劉瑩，郝心愿，鄭夢(mèng)霞，王新超，肖斌，楊亞軍*

1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/國(guó)家茶樹(shù)改良中心/農(nóng)業(yè)部茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310008

茶樹(shù)[Camellia sinensis（L.）O. Kuntze]是山茶科山茶屬植物，起源于我國(guó)西南地區(qū)，后傳播于世界很多國(guó)家，是中國(guó)、印度、斯里蘭卡、肯尼亞等國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物。茶樹(shù)的生命周期很長(zhǎng)，在其生命周期中，存在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)交替進(jìn)行的現(xiàn)象，并且進(jìn)入成年以后，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)存在相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。在遺傳層面，開(kāi)花有利于維持物種的遺傳多樣性，在進(jìn)化中占有優(yōu)勢(shì)。在醫(yī)藥方面，茶花具有消炎、抗氧化、降血糖、助消化、抗癌等多重功效，因此具有廣泛的應(yīng)用前景；在育種方面，幼年期短的品種有利于縮短育種時(shí)間，提高生殖生長(zhǎng)可以促進(jìn)結(jié)實(shí)率的提高，并提高雜交效率，開(kāi)花結(jié)實(shí)多的品種有利于雜交育種；但對(duì)茶葉生產(chǎn)而言，生殖生長(zhǎng)旺盛，則會(huì)消耗大量的養(yǎng)分，與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形成不利的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，進(jìn)而影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，對(duì)茶葉生產(chǎn)極為不利。因此，研究茶樹(shù)花芽分化的調(diào)控機(jī)制，通過(guò)選育不開(kāi)花或少花的品種，以及利用一定的栽培措施抑制花芽的分化以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，平衡生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，對(duì)提高茶葉產(chǎn)量具有重要意義。本文梳理了近年來(lái)茶樹(shù)成花調(diào)控和花芽分化與發(fā)育的研究進(jìn)展，提出了茶樹(shù)花芽分化研究的方向，為進(jìn)一步解析茶樹(shù)花芽分化的機(jī)制提供參考。

1 開(kāi)花誘導(dǎo)機(jī)制

植物通過(guò)接收的光周期和溫度信號(hào)，感受季節(jié)的變化，調(diào)控相應(yīng)基因的表達(dá)以調(diào)節(jié)開(kāi)花時(shí)間，避免在不適宜的環(huán)境開(kāi)花而降低生殖成功率。植物開(kāi)花是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，是外界環(huán)境與內(nèi)在因素相互作用的結(jié)果。Boss等[1]通過(guò)對(duì)模式植物擬南芥的研究，相繼提出了光周期途徑（Photoperiod pathway）、春化途徑（Vernilization pathway）、自主途徑（Autonomous pathway）和赤霉素途徑（GA pathway）調(diào)控開(kāi)花。隨著研究的深入，在上述途徑的基礎(chǔ)上，Wang等[2]又提出了年齡途徑（Aging pathway）調(diào)控開(kāi)花。

