黃 藩，劉 飛，唐曉波，羅 凡

（四川省農(nóng)業(yè)科學院 茶葉研究所，四川 成都 610066）

萎凋是紅茶、白茶和烏龍茶等茶類制作加工的第一道工序，萎凋中的鮮葉作為離體活性組織，其呼吸作用和光合作用等生命活動仍在進行，同時細胞內(nèi)部進行著復雜的代謝反應(yīng)，對茶葉品質(zhì)的形成具有決定性作用[1]。光照作為一種能源物質(zhì)和信號分子，為鮮葉的物理反應(yīng)、生物代謝和化學變化等方面的促進，提供了必要的環(huán)境條件和能量需求[3]。萎凋效果受環(huán)境因子影響較大[4]，我國烏龍茶加工有日光萎凋的傳統(tǒng)[5-6]，茶葉春季生產(chǎn)正值南方梅雨季節(jié)，時常遭遇陰雨潮濕天氣，無法進行日光曬青，鮮葉萎凋效果得不到保證，所以人工光照技術(shù)應(yīng)運而生，近年來補光技術(shù)也逐漸應(yīng)用到紅茶和白茶的萎凋工序中[7-8]。隨著茶葉加工技術(shù)的現(xiàn)代化發(fā)展，鏑燈、白熾燈、紅外燈和LED燈（發(fā)光二級管）等人工光源均有應(yīng)用于光補償萎凋技術(shù)中，并取得了良好的效果，對不同茶類的萎凋效率、毛茶風味及特征品質(zhì)成分的影響不同，已然成為近年來研究的熱點。本文綜述了光照（可見光、紅外及遠紅外光）對萎凋中鮮葉的生理、物理、化學特征和毛茶的感官品質(zhì)、化學品質(zhì)等方面的影響，以期對光萎凋技術(shù)的發(fā)展提供參考。

1 光照對萎凋葉生理特征的影響

光作為一種能源物質(zhì)和信號分子，不但能夠調(diào)節(jié)植物體的生長發(fā)育，而且對于萎凋中茶鮮葉的細胞代謝產(chǎn)物和主要酶類也起到一定的調(diào)控作用，影響了茶鮮葉主要品質(zhì)成分的積累[9]。

1.1 生理代謝

萎凋是鮮葉失水過程，鮮葉作為離體活性組織，其光合作用、蒸騰作用及呼吸作用仍在進行。萎凋葉的光能利用率有限，凈光合速率會在達到峰值后持續(xù)下降，直至消失，已經(jīng)證實參與光子捕獲和電子運輸?shù)牟町惐磉_蛋白質(zhì)在萎凋過程中是下調(diào)的[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，與無光相比，萎凋葉在人工光照5 min以內(nèi)會發(fā)生光響應(yīng)，凈光合速率會在10～20min達到峰值[11]，促進萎凋進程，且紅光和黃光的光響應(yīng)速度快于藍光。

光照能提高葉溫，促進萎凋進程[12-13]，非可見光如遠紅外光能明顯提高葉溫，但可見光如LED作為冷光源對葉溫提升有限。羅紅玉等[14]通過葉綠素熒光技術(shù)測定不同光質(zhì)萎凋中葉片光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等方面的情況，發(fā)現(xiàn)較之無光，藍光處理萎凋葉的NPQ（非光化學猝滅）和Y（NPQ）（調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量）最高，表示植物逆境耐受能力強；紅光和黃光處理萎凋葉的逆境耐受能力居中。

光照對萎凋葉的呼吸作用也有影響，可促使萎凋葉氣孔導度增大，促進大氣與葉肉細胞的氣體交換，葉內(nèi)水分快速散失，縮短萎凋時間，但不同光質(zhì)對氣孔導度無顯著影響[10]。但在萎凋葉失水的過程中，其呼吸速率卻有“下降—上升—平穩(wěn)”的趨勢，并且藍光處理下的細胞呼吸速率高于紅光[17-18]，與黃瓜葉片的光合放氧速率規(guī)律一致[19]。因為光照可以提高葉溫、促進蒸騰作用和呼吸作用，所以萎凋葉的失水速率明顯加快，能提高萎凋效率。

