馬和平，鄭維列，張永青，石玉龍，東 主

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 a 高原生態(tài)研究所，b 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，c 學(xué)工處，西藏 林芝 860000)

苔蘚植物個體微小、結(jié)構(gòu)簡單，但具有特殊的生理機制，是從水生向陸生過渡的高等植物中的一大類群[1-2]。苔蘚植物在自然界中有其特殊作用，是生物多樣性的重要組成成分，也是森林群落的重要組成部分，并且與森林的演替密切相關(guān)[3]。苔蘚植物的生境條件直接影響苔蘚植物的種類分布，但微環(huán)境對苔蘚植物的影響更加顯著。很多研究表明，苔蘚植物是對環(huán)境變化敏感的植物，在植被變遷、水土保持、環(huán)境監(jiān)測、森林更新等方面有著重要的作用[4-7]。

隨著經(jīng)濟的發(fā)展，人類對自然資源的需求日益增加，一些地區(qū)出現(xiàn)環(huán)境問題，全球氣候變化的作用使許多植物特有屬的數(shù)量明顯衰減。另外，苔蘚植物是自然生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物，因此，對苔蘚植物生活型的研究也受到人們的極大關(guān)注[8]。植物的生活型是植物對綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的體現(xiàn),在外貌上反映出的便是植物類型。植物生活型可反映植物與環(huán)境的關(guān)系[9]。我國對苔蘚植物的研究主要有季夢成等[10]分析了杭州西溪濕地苔蘚植物種類與群落特征，張元明等[11]研究了新疆三工河流域苔蘚植物的生活型，張旭等[12]研究了寶天曼不同生長基質(zhì)上苔蘚植物的多樣性，馬文章等[13]研究了哀牢山中山濕性常綠闊葉林中不同生長基質(zhì)上苔蘚植物的組成與分布特征，蔣潔云等[14]研究了貴州畢節(jié)市七星關(guān)老城區(qū)苔蘚植物的名錄及其生活型，吳啟美等[15]研究了貴州萬山汞礦大水溪溪流生態(tài)系統(tǒng)的苔蘚植物等。

西藏察隅慈巴溝國家級自然保護區(qū)(以下簡稱“慈巴溝自然保護區(qū)”或“保護區(qū)”)位于西藏自治區(qū)東南的察隅縣境內(nèi)，屬喜馬拉雅山南翼亞熱帶濕潤氣候區(qū)，受印度洋熱帶海洋季風(fēng)-西南季風(fēng)的影響強烈，這里的氣候特點是溫暖多雨。由于特殊的生境，保護區(qū)內(nèi)珍稀植物和特有種較多，是西藏地區(qū)各自然保護區(qū)中植物資源最豐富的地區(qū)之一。但是，目前對慈巴溝苔蘚植物資源的研究還鮮見報道。因此，研究該地區(qū)苔蘚植物的種類及其生活型具有重要意義。本研究從慈巴溝自然保護區(qū)采集樣品，研究了該區(qū)苔蘚植物的種類組成，以期為后期慈巴溝自然資源的保護與開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

慈巴溝國家級自然保護區(qū)地理坐標(biāo)為N28°34′-29°07′，E96°52′-97°10′，是喜馬拉雅山與橫斷山呈“T”形的交匯處。保護區(qū)內(nèi)山體高低相差懸殊，最高峰海拔6 167 m，最低處海拔1 500 m，河谷兩岸多為海拔4 000～5 000 m的山峰，相對高差3 000～4 600 m，年降水量1 000 mm以上，無霜期200 d以上。從低海拔到高海拔，保護區(qū)形成了亞熱帶、暖溫帶、溫帶和寒溫帶的垂直氣候帶。根據(jù)統(tǒng)計，保護區(qū)內(nèi)有國家重點保護植物10種，其中Ⅰ級保護植物2 種，即長蕊木蘭(Alcimadnracathcardii)和云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)；Ⅱ級保護植物8種，包括油麥吊云杉(Picaebrachyvar.complanata)、瀾滄黃杉(Pseudostugaforrestiicr)、四樹木(Tetramelesnudiflora)、楠木(Phoebezhennan)、厚樸(Magnoliaofficinalis)、水青樹(Tetracentronsinense)、紅椿(Toonaciliata)和櫸樹(Zelrveschneideriana)。

