研究中，整個核桃生育期葉片Pn均呈現雙峰曲線變化，即在果實膨大期核桃葉片Pn出現第1次峰值，隨后降低至硬核期，至油脂轉化期出現第2次峰值，且小于第1次峰值，以后逐漸降低至成熟期，葉片衰老，溫度光照降低，光合強度降低，這與上宋6號核桃研究結果[13]一致。5月中旬核桃葉片最高峰值均在9.00～11.92 μmol/（m2·s） 范圍內變化，而本試驗結果表明，主干型新溫185核桃硬核期葉片Pn峰值為26.95 μmol/（m2·s），此期核桃Pn值與以上幾種核桃研究所得結論略有差異，這個可能是低氮高濃度DPC噴施，增強了核桃葉片對強光的轉化利用效率，或是栽植地點、測定時間、儀器操作的不同致使數據的測定結果產生了差異。

核桃是喜光樹種，因此光照是影響核桃光合強度的一個重要因素[8]。而光合作用的強度可間接反映核桃樹體的生理狀態(tài)。本試驗結果進一步表明，A1B4耦合處理中核桃膨大期葉片Pn最高，此期光照較強有利于核桃進行光合作用，提高核桃坐果率并增加產量，但進入油脂轉化期核桃葉片Pn有所減小，此時應當增加氮肥的施入量，提高葉片對光能的利用率，從而提高核桃的產量和品質。

葉綠素熒光可以通過無損傷原位葉片快速測定逆境脅迫植物葉片葉綠素熒光參數，用以評價光合結構、功能和脅迫條件下對植物的影響，探明光合機構受損部位[16-18]，廣泛應用于環(huán)境脅迫下對光合作用的影響研究[19-21]。前人在小麥和甜菜上的研究表明，PSⅡ、Fv/Fm等均隨著施氮量的增加而增大[22-23]。王佩玲等的研究指出，通過氮的施入可顯著提高冬小麥Fm、Fv，降低Fo值[24]。本研究結果表明，在核桃4個生育期內以A2處理的氮施入量Fv/Fm、PSⅡ均顯著高于其他處理，進一步證實和完善了前人研究成果[25]。馬宗斌等報道，在棉花初蕾期、初花期和盛花期噴施適宜濃度DPC，有利于復播提高夏棉葉片PSⅡ最大光能轉換效率（Fv/Fm）、PSⅡ活性（Fv/Fo），在花玲期尤為突出[26]。孟瀟等研究指出，DPC的噴施可顯著增加核桃硬核期葉片的Fo、Fm、Fv/Fm[27]。本研究發(fā)現，在核桃油脂轉化關鍵期，噴施B4處理下的DPC，其Fv/Fm顯著高于其他3個處理，說明適宜濃度DPC噴施使植株能夠較充分利用氮素，從而有利于葉片中電子傳遞和多種酶的合成，改善葉片的光合性能。同時增強過剩非光化學耗散，有利于保護光合機構免遭破壞和延緩葉片衰老，從而提高葉片的光化學效率，這與譚雪蓮等的研究結論[28]一致。在有效提高核桃凈光合速率的基礎上，如何在合理施氮情況下科學使用甲哌還須進一步研究。

4 結論

經綜合分析可知，氮肥與甲哌耦合對核桃的光合熒光影響很大，氮肥全年施入量為3 271.73 kg/hm2、甲哌噴施濃度為600 mg/L時，可以提高核桃凈光合速率。今后應重視氮肥與甲哌結合，進一步優(yōu)化試驗設計，為核桃科學管理、提質增效提供理論基礎。

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收稿日期：2018-07-17

基金項目：新疆生產建設兵團第一師阿拉爾市科研課題“主干結果樹形的構建與示范推廣”（編號：2017YY20）。

作者簡介：秦江南（1995—），男，河南南陽人，碩士研究生，研究方向為果樹栽培。E-mail：1043207489@qq.com。

通信作者：張 銳，博士，教授，研究方向為核桃高產栽培及分子育種。E-mail：zhrgsh@163.com。