1.2 主要酶活性

光照可以加強萎凋葉的細胞膜透性，誘導鮮葉中某些氧化酶和水解酶活性的提高，促使大分子蛋白質(zhì)水解、多酚類化合物氧化，以及糖苷類等香氣前體物質(zhì)酶促降解，這些變化直接影響了萎凋葉中代謝物質(zhì)的變化，為后續(xù)生化反應(yīng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)[20]。通過iTRAQ技術(shù)已經(jīng)探明，與蛋白質(zhì)降解有關(guān)的差異表達蛋白在光照萎凋中多是上調(diào)的，與氨基酸合成有關(guān)的差異表達蛋白則相反[9]。萎凋結(jié)束時谷氨酸和天冬氨酸含量增加，因為調(diào)控天冬氨酸合成的酶（草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶）和谷氨酸合成的酶（谷氨酸合成酶）上調(diào)表達，調(diào)控其分解轉(zhuǎn)化的精氨琥珀酸裂解酶、天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、天冬氨酸氧化酶和谷氨酰胺合成酶等下調(diào)表達，導致萎凋結(jié)束時谷氨酸和天冬氨酸含量提高[21]。多酚氧化酶（PPO）是萎凋過程中的關(guān)鍵酶類，在自然萎凋條件下，PPO活性逐漸增強，而人工光照能夠較大幅度增強PPO活性[22-23]，直接影響了茶多酚組分的構(gòu)成比例，但由于茶樹品種、光強、光照時間及酶活檢測方法的不同，不同光質(zhì)對PPO活性提升的程度還有待進一步研究[24-25]。在其它與茶多酚氧化有關(guān)酶類的研究[26-27]發(fā)現(xiàn)，藍光和白光處理下的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶 （GAT）和過氧化物酶 （POD）活性較高，紅光處理下則降低，與竹葉蘭[28]、遠志[29]和丹參[30]等植物的研究結(jié)果類似。光萎凋過程中，與萜類代謝和長鏈脂肪酸裂解有關(guān)的酶活性是增強的，相關(guān)基因表達均上調(diào)，這是萎凋中出現(xiàn)青氣揮發(fā)和花香顯露現(xiàn)象的物質(zhì)基礎(chǔ)[31]。β-葡萄糖苷酶是一種對茶葉香氣的形成具有重要作用的水解酶類[32]，以鍵合態(tài)糖苷形式存在于萎凋葉中的香氣前體在與β-葡萄糖苷酶大量接觸后，使得具有花香和水果香的萜烯醇類和芳香醇類化合物等游離態(tài)揮發(fā)性物質(zhì)得到大量的水解釋放，從而形成特征香氣。有研究表明，光照在前期促進萎凋葉香氣相關(guān)酶基因上調(diào)表達，在萎凋后期調(diào)控β-葡萄糖苷酶活性提高，進而改善香氣品質(zhì)[33]。雖然紅光、藍光、黃光及紅藍混合光均能提高其活性，但紅光作用最明顯[34]。除了β-葡萄糖苷酶，E-烯醇合酶對橙花叔醇等香氣組分的形成有決定性作用，通過分子生物學手段已經(jīng)證實烏龍茶的日光萎凋處理極大增強了E-烯醇合酶的活性[35]。有實驗發(fā)現(xiàn)光照萎凋后鮮葉中的橙花叔醇含量，呈現(xiàn)近紅外＞紅光＞藍光＞無光的規(guī)律[36]，可以猜測不同光波長對E-烯醇合酶的活化作用不同。