1.2 野外調(diào)查方法

2016年7月，對西藏慈巴溝自然保護區(qū)部分區(qū)域的苔蘚植物進行了調(diào)查。調(diào)查從保護區(qū)入口開始至核心區(qū)，每隔2 km設(shè)置一塊10 m×10 m的樣地，共20塊樣地。每塊樣地內(nèi)采用系統(tǒng)取樣方法，每隔2.5 m設(shè)置一個20 cm×20 cm的小樣方，每個樣地設(shè)置16 個小樣方，合計調(diào)查320個小樣方。記錄小樣方內(nèi)苔蘚植物的種類、生活型和生長基質(zhì)，同時調(diào)查樣方中所有樹生苔蘚植物的種類，并在樹干基部距離地面0.5，1，1.5和2 m 處取樣。采集樣地內(nèi)所有苔蘚植物，帶回實驗室鑒定到種[16-26]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010和SPSS 11.5 For Windows進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 慈巴溝苔蘚植物的物種組成

對采集的984份苔蘚植物標(biāo)本進行鑒定，得知該區(qū)苔蘚植物分屬于29科85屬166種，詳見表1。

表1 西藏慈巴溝苔蘚植物科屬種統(tǒng)計Table 1 Statistics of bryophyte families,genuses and species in Cibagou,Tibet

表1(續(xù)) Continued Table 1

表1(續(xù)) Continued Table 1

2.2 慈巴溝苔蘚植物的優(yōu)勢科

結(jié)合總種數(shù)、科內(nèi)種數(shù)，將科內(nèi)種數(shù)9 種以上(含9 種)的科定位為優(yōu)勢科。在20 個樣地中，處于前7位的優(yōu)勢科的屬數(shù)占總屬數(shù)的55.29%，其中，苔蘚植物中以青蘚科(Brachytheciaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)種類最為豐富，分別占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.06%，9.03% 和8.43%(表2)。

表2 西藏慈巴溝苔蘚植物優(yōu)勢科的屬種統(tǒng)計Table 2 Dominant bryophyte families in Cibagou,Tibet

該區(qū)7 個優(yōu)勢科含苔蘚植物97種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的58.43%。由此可見，上述7個優(yōu)勢科組成了該區(qū)苔蘚植物的主體。在這7個優(yōu)勢科中，代表溫帶分布的科有曲尾蘚科、叢蘚科，廣布科有真蘚科(Bryaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、青蘚科、蔓蘚科(Meteoriaceae)和提燈蘚科(Mniaceae)。

為了進一步了解7個優(yōu)勢科在慈巴溝苔蘚植物中的地位，本研究以其所含屬數(shù)為對象進行分析說明。從屬的角度來說，該區(qū)最大的優(yōu)勢科為叢蘚科，共有10屬，占7個優(yōu)勢科總屬數(shù)的21.28%，占慈巴溝苔蘚植物總屬數(shù)的11.76%。青蘚科、曲尾蘚科、提燈蘚科、真蘚科、蔓蘚科、灰蘚科所含屬數(shù)共計為37個，這6個科總屬數(shù)占7個優(yōu)勢科總屬數(shù)的78.72%，占慈巴溝苔蘚植物總屬數(shù)的43.53%。因此，該區(qū)苔蘚植物從屬的角度而言，優(yōu)勢科的優(yōu)勢性比較明顯。

青蘚科、曲尾蘚科、叢蘚科、提燈蘚科、蔓蘚科、真蘚科所含種數(shù)均超過10種(含10 種)，總種數(shù)為88種，占7個優(yōu)勢科所含總種數(shù)的90.72%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的53.01%。由此可見，該區(qū)苔蘚植物的一個重要特征為優(yōu)勢科優(yōu)勢性明顯，優(yōu)勢科在該區(qū)苔蘚植物區(qū)系中占主導(dǎo)地位。