1.1 光周期途徑

光從光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期3個(gè)方面影響植物的形態(tài)建成、休眠、開(kāi)花等多種生理過(guò)程。植物通過(guò)生物鐘感受光周期的變化，根據(jù)日照時(shí)長(zhǎng)調(diào)節(jié)開(kāi)花時(shí)間早晚，是光周期途徑的本質(zhì)[3-4]。FLOWERING LOCUS T（FT）蛋白由FT基因編碼，是成花素（Florigen）的主要組分，在葉片中合成，通過(guò)篩管長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)巾敹朔稚M織（Shoot apical meristem，SAM）誘導(dǎo)花芽分化[5]，可以通過(guò)整合光周期、春化、自主途徑和年齡通路信息調(diào)控開(kāi)花[6-8]。擬南芥中，核因子Nuclear Factor Y（NF-Y）結(jié)合FT啟動(dòng)子區(qū)的CCAAT框（CCAAT-box）形成復(fù)合體，CONSTANS（CO）識(shí)別該復(fù)合體以促進(jìn)FT的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而調(diào)控植物開(kāi)花[9-11]。CO蛋白在白天穩(wěn)定，黑暗時(shí)會(huì)被蛋白酶降解[3,12]。同時(shí)CO基因的表達(dá)還受生理節(jié)律影響。白天，植物生物鐘調(diào)節(jié)途徑通過(guò)接收光信號(hào)，影響GIGANTEA（GI）的表達(dá)。GI可以與Flavin-binding kelch-repeat F-box protein 1（FKF1）形成復(fù)合體，泛素化降解CO表達(dá)抑制因子 CYCLING DOF FACTORS（CDFs），恢復(fù)CO的轉(zhuǎn)錄水平[13-15]。MicroRNA（miRNAs）同樣能夠調(diào)控植物成花。受 GI調(diào)控的 MicroRNA172（miR172）通過(guò)非 CO途徑作用于FT，從而調(diào)控植物成花[16]。茶樹(shù)中已克隆到FT的2個(gè)轉(zhuǎn)錄本，分別是CsFTa和CsFTb，2個(gè)轉(zhuǎn)錄本僅有1個(gè)堿基差異。通過(guò)楊樹(shù)表達(dá)進(jìn)行功能驗(yàn)證，結(jié)果表明CsFTa具有顯著的促進(jìn)開(kāi)花功能，而CsFTb雖未表現(xiàn)出早花表型，但可以顯著抑制短日照誘導(dǎo)的休眠芽的形成[17]。該結(jié)果表明茶樹(shù)CsFT基因具有調(diào)節(jié)開(kāi)花和生長(zhǎng)的雙重功能。根據(jù)茶樹(shù)最新的基因組測(cè)序結(jié)果[18]，茶樹(shù)中注釋到CO基因24條，GI基因3條，F(xiàn)KF1基因1條，CDF1基因8條，核轉(zhuǎn)錄因子NF-YC9B基因1條，未注釋到DNF基因。山茶花（Camellia japonica）是一種與茶樹(shù)親緣關(guān)系較近的觀花苗木，屬長(zhǎng)日照植物。研究表明，長(zhǎng)日照可提前山茶花的花期[19]。迄今為止，尚未有揭示光周期調(diào)控茶樹(shù)開(kāi)花機(jī)制的研究報(bào)道。

1.2 春化途徑和自主途徑

溫度是重要的環(huán)境因素，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的方方面面。生長(zhǎng)在溫帶地區(qū)的種子植物，需通過(guò)冬季一段時(shí)間的低溫才能夠開(kāi)花的現(xiàn)象叫做春化。自主途徑是植物生長(zhǎng)到一定程度，即使未經(jīng)歷春化，最終也能調(diào)控植物開(kāi)花的途徑。春化途徑和自主途徑都是通過(guò) RNA加工和表觀遺傳等方式調(diào)控 FLOWERING LOCUS C（FLC）基因的表達(dá)以調(diào)節(jié)成花的[20-21]。研究表明，春化作用使得FLC的轉(zhuǎn)錄水平下降，F(xiàn)LC的轉(zhuǎn)錄水平反映春化反應(yīng)的程度。在低溫處理后，VERNALIZATION（VRN）繼續(xù)維持FLC轉(zhuǎn)錄的低水平，是細(xì)胞記憶春化的一種機(jī)制。VRN蛋白包含 DNA結(jié)合蛋白VRN1、多梳家族蛋白 VRN2和 PHD鋅指蛋白VIN3[22-25]。根據(jù)茶樹(shù)最新的基因組測(cè)序結(jié)果[18]，茶樹(shù)中有FLC基因1條，VRN2-like基因2條。北方桃樹(shù)、李樹(shù)等開(kāi)花植物需要經(jīng)歷一定時(shí)期的低溫才能滿(mǎn)足其花芽分化和打破芽休眠所需的冷量[26-27]。茶樹(shù)冬季存在芽休眠過(guò)程，但是其花芽分化是否需要低溫誘導(dǎo)還有待進(jìn)一步研究。

自主途徑是主要通過(guò) FCA、FY、FPA、FVE、FLOWERING LOCUS D（FLD）、LUMINIDEPENDENS（LD）和 FLOWERING LATE KH MOTIF（FLK）抑制FLC的表達(dá)促進(jìn)開(kāi)花[28]。FCA和FPA協(xié)同抑制FLC基因座遠(yuǎn)端的多聚腺苷酸反義RNA的表達(dá)[29-31]。FY通過(guò)去除H3K4甲基化抑制FLC的表達(dá)[32]。FVE和FLD則通過(guò)去除組蛋白乙酰化，抑制FLC的表達(dá)[33-34]。擬南芥ld和flk單突變體無(wú)論在長(zhǎng)日照還是短日照條件下都具有晚花表型，突變體中FLC表達(dá)均上調(diào)[35-38]，但具體作用原理還不清楚。根據(jù)最新的茶樹(shù)基因組測(cè)序結(jié)果[18]，茶樹(shù)中FCA基因有2條，F(xiàn)PA-like基因有3條，F(xiàn)LD基因1條，F(xiàn)LK基因5條。截至目前，茶樹(shù)中自主途徑調(diào)控開(kāi)花的研究未見(jiàn)報(bào)道。