2 光照對萎凋葉主要代謝物質(zhì)的影響

2.1 氨基酸

萎凋過程中，氨基酸總量隨大分子蛋白質(zhì)水解的增加而不斷升高，相比無光萎凋，紅外光、紫外光、藍光、紅光以及白光萎凋處理離體茶鮮葉可以提高萎凋葉的氨基酸總量，且在一定光強范圍內(nèi)鮮葉的氨基酸總量隨光強增大而上升，而藍紫光萎凋提高氨基酸含量的效果最明顯，與茶樹栽培上認為的藍光照射會降低茶樹鮮葉的碳氮比，促進蛋白質(zhì)、氨基酸的合成是一致的[37-38]。熊天[39]推測是由于藍光照射提高了植物體內(nèi)谷氨酸合成酶 （GOGAT）活性，促進了氮循環(huán)而提高了植物體內(nèi)氨基酸的含量。但萎凋葉中20多種氨基酸組分的含量變化各異，茶葉中含量最高的氨基酸組分茶氨酸下降，而重要的呈味氨基酸谷氨酸和其他氨基酸組分升高[40]。不同光質(zhì)對氨基酸各組分的影響不同，與自然萎凋相比，紅光萎凋前期的磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、丙酮酸脫羧酶和蘋果酸脫氧酶的表達顯著低于自然萎凋，使萎凋后期L-天冬氨酸的含量極顯著低于自然萎凋；但紅光萎凋的谷氨酸含量顯著高于自然萎凋，雖然研究發(fā)現(xiàn)紅光萎凋的異檸檬酸脫氫酶表達顯著低于自然萎調(diào)，不利于谷氨酸積累，但在萎凋后期，紅光處理的谷氨酸分解或轉(zhuǎn)化速率低于自然處理，使得紅光處理的谷氨酸含量得到一定程度的積累[41]。與紅光相比，藍光萎凋使茶氨酸下降幅度小于紅光；異亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、賴氨酸、組氨酸、纈氨酸、脯氨酸、β-丙氨酸、色氨酸和天冬酰胺等含量增加小于紅光；而谷氨酸上升幅度卻大于紅光[29-42]。

2.2 茶多酚

光萎凋可以在一定程度上促進茶多酚氧化分解，降低茶葉中苦澀味物質(zhì)的含量。有研究表明，遠紅外光和紅光能較大幅度降低萎凋葉中茶多酚的含量，尤其是黃酮和酯型兒茶素。茶葉萎凋中出現(xiàn)的短波段光（藍光）促進而長波段光（紅光）抑制黃酮積累的現(xiàn)象，在萵苣、苦蕎和葡萄等瓜果作物中也有發(fā)現(xiàn)[44]。黃藩[45]研究了不同光質(zhì)萎凋下茶鮮葉的兒茶素組分動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)紅光處理的GC、EGC、EGCG、酯型兒茶素及兒茶素總量降低程度最大，相比無光萎凋，藍光萎凋也降低了酯型兒茶素的含量。而不同光質(zhì)對鮮葉代謝機理的影響機理并不清晰，很有可能是紅光激發(fā)酶的能力強于藍光，使得兒茶素的分解反應(yīng)加劇。郝亞利[46]研究也發(fā)現(xiàn)藍光萎凋中鮮葉的兒茶素總量與酯型兒茶素含量高于紅光照射。

2.3 其它生化物質(zhì)

可溶性糖在整個萎凋過程中呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[47]?？扇苄蕴呛康膭討B(tài)變化是糖類分解和呼吸作用，以及光合作用的共同結(jié)果，若提高萎凋光照的強度，淀粉酶、纖維素酶和果膠酶等內(nèi)源糖類水解酶[48]和呼吸相關(guān)酶類的活性越高[49]，水溶性總糖含量則會降低[50]?？Х葔A的化學性質(zhì)較穩(wěn)定，在茶葉初加工中含量變化較小。光照使萎凋后咖啡堿含量比鮮葉均略有增加，其中藍光處理的萎凋葉中咖啡堿含量較紅光較高[24,31]。乳酸、乙醇酸和磷酸丙酮酸等有機酸經(jīng)光照萎凋后，在萎凋葉中的含量明顯提高，尤其是藍光照射后萎凋葉中的乙醇酸含量遠高于其它處理[29]。離體鮮葉受光萎凋后，葉綠素含量均有不同程度的降低，其中藍紫光、紅外光及紫外光處理下的萎凋葉的葉綠素降解較多，可能是由于光能氧化作用加速了葉綠素的破壞。所以感官審評結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，光萎凋處理的烏龍茶葉底色澤較淺亮[36]。

3 光照萎凋?qū)γ杵焚|(zhì)的影響

3.1 感官品質(zhì)

