黃建春 王 倩 宋曉霞 陳 輝 張津京 雋加香 沈新芬

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所∕國家食用菌工程技術(shù)研究中心，上海201400；2金山區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海201500）

雙孢蘑菇輪枝霉菌又名褐斑病、干泡病。病原菌有二種：一為菌生輪枝菌（Verticillium fungicola），異名為馬氏輪枝菌（Verticillium malthousei）；另一種為蘑菇輪枝菌（Verticillium psalliotae）；均屬真菌門，半知菌壓門，絲孢綱，絲孢目，叢梗孢科，輪枝霉屬。研究表明菌生輪枝菌能夠侵染其他擔(dān)子菌，而雙孢蘑菇被認(rèn)為是其主要侵染宿主。2001年，荷蘭因此病害，損失達(dá)3億歐元。據(jù)估計(jì)，世界范圍內(nèi)，每年因此病害的損失占到總收益的2%～4%。

1 癥狀

雙孢蘑菇在子實(shí)體扭結(jié)階段（針頭期）被菌生輪枝菌侵染，則會(huì)形成一小團(tuán)、干癟的灰白色組織塊，無菇柄、菇蓋之分的球狀物，形成典型的洋蔥形，也似硬皮馬勃狀的團(tuán)塊（故稱之為干泡?。Ｅc濕泡病相比，其顏色不那么白，塊體較小、質(zhì)地較干，無液滴、無臭味，不腐爛（圖1、圖2）。雙孢蘑菇子實(shí)體形成后感染，菇蓋上可以看到似針頭大小的褐色小斑點(diǎn)，以后逐步擴(kuò)大，呈圓形或近似圓形稍凹陷的病斑，此時(shí)與細(xì)菌引起的褐斑病相似（圖3）。細(xì)菌性褐色斑點(diǎn)的色澤黑而亮，只停留在子實(shí)體表面，且子實(shí)體表面是黏性的。由菌生輪枝菌引起的褐色斑點(diǎn)色澤暗淡，并發(fā)展到菇肉組織深處，但菇體保持堅(jiān)韌，并且在一定相對濕度條件下能長出淡灰白色菌絲體和分生孢子。菇柄發(fā)病則呈腫脹彎曲，有縱向褐色條斑，有的部分外層撕裂，菌蓋變小呈瘤狀物，之后彎曲而傾斜。

2 病原菌的形態(tài)特征

菌生輪枝菌的分生孢子梗上有2～10節(jié)，每節(jié)1～12根輪生小梗。小梗基部寬，向末端漸細(xì)，可有第二次分枝。分生孢子橢圓形、圓柱形或卵圓形，單孢，透明，大小為（3.8～7.2）μm×（1.2～2.4）μm，偶有數(shù)個(gè)孢子聚集成孢子球，附著在小梗頂部。雙孢蘑菇輪枝菌的分生孢子梗上有4～17節(jié)，每節(jié)1～6根輪生小梗。自小梗末端割裂的第一分生孢子長，兩端稍尖，略彎，呈新月形，常橫置于小梗末端，即與小梗垂直。小梗末端割裂的第一個(gè)新月形大孢子單孢，無色透明，有時(shí)附與大孢子一側(cè)。大孢子的長度基本上是孢子球的直徑。

上述兩種菌在麥芽汁培養(yǎng)基（MA）生長最好。在麥芽汁培養(yǎng)基、馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（PDA）、查彼培養(yǎng)基（Czapek）上培養(yǎng)，其菌落和菌落周圍常呈紫紅色。

3 發(fā)病與環(huán)境的關(guān)系

3.1 溫度

高溫有利于病害發(fā)生。菌生輪枝菌生長和蔓延適宜溫度為15～18℃，低于10℃尚能發(fā)展；蘑菇輪枝菌超過20℃時(shí)為害嚴(yán)重。

3.2 相對濕度

高濕通氣不良則病害危害嚴(yán)重，菇蕾形成前覆土太濕，會(huì)促進(jìn)病害爆發(fā)。病源孢子在水滴內(nèi)或相對濕度90%以上，經(jīng)過4～5 h時(shí)即能萌發(fā)，孢子萌發(fā)適宜的相對濕度為90%～95%。