1.3 赤霉素途徑

赤霉素（Gibberellin，GA）在被子植物成花調(diào)控中具有重要作用。不同種類(lèi)的GA對(duì)植物的影響也不盡相同[39]，研究表明 GA3抑制蘋(píng)果成花，而 GA4則促進(jìn)成花。在多年生木本植物中，GA3大多抑制成花。在柑橘中，GA3起抑制成花的作用，而花芽分化過(guò)程中，核酸和蛋白含量上升，推測(cè)兩者通過(guò)抑制GA合成或抑制其作用以促進(jìn)成花[40]。黃亞輝等[41]通過(guò)使用不同激素噴施龍井43群體種發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)噴施 GA3或 GA3配合 IAA或萘乙酸（NAA）使用時(shí)能抑制著花數(shù)量提高茶葉產(chǎn)量，說(shuō)明 GA3具有抑制茶樹(shù)成花的作用，這與在柑橘和蘋(píng)果中的研究結(jié)果一致。GA與其受體蛋白GID1結(jié)合發(fā)揮作用，而DELLA蛋白則抑制GA的作用。茶樹(shù)基因組中有GID1基因 39條[18]，目前茶樹(shù)中已經(jīng)克隆到 1個(gè)GA受體基因CsGID1a，屬于激素敏感性脂肪酶（HSL）家族，高濃度GA3能夠下調(diào)CsGID1a的表達(dá)[42]，由于 GA3抑制成花，推測(cè)該基因具有促進(jìn)成花的作用。Repressor of GA1-3（RGA），Gibberellin Insensitive（GAI），RGL1（RGA-like 1），RGL2和RGL3編碼的蛋白均屬于DELLA蛋白，DELLA蛋白通過(guò)消除GA效應(yīng)調(diào)控植物生長(zhǎng)，在調(diào)控植物開(kāi)花方面具有重要作用[43-44]。根據(jù)基因組注釋結(jié)果，茶樹(shù)中有GAI基因 66條，RGL1基因 14條，RGL2基因24條，RGL3基因1條，未注釋到RGA基因[18]。迄今為止，GA影響茶樹(shù)成花的研究?jī)H停留在觀察統(tǒng)計(jì)層面，其中的作用機(jī)理尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

1.4 年齡途徑

為擺脫成花對(duì)環(huán)境的依賴(lài)，多年生植物進(jìn)化出了年齡途徑，在營(yíng)養(yǎng)貯備不足及發(fā)育不成熟的幼年期抑制生殖生長(zhǎng)，發(fā)育成熟后才具備生殖能力。MicroRNA156（miR156）是至今唯一已知的年齡分子標(biāo)記，介導(dǎo)植物從幼年期向成熟期的轉(zhuǎn)變過(guò)程。隨著年齡的增長(zhǎng)，miR156表達(dá)水平逐漸降低[45]。最新研究表明miR156主要通過(guò)介導(dǎo) SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE（SPL）轉(zhuǎn)錄后調(diào)控來(lái)影響植物開(kāi)花[46]。SPL基因家族編碼植物特異的轉(zhuǎn)錄因子，參與植物階段轉(zhuǎn)變、開(kāi)花時(shí)間調(diào)控、果實(shí)發(fā)育、分枝、萌葉率、赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、對(duì)銅和真菌毒素的反應(yīng)等眾多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[47-48]。擬南芥中SPL促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)期向生殖期的轉(zhuǎn)變，幼年期高含量的miR156與SPL mRNA的3′非翻譯區(qū)靶位點(diǎn)結(jié)合，抑制SPL的轉(zhuǎn)錄；而成熟期miR156含量降低，SPL3或許包括SPL4和SPL5的表達(dá)量增加促進(jìn)成花轉(zhuǎn)變[49]。SPL3直接與FT基因啟動(dòng)子區(qū)的GTAC模體結(jié)合，上調(diào)FT基因的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)成花[8]。然而擬南芥是一年生被子植物，在研究年齡途徑調(diào)控成花中不具有廣泛代表性。近日，Wei等[50]以多年生短日照植物菊花（Chrysanthemum morifolium）為研究對(duì)象，沉默CmNF-YB8基因?qū)е戮栈ㄔ缡?，SPL3，SPL5和SPL9基因上調(diào)表達(dá)，而miR156下調(diào)表達(dá)，說(shuō)明NF-YB8是miR156調(diào)控SPL表達(dá)的中間作用因子。茶樹(shù)CsSPL6和CsSPL9已被克隆，qRT-PCR結(jié)果表明茶樹(shù)SPLs基因受miR156負(fù)調(diào)控[51]，此結(jié)果與其他植物中的研究結(jié)果一致。此外，MADS-box基因家族基因SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1/AGAMOUS LIKE 20（SOC1/AGL20）也部分參與年齡途徑，調(diào)控分生組織部分細(xì)胞向花芽原基轉(zhuǎn)變[52-56]。