茶葉的感官品質(zhì)一般從外形、湯色、香氣、滋味和葉底五個方面進行判斷。不同光質(zhì)萎凋?qū)觚埐?、紅茶和白茶的毛茶感官品質(zhì)均有明顯促進作用。各大茶類產(chǎn)區(qū)均經(jīng)常遇到雨水葉制成的茶葉香氣低滋味淡的難題，研究表明進行光萎凋和熱風配合萎凋，可以提高萎凋的效率和效果，提高成品茶的感官品質(zhì)[51]。日光、遠紅外光、紅光、黃光、藍光及白光均可以極大提高福建烏龍茶的感官審評總分，且在香氣、滋味、湯色和葉底四個方面作用不同[52]。廣東烏龍茶用波長＞520 nm、光照強度為13725～16774 nm 的光波[53]進行光萎凋 30 min，毛茶品質(zhì)最優(yōu)。對鐵觀音而言，在第1次和第2次搖青前進行2次短時間補光萎凋，制成的鐵觀音品質(zhì)最優(yōu)[54]。白茶在數(shù)十小時萎凋后烘干即為毛茶，光照對毛茶感官品質(zhì)的影響更明顯。黃光萎凋的白茶帶有愉悅的花香，且茶湯入口帶香；藍光萎凋的白茶香氣清鮮、淡雅；綠光萎凋的白茶滋味醇厚；紅光萎凋的白茶帶青香，由此可見不同光萎凋制作的白茶風格特征差別較大[18]。而光萎凋?qū)t茶感官品質(zhì)的影響主要表現(xiàn)在香氣和滋味上，橙光、黃光、紅光和藍光補光萎凋處理的紅茶，感官品質(zhì)優(yōu)于無光和其他光質(zhì)處理，甜香更加細膩持久，滋味更加甜醇鮮爽[39,55]。但紫外光和綠光萎凋?qū)t茶的香氣和滋味都有副作用，不建議用此單色光進行紅茶萎凋[56]。

3.2 主要生化品質(zhì)

光萎凋可以改變毛茶中多種生化成分，但不同光質(zhì)在不同茶類中的作用不一。相比無光萎凋，光照可顯著提高紅茶、烏龍茶和白茶的氨基酸總量，尤其是藍光作用最明顯。而在氨基酸組分變化的研究中發(fā)現(xiàn)，黃光可以顯著提高工夫紅茶中茶氨酸、谷氨酸和天冬氨酸等呈味氨基酸的含量[29,57]。同時，光萎凋能降低烏龍茶和工夫紅茶的茶多酚和咖啡堿的含量，有利于減低茶湯的苦澀味，且遠紅外光和紅光的效果最明顯。但對白茶而言，光照卻顯著提高咖啡堿的含量。而不同光質(zhì)對茶多酚影響不同，黃光和藍光降低了茶多酚含量，而紅光、綠光、白光茶多酚含量升高。兒茶素是茶多酚中含量最高的組分，光照可以極顯著影響紅茶兒茶素總量水平，且黃光、橙光、藍光和紫外光提升效果最明顯，同時這四種光質(zhì)處理下毛茶的EGCG和ECG含量顯著高于無光處理。光照可以顯著提高烏龍茶毛茶中可溶性糖的含量，其中紅光對可溶性糖含量的作用最明顯[58]。但對紅茶的可溶性糖的影響卻不同，黃光、紅光和白光可以顯著提高可溶性糖的含量，但藍光和綠光等效果不明顯。而對水浸出物研究較少，其中光照可以顯著提高烏龍茶水浸出物含量，改善茶湯滋味品質(zhì)，且有研究認為相比單色光，混合光萎凋?qū)λ鑫锖吭黾有Ч蠲黠@[59]。

3.3 香氣品質(zhì)

雖然茶葉揮發(fā)性香氣組分的相對含量僅占干重的0.01%，但作為評價茶葉風味品質(zhì)的重要次生代謝產(chǎn)物，直接決定和形成了茶葉品質(zhì)和風味特征[46,60]。不同光質(zhì)萎凋?qū)γ璧南銡饪偭?、種類及組成比例有一定影響。黃光照射能提高橙花叔醇等產(chǎn)生花香香型的特征組分在總香氣含量中的比例，促進毛茶花香風味的形成，在烏龍茶、紅茶和白茶的光照實驗中已被多次證實[61-62]。除了橙花叔醇，吲哚作為另一種產(chǎn)生花香的特征組分，在鮮葉光萎凋過程中顯著增加，且紫外光對其促進作用最明顯，為毛茶良好風味的形成奠定物質(zhì)基礎(chǔ)[63]。相比無光萎凋，光照能提高毛茶的香氣總含量，增加毛茶的香氣種類，促使毛茶香氣特征較無光萎凋有較大改善。王登良等[64]研究發(fā)現(xiàn)用一定強度的橙光萎凋廣東烏龍茶，毛茶中會增加β-紫羅酮和紫羅蘭酮兩種良好的香氣組分。