通過進一步研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域單屬科有12個，其分別占慈巴溝苔蘚植物總科數(shù)和總屬數(shù)的41.37%和14.11%。單種科植物在科的數(shù)量上也相對較少，其數(shù)量的比重也較低，單種科有7種，分別是白發(fā)蘚科(Leucobryaceae)、船葉蘚科(Lembophyllaceae)、帶蘚科(Phyllogoniaceae)、虎尾蘚科(Heddigia ciliata)、四齒蘚科(Tetraphidaceae)、碎米蘚科(Fabroniaceae)、毛蘚科(Prionodontaceae)。上述結(jié)果說明保護區(qū)苔蘚植物組成的優(yōu)勢性明顯，呈多樣化。

2.3 慈巴溝苔蘚植物的優(yōu)勢屬

結(jié)合總種數(shù)和屬內(nèi)種數(shù)，將屬內(nèi)種數(shù)6種以上的屬定為優(yōu)勢屬。在20個樣地中，優(yōu)勢屬所含種數(shù)及其在慈巴溝苔蘚植物中所占的比例如表3所示。表3顯示，該區(qū)共有3個優(yōu)勢屬，分別是青蘚屬(Brachythecium)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)和棉蘚屬(Plagiothecium)。這3個優(yōu)勢屬的屬數(shù)合計為 26種，占7個優(yōu)勢科總種數(shù)的26.8%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.66%。

表3 慈巴溝苔蘚植物優(yōu)勢屬的分布狀況Table 3 Distribution of dominant bryophyte genera in Cibagou

從表3還可以看出，青蘚屬為慈巴溝最大的優(yōu)勢屬，共有12種，占3個優(yōu)勢屬總種數(shù)的46.15%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的7.22%。除此之外，匐燈蘚屬和棉蘚屬在該區(qū)也有大量分布，它們占了該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的8.43%。

2.4 慈巴溝苔蘚植物的生活型

苔蘚植物生活型是其對生活環(huán)境條件的適應(yīng)而在外貌上反映出來的類型。根據(jù)Bates[27]對苔蘚植物生活型的定義，劃分慈巴溝苔蘚植物的生活型為交織型(Weft)、平鋪型(Mat)、叢集型(Turf)、懸垂型(Pendant)、墊狀型(Cushion)和樹型(Dendroid)。叢集型在不同基質(zhì)上都有廣泛分布，種數(shù)最多，共101種，占總種數(shù)的60.84%；其次是平鋪型，有23種，占總種數(shù)的13.85%；樹型有16種，占總種數(shù)的9.63%；交織型有11種，占總種數(shù)的6.62%；懸垂型有9種，占總種數(shù)的5.42%；墊狀型最少，僅有6種，占總種數(shù)的3.61%。

2.5 慈巴溝苔蘚植物在不同生長基質(zhì)中的分布

因為同一種苔蘚植物在不同生長基質(zhì)中可能會同時出現(xiàn)，因此不同基質(zhì)中出現(xiàn)的苔蘚植物總種數(shù)之和大于166種。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)內(nèi)有土生苔蘚植物108種，土石混生苔蘚植物73種，樹生苔蘚植物26種。苔蘚植物以土生和土石混生居多。其中，分布較多的土生苔蘚植物有大灰蘚(Hypnumplumaeforme)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum)、毛梳蘚(Ptiliumcrista-castrensis)、赤莖小錦蘚(Brotherellaerythrocaulis)、小金發(fā)蘚(Pogonatumaloides)、多褶青蘚(Brachytheciumbuchananii)、卵葉青蘚(Brachytheciumrutabulum)、泛生絲瓜蘚(Pohliacruda)、林地絲瓜蘚(Pohliadrummondii)、絲瓜蘚(Pohliaelongata)、小絲瓜蘚(Pohliacrudoides)等，分布較多的土石混生苔蘚植物有大葉匐燈蘚(Plagiomniumsucculentum)、具喙匐燈蘚(Plagiomniumrhynchophorum)、大葉毛燈蘚(Rhizumniummagnifolium)、暖地大葉蘚(Rhodobryumgiganteum)、狹邊大葉蘚(Rhodobryumontariense)、大葉蘚(Rhodobryumroseum)等。樹生苔蘚植物主要有粗枝蔓蘚(Meteoriumsubpolytrichum)、川滇蔓蘚(Meteoriumbuchananii)、擬懸蘚(Barbellopsistrichophora)、圓條棉蘚(Plagiotheciumcavifolium)、波葉棉蘚(Plagiotheciumundulatum)、羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)等。