1.5 其他因素

通常植物在脅迫的環(huán)境下會(huì)加速生殖生長(zhǎng)，通過(guò)產(chǎn)生更多種子等繁殖體來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境威脅。Lee等[57]觀察發(fā)現(xiàn)腺牧豆樹(shù)干旱年份的豆莢產(chǎn)量是濕潤(rùn)年份產(chǎn)量的3.3倍，而花序長(zhǎng)度與干旱脅迫呈負(fù)相關(guān)。在茶樹(shù)生產(chǎn)中，同樣是水分充足的年份開(kāi)花少，而干旱的年份開(kāi)花結(jié)實(shí)較多。番茄（Lycopersicon esculentumMill）中SlCDF3響應(yīng)滲透、鹽、高溫和低溫等環(huán)境脅迫，通過(guò)調(diào)控CO和FT的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)開(kāi)花[58]。但環(huán)境中的脅迫因素，影響茶樹(shù)開(kāi)花的分子機(jī)制尚不清楚。施肥是茶樹(shù)生產(chǎn)中重要的技術(shù)環(huán)節(jié)之一，施肥的種類(lèi)和用量是影響樹(shù)體生長(zhǎng)的重要因素。氮磷鉀肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常用的肥料，在茶樹(shù)生產(chǎn)中，單施氮肥促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，而單施磷肥促進(jìn)生殖生長(zhǎng)，花果量增多。Kai等[59]供給茶樹(shù)不同形態(tài)氮，發(fā)現(xiàn)施用銨態(tài)氮（NH4+）誘導(dǎo)miR156的表達(dá)，施用硝態(tài)氮（NO3-）則具有相反的作用。而高水平的miR156抑制開(kāi)花，由此推測(cè)NO3-的施用有促進(jìn)茶樹(shù)開(kāi)花的作用，而施用 NH4+則抑制開(kāi)花。王常紅等[60]研究發(fā)現(xiàn)，稀土促進(jìn)IAA，GA等生長(zhǎng)類(lèi)激素向生長(zhǎng)旺盛的組織和器官分布，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)，故在花芽分化前施用促進(jìn)新梢生長(zhǎng)，而在花芽分化期則促進(jìn)花的發(fā)育。生產(chǎn)中還發(fā)現(xiàn)茶園在春茶過(guò)后進(jìn)行一定程度的修剪可以一定程度上減少開(kāi)花結(jié)實(shí)量。深入揭示水肥、修剪等農(nóng)藝措施影響茶樹(shù)開(kāi)花的內(nèi)在機(jī)理，對(duì)于有效控制茶樹(shù)產(chǎn)花數(shù)量，提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)有著重要意義。

2 花芽分化與花器官發(fā)育機(jī)制

茶樹(shù)開(kāi)花周期長(zhǎng)，花芽形成不同步，同一時(shí)間里可以觀察到盛開(kāi)的花和處于不同分化階段的花芽?，F(xiàn)階段認(rèn)為，茶樹(shù)花芽分化分為前分化期，萼片形成期，花瓣形成期，雌、雄蕊原基形成期、子房、花藥形成期和雌、雄蕊成熟期等6個(gè)時(shí)期[61]。

