鄭艷英

高中生在初學(xué)“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)”時(shí)，對(duì)其流動(dòng)過(guò)程常理不清頭緒， 該內(nèi)容歷來(lái)屬于教學(xué)難點(diǎn)。 筆者嘗試從時(shí)間、空間2 條線索，引領(lǐng)學(xué)生沿著時(shí)空雙線解讀高中生物學(xué)教材（人教版）必修3《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》第5 章第2 節(jié)“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)”一節(jié)中相關(guān)示意圖［1］，用定量計(jì)算法，遵循熱力學(xué)第一定律（即能量守恒定律），總結(jié)出相應(yīng)的公式，從而理解能量流動(dòng)過(guò)程。

1 研究對(duì)象：個(gè)體到種群；研究時(shí)長(zhǎng)：短時(shí)間（例如24 h）

示意圖見(jiàn)教材第93 頁(yè)“能量流動(dòng)分析”［1］。

個(gè)體水平上的能量流動(dòng)是研究種群水平乃至生態(tài)系統(tǒng)水平上能量流動(dòng)的基礎(chǔ)［2］。以一棵樹(shù)（植物個(gè)體）為例，24 h 內(nèi)光合作用合成有機(jī)物總量為其能量輸入量（記作E入），24 h 內(nèi)呼吸作用消耗有機(jī)物總量為其能量散失量（記作E出），理論上可存在3 種可能：E入＞E出， 該樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育，E入與E出的差值為其24 h 內(nèi)能量?jī)?chǔ)存量（記作E儲(chǔ)），E入-E出=E儲(chǔ)＞0；E入=E出，該樹(shù)保持原狀，即E入-E出=E儲(chǔ)=0；E入＜E出，該樹(shù)遭到取食，或者衰老凋亡，即E入-E出=E儲(chǔ)＜0。

以動(dòng)物個(gè)體為例， 雖然動(dòng)物能量輸入方式主要是攝食、消化并吸收，不同于光合作用，但定量分析其能量流動(dòng)過(guò)程仍與植物相同。

種群是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基本功能單位，將研究對(duì)象由個(gè)體擴(kuò)大到種群， 種群中每個(gè)個(gè)體情況都相同。 綜上可得出公式：能量輸入量=能量散失量+能量?jī)?chǔ)存量（輸入的能量分為2 個(gè)部分利用）。

2 研究對(duì)象：一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)；研究時(shí)長(zhǎng)：較長(zhǎng)時(shí)間（大于該營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物平均壽命）

示意圖：圖5-6 能量流經(jīng)第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)示意圖［1］。

上述研究對(duì)象再?gòu)姆N群擴(kuò)大到一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，該營(yíng)養(yǎng)級(jí)中每個(gè)種群情況一致， 仍然符合上述公式。 但若將研究時(shí)間由24 h 延長(zhǎng)，研究對(duì)象重回個(gè)體，將不難發(fā)現(xiàn)，每個(gè)個(gè)體短時(shí)期內(nèi)儲(chǔ)存的能量是用于其自身生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的，而從長(zhǎng)期看，這部分自身始終未消耗散失的能量終將被生態(tài)系統(tǒng)中其他生物所消耗，即被下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化，或是被分解者消耗。該營(yíng)養(yǎng)級(jí)中每個(gè)個(gè)體無(wú)不如此。只是對(duì)于消費(fèi)者而言， 基于其能量同化的方式不同于生產(chǎn)者， 能量的真正輸入量應(yīng)與其攝入量相區(qū)別，總結(jié)公式：能量輸入量（同化量）=能量攝入量-糞便量=能量散失量+用于生長(zhǎng)、 發(fā)育和繁殖的量 （輸入的能量分為2 個(gè)部分利用）； 用于生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的量=下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量+分解者從本營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取并散失的量。

3 研究對(duì)象：生態(tài)系統(tǒng)；研究時(shí)長(zhǎng)：無(wú)限時(shí)間

示意圖：圖5-7 生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)示意圖［1］。

在生態(tài)系統(tǒng)層次上分析能量流動(dòng)， 是將每個(gè)物種都?xì)w屬于一個(gè)特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)中（依據(jù)該物種的主要食性），然后精確地測(cè)定每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量的輸入值和輸出值［3］。綜合上述分析，當(dāng)時(shí)間無(wú)限長(zhǎng)時(shí)，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入都只有一個(gè)途徑：生產(chǎn)者（第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)）通過(guò)光合作用（極少數(shù)為化能合成作用）同化，消費(fèi)者通過(guò)捕食前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)并消化吸收進(jìn)行同化， 分解者則從生產(chǎn)者或消費(fèi)者的殘枝敗葉、遺體殘骸等同化能量。捕食鏈中每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸出則有3 個(gè)（最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2 個(gè)）途徑：自身呼吸散失、下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化（最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)無(wú)此途徑）及分解者獲取并呼吸散失。

能量在生態(tài)系統(tǒng)中沿食物鏈流動(dòng)時(shí)， 每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化的能量都將被3 部分（最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2部分）生物所消耗，可總結(jié)為公式：能量輸入量=本營(yíng)養(yǎng)級(jí)呼吸散失量+下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量 （最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)無(wú)此部分）+分解者從本營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取并呼吸散失的量（輸入的能量分為3 個(gè)部分利用）。

4 研究對(duì)象：某具體的生態(tài)系統(tǒng)（例如賽達(dá)伯格湖）；研究時(shí)長(zhǎng)：有限而具體（例如1 年）

示意圖：圖5-8 賽達(dá)伯格湖的能量流動(dòng)圖解［1］。

上述均為定性推理， 美國(guó)生態(tài)學(xué)家林德曼通過(guò)對(duì)賽達(dá)伯格湖的研究給出了定量分析的實(shí)證。該定量分析表明，在一段有限而具體的時(shí)間（例如1 年）內(nèi)，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入量并非正好被3部分生物所消耗，而是往往表現(xiàn)為有部分多余量，記作“未利用”，事實(shí)上，這意味著該生態(tài)系統(tǒng)正在發(fā)展。

理論上講，對(duì)于不同的生態(tài)系統(tǒng)，或某一生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)間段內(nèi)， 也可能表現(xiàn)為另外2 種情況： 一是每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入量不夠3 部分生物利用，即“未利用”為負(fù)值，這意味著該生態(tài)系統(tǒng)需消耗以前的儲(chǔ)備量，有所退化；二是每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入量正好被3 部分生物消耗完，即“未利用”等于0，這意味著該生態(tài)系統(tǒng)處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

綜上可總結(jié)出公式：能量輸入量=本營(yíng)養(yǎng)級(jí)呼吸散失量+下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量+分解者從本營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取并呼吸散失的量+未利用量 （輸入的能量有4 個(gè)“出路”）。

總之，生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)過(guò)程是動(dòng)態(tài)的，在分析和描述這一動(dòng)態(tài)變化過(guò)程時(shí)， 需高度關(guān)注其研究的時(shí)空范圍。