3 討 論

苔蘚植物物種多樣性與保護區(qū)內(nèi)的地理環(huán)境、空氣和土壤的溫濕度、土壤的pH值等因素有關(guān)。在本研究中，選擇樣地的數(shù)量以及樣方面積的大小及數(shù)量，均會對保護區(qū)內(nèi)苔蘚植物種類的調(diào)查結(jié)果有一定程度的影響。本研究經(jīng)過初步分析發(fā)現(xiàn)，慈巴溝國家級自然保護區(qū)苔蘚植物物種較豐富，苔蘚植物共有29科85屬166種，這與該區(qū)多樣的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。慈巴溝國家級自然保護區(qū)特殊的地理位置造就了特殊的生態(tài)環(huán)境，保護區(qū)內(nèi)分布有常綠針葉林、常綠和半常綠闊葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、暗針葉林和高山灌叢6種森林植被類型，包括了從亞熱帶至寒溫帶出現(xiàn)的各種植被類型。發(fā)源于阿扎冰川的婁巴曲橫穿保護區(qū)，使得保護區(qū)內(nèi)植被林冠郁閉度高、林內(nèi)濕度大，特殊的生境為苔蘚植物的生長創(chuàng)造了良好的條件，無論在樹體、腐木還是巖面、地面、陡峭的巖壁、斜坡等生境上，都廣泛分布著苔蘚植物。

通過對保護區(qū)內(nèi)苔蘚植物物種組成、優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬組成的分析得出，該區(qū)內(nèi)苔蘚植物以青蘚科(Brachytheciaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)種類最為豐富，分別占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.06%，9.03%和8.43%。優(yōu)勢屬分別是青蘚屬(Brachythecium)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)和棉蘚屬(Plagiothecium)，這3個優(yōu)勢屬的屬數(shù)合計為26種，占7個優(yōu)勢科總種數(shù)的26.80%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.66%。苔蘚植物群落的形成與所處的環(huán)境密切相關(guān)，由于苔蘚植物對水分的依賴，因此不同生活型是對生境的良好指示[28]。叢集型和平鋪型苔蘚植物通常屬于土生、土石混生，為相對耐旱種類，而交織型和平鋪型苔蘚植物被認(rèn)為是潮濕環(huán)境的指示物種[29]。慈巴溝保護區(qū)內(nèi)苔蘚植物以叢集型和平鋪型為主，說明該區(qū)環(huán)境比較濕潤，以土生和土石混生苔蘚植物分布最廣。另外，已有研究表明，土壤是大多數(shù)苔蘚植物生長分布最普遍的基質(zhì)之一[30]，這也更印證了本區(qū)的苔蘚植物以土生和土石混生居多。

由于各種條件的制約，本次研究僅集中在慈巴溝自然保護區(qū)入口處開始至核心區(qū)的區(qū)域，在今后的研究中，有望將調(diào)查區(qū)域從核心區(qū)推進至慈巴溝腹地，沿著山體從低海拔到高海拔，從而擴大調(diào)查區(qū)域，如此才能全面反映出慈巴溝自然保護區(qū)苔蘚植物的豐富性。

志謝：衷心感謝華東師范大學(xué)王幼芳教授鑒定標(biāo)本。