2.1 花芽分化過(guò)程

植物的花芽分化一般具有生理分化和形態(tài)分化2個(gè)過(guò)程。生理分化為花芽分化提供生理環(huán)境和物質(zhì)基礎(chǔ)。Jia等[62]報(bào)道了茶樹(shù)成花階段涉及的代謝通路，如類(lèi)黃酮途徑、能量途徑、糖代謝和莽草酸途徑。通過(guò)對(duì)茶樹(shù)花蕾、半開(kāi)的花和全開(kāi)的花進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，提取到的差異基因富集到次生代謝物生物合成通路和植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，證明次生代謝物和植物激素在花芽分化過(guò)程中具有重要作用[63]，具體調(diào)控機(jī)制需要進(jìn)一步挖掘。形態(tài)學(xué)觀察能確定花芽分化及發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)為茶樹(shù)成花機(jī)制研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)，具有重要意義。江昌俊[64]制作并觀察了茶樹(shù)花芽的石蠟切片，研究認(rèn)為茶樹(shù)花芽分化從6月中旬開(kāi)始到6月下旬結(jié)束約20 d，并將茶樹(shù)花芽分化分為分化初期、萼片形成期、花瓣形成期及雄蕊和雌蕊形成期4個(gè)時(shí)期。萼片形成期的特點(diǎn)是生長(zhǎng)錐分裂，出現(xiàn)萼片突起；花瓣形成期的特點(diǎn)是生長(zhǎng)錐分化出幾輪花瓣；雄蕊和雌蕊形成期的特點(diǎn)是生長(zhǎng)錐頂端出現(xiàn)少量雄蕊突起和一個(gè)較大雌蕊突起。嚴(yán)學(xué)成[65]對(duì)茶樹(shù)形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了較全面系統(tǒng)的觀察，認(rèn)為茶樹(shù)花芽分化分為前分化期，萼片形成期，花瓣形成期，雌、雄蕊原基形成期、子房、花藥形成期和雌、雄蕊成熟期等6個(gè)時(shí)期，并得到廣泛認(rèn)可。

目前，對(duì)花芽分化的組織形態(tài)學(xué)研究多以石蠟切片觀察為主要手段，但石蠟切片觀察僅能觀測(cè)到花芽形態(tài)學(xué)分化起始之后的變化，并不能用于研究花芽生理分化時(shí)期。處于花芽生理分化時(shí)期的植物的芽葉中基因表達(dá)和代謝活動(dòng)都較為劇烈，但形態(tài)上并沒(méi)有明顯變化，因此，要更加完整的研究茶樹(shù)花芽分化過(guò)程，需要借助更多技術(shù)手段，如：實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）、原位雜交、蛋白雜交（Western-blot）、質(zhì)譜技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)等來(lái)檢測(cè)形態(tài)分化時(shí)期之前，芽葉內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄與翻譯水平和代謝水平的動(dòng)態(tài)變化。

2.2 花芽分化與花發(fā)育分子基礎(chǔ)

SAM 向花序分生組織（Inflorescence meristem，IM）的轉(zhuǎn)變是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的開(kāi)端，IM 分化出花分生組織（Floral meristem，F(xiàn)M）是花芽形成的基礎(chǔ)。TERMINAL FLOWER1（TFL1）基因是 IM特異基因，起到形成和維持 IM 的作用，TFL1與FM決定基因LEAFY（LFY）和APETALA1（AP1）相互作用，抑制IM向FM的轉(zhuǎn)變[66]?；诂F(xiàn)階段的研究，茶樹(shù)中有TFL1基因1條[67]。擬南芥的 FM 中，4個(gè) MADS-box基因SOC1，SVP，AGAMOUS-LIKE 24（AGL24）和SEPALLATA 4（SEP4）直接抑制TFL1，同時(shí)伴隨TFL1基因座染色體構(gòu)象改變；在水稻中，這 4個(gè) MADS-box基因的同源基因通過(guò)調(diào)控TFL1-like基因決定圓錐花序的分枝[68]。擬南芥AP1基因既能參與 FM分化，又能作為花器官發(fā)育 A類(lèi)基因決定外兩輪花器萼片和花瓣形態(tài)建成。茶樹(shù)已經(jīng)克隆到AP1基因，在分化初期的花芽、萼片和花瓣中表達(dá)量很高[69]，推測(cè)茶樹(shù)AP1基因功能與擬南芥的相似。