4 問題與展望

開展光照在茶葉萎凋中應(yīng)用的研究，加強茶葉加工的全天候、自動控制及精細化調(diào)控管理，對于保證茶產(chǎn)業(yè)精準、智能、高效、優(yōu)質(zhì)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。光萎凋可以提高某些關(guān)鍵酶活性，促進萎凋葉內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)換，極大改善茶葉的香氣和滋味。人工補光光源的廣泛應(yīng)用，可以克服茶區(qū)雨季無法進行曬青的難題，提高萎凋效率和效果。但在光萎凋技術(shù)的機理深化、工藝系統(tǒng)化和設(shè)備智能化等方面還有待進一步研究。

4.1 機理研究深入化

光照技術(shù)在植物栽培、作物生產(chǎn)和組織培養(yǎng)等方面有普遍應(yīng)用，有關(guān)光照對植物的生物學效應(yīng)、生物化學機制以及生產(chǎn)應(yīng)用等方面的研究發(fā)展迅猛[65-66]，但有關(guān)光照對離體植物的影響機制卻鮮有報道。因此，為了深入研究光照對茶樹離體鮮葉生理代謝影響及差異蛋白變化，必須引入代謝組學和差異蛋白質(zhì)組學研究策略，將不同層面上獲取的信息聯(lián)系起來，從整體水平上研究離體茶鮮葉對光源照射的響應(yīng)，闡明光照射脅迫下離體茶鮮葉的代謝調(diào)控途徑和關(guān)鍵調(diào)節(jié)位點，揭示光照處理離體鮮葉對提高茶葉品質(zhì)的作用機制，為茶葉加工技術(shù)水平提升提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

4.2 工藝研發(fā)系統(tǒng)化

光試驗研究應(yīng)綜合考慮3個要素：光強、光質(zhì)和光周期，由于不同試驗中研究對象、處理方法、光質(zhì)波長和環(huán)境條件等因素的不同，導致得到的試驗結(jié)果不盡相同，甚至相反，所以目前大多數(shù)試驗還是以探討某一光質(zhì)或不同組合光對某一茶類加工的影響，且集中在單波長的單色光上，對多波長的研究較少。在實際生產(chǎn)中尚未形成針對某一茶類特色需求的光質(zhì)、光強、光照周期的光補償萎凋工藝參數(shù)。除了光照因素，鮮葉質(zhì)量、環(huán)境溫度、濕度、含氧量、萎凋時間等都是影響鮮葉萎凋效果和效率的重要因素，但目前光照因子同其它諸多萎凋影響因子交互作用缺乏系統(tǒng)研究。所以關(guān)于不同因子的相互耦合研究，工藝研發(fā)向系統(tǒng)化方向發(fā)展，必將是實現(xiàn)茶葉全天候智能加工最為迫切的技術(shù)要求。

4.3 設(shè)備研制智能化

光萎凋設(shè)備多為非標準設(shè)計，存在品質(zhì)不穩(wěn)定、工藝匹配性差、自動化程度低等共性技術(shù)問題，但加工機械設(shè)備的智能化發(fā)展勢在必行，將對光萎凋設(shè)備的研制提出更高的要求[67]。萎凋光源的研發(fā)不斷變革，從日光萎凋發(fā)展到人工光照萎凋，包括可見光光照萎凋、紅外線萎凋及紫外線萎凋等。新型光源LED是通過化學能轉(zhuǎn)換成光能的元件，屬于冷光源，其具有耗能低、無污染、波長穩(wěn)定和低發(fā)熱等光電特性優(yōu)點，但其廣泛應(yīng)用受到高成本的嚴重限制。隨著LED光源制造成本的逐漸降低、技術(shù)的進步以及國家對節(jié)能工程的進一步重視，LED光源會廣泛應(yīng)用在光萎凋設(shè)備上。除了光源，還需要提升萎凋關(guān)鍵裝備的結(jié)構(gòu)、供熱方式、通風方式和控制算法，優(yōu)化相關(guān)機械結(jié)構(gòu)、傳動方式及運動學參數(shù)，形成茶葉專用，以適應(yīng)自動化和智能化生產(chǎn)的硬件要求[68]。