基于對(duì)模式植物擬南芥的研究，Coen等[70]最早提出花器官發(fā)育的“ABC”模型，只有3類(lèi)基因都在的情況下才能發(fā)育出正常的花；后來(lái)Colombo等[71]發(fā)現(xiàn)調(diào)控胚珠發(fā)育的D類(lèi)基因，Rounsley等[72]協(xié)調(diào)表達(dá)A、B、C類(lèi)基因，并不能使?fàn)I養(yǎng)器官轉(zhuǎn)變成花器官，推測(cè)還需要有另外的基因參與調(diào)節(jié)花器官的發(fā)育；Pelaz等[73]用SEP3與A、B類(lèi)或B、C類(lèi)基因共同轉(zhuǎn)化擬南芥，營(yíng)養(yǎng)器官能轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴?，至此花發(fā)育模型修正為“ABCDE”模型（圖1）。

圖1. 花器官發(fā)育的ABCDE模型[74]Fig. 1 The ABCDE model of floral organ development

茶樹(shù)中已克隆的開(kāi)花相關(guān)基因見(jiàn)表1。目前茶樹(shù)開(kāi)花基因研究主要集中在花發(fā)育相關(guān)基因上，其中參與調(diào)控成花時(shí)間的基因有開(kāi)花整合子FT，細(xì)胞色素P450，編碼赤霉素結(jié)合蛋白基因GID1a，年齡途徑中的SPL6和SPL9；花分生組織基因AP1、LFY、WUS2、WUS8、KNOX，其余基因都是花器官發(fā)育相關(guān)基因。

表1 茶樹(shù)開(kāi)花相關(guān)基因Table 1 Flowering-related genes in tea plant

3 展望

茶樹(shù)是葉用經(jīng)濟(jì)作物，茶樹(shù)芽葉的數(shù)量和質(zhì)量直接影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。開(kāi)花和結(jié)實(shí)都是大量消耗樹(shù)體養(yǎng)分的生理過(guò)程，嚴(yán)重影響茶樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)以及茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，解析茶樹(shù)花芽分化的調(diào)控機(jī)制及其影響因素，對(duì)于茶葉生產(chǎn)而言具有非常重要的意義。

目前，茶樹(shù)成花相關(guān)研究尤其是機(jī)理研究基礎(chǔ)相對(duì)薄弱。今后，要借鑒其他植物特別是木本植物的最新研究進(jìn)展，重點(diǎn)從以下幾個(gè)方面開(kāi)展研究，以解析茶樹(shù)花芽分化、發(fā)育等的機(jī)制以及影響因素，為調(diào)控茶樹(shù)花芽分化、提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)等提供有效的技術(shù)手段。

（1）利用組織切片染色觀察、原位雜交等試驗(yàn)手段準(zhǔn)確鑒定茶樹(shù)花芽分化的時(shí)間及花芽發(fā)育過(guò)程，結(jié)合多組學(xué)分析檢測(cè)不同花芽分化階段所伴隨的核酸、蛋白及代謝物的變化，確定茶樹(shù)花芽生理分化關(guān)鍵時(shí)期和影響花芽分化的重要調(diào)控因子。

（2）研究不同環(huán)境條件（如長(zhǎng)日照、短日照、低溫、干旱等）、營(yíng)養(yǎng)條件（如不同種類(lèi)、用量的肥料）和外源處理（如噴施不同種類(lèi)植物激素及其抑制劑）對(duì)茶樹(shù)成花表型的影響，通過(guò)基因表達(dá)分析和功能驗(yàn)證深入探究環(huán)境因素及內(nèi)源激素對(duì)茶樹(shù)開(kāi)花的影響。

（3）重點(diǎn)通過(guò)對(duì)比各樹(shù)齡茶樹(shù)在轉(zhuǎn)錄、翻譯及代謝水平上的差異，明確茶樹(shù)幼年期向成年期轉(zhuǎn)變的分子生理變化，深入研究關(guān)鍵性調(diào)控因子，揭示年齡途徑影響開(kāi)花的機(jī)制。

（4）將傳統(tǒng)雜交育種與分子設(shè)計(jì)育種相結(jié)合，培育出不同開(kāi)花特性的茶樹(shù)品種，如多花品種、無(wú)花品種和雄性不育品種。為解決生產(chǎn)中茶樹(shù)的資源利用、營(yíng)養(yǎng)高效和提高雜交育種效率提供豐富的種質(zhì)資源和育種材料。