3.3 pH

病菌生長適宜的pH為4.5～7.0，6.0～6.5時(shí)菌絲生長最適宜。

4 病原菌來源及傳播

4.1 土壤是雙孢蘑菇干泡病最初發(fā)病的病原菌主要傳染源

圖1 干泡病（馬勃狀）

圖2 干泡?。ㄑ笫[狀）

圖3 干泡?。ň_裂）

圖4 干泡病（褐色斑點(diǎn)）

圖5 感染干泡病后菇床情況

雙孢蘑菇干泡病病原菌菌生輪枝菌分生孢子生成黏團(tuán)，易粘附在所接觸的物體，因此菇場工人、昆蟲（菇蠅、螨類）和工具等，以及通過氣流、濺水等，造成再次侵染。如果菇場出現(xiàn)干泡病，其孢子在干燥條件下能存活7～8個(gè)月，如果菇場衛(wèi)生條件差，該區(qū)域可能為孢子提供合適的環(huán)境，這些孢子會(huì)成為新的感染源。被感染的雙孢蘑菇子實(shí)體，如果不及時(shí)清除，也是一個(gè)重要病原菌來源。

4.2 雙孢蘑菇菌絲營養(yǎng)生長向生殖生長階段過渡時(shí)最容易受到感染

病菌不會(huì)侵染雙孢蘑菇培養(yǎng)料菌絲，但其孢子可以在長滿雙孢蘑菇菌絲的覆土層中萌發(fā)，也就是說，雙孢蘑菇土層菌絲中的某些物質(zhì)可以刺激觸發(fā)菌生輪枝菌孢子的萌發(fā)及其菌絲體的生長。研究表明，在覆土的時(shí)候接種病原菌，其危害性是最低的，而覆土后第14天或原基扭結(jié)時(shí)，危害性最強(qiáng)。雙孢蘑菇在營養(yǎng)生長向生殖生長階段過渡時(shí)最容易受到感染，此時(shí)菌絲體抵抗力最弱。從原基形成開始到感染病菌的時(shí)間越長，病害的危害程度越低。雙孢蘑菇出現(xiàn)壞斑、菌柄開裂及其他表面可見的畸形損害，表明一周前已受菌生輪枝菌侵害。如果雙孢蘑菇子實(shí)體形成后被病菌侵染，菇蓋的表面會(huì)出現(xiàn)較淺的褐色斑點(diǎn)（圖4）。

雙孢蘑菇?jīng)]有表現(xiàn)出菌生輪枝菌染病癥狀并不表明沒有受到感染。美國的一項(xiàng)研究表明，從菇場中挑選沒有發(fā)病癥狀的雙孢蘑菇子實(shí)體進(jìn)行檢測，其中有25%子實(shí)體感染菌生輪枝菌病菌，這些感染的子實(shí)體會(huì)在冷藏過程中不久就出現(xiàn)病癥。

一種重要的典型傳播方式是病菌孢子以膠狀復(fù)合體形式產(chǎn)生。凝膠集合大量孢子，同時(shí)黏性物質(zhì)幫助病菌孢子附著于蒼蠅、塵埃、人群和機(jī)器設(shè)備上。這種膠狀孢子團(tuán)容易被吸附在水分子上并隨著水到處傳播，因而孢子極易擴(kuò)散到整個(gè)菇場。這種真菌能夠產(chǎn)生大量肉眼看不見的孢子。據(jù)估計(jì)，被感染的雙孢蘑菇1 h內(nèi)能夠產(chǎn)生多達(dá)3000萬個(gè)孢子。

5 預(yù)防措施

5.1 覆土材料衛(wèi)生干凈

要取之離表土3 m以下的泥炭土，泥炭土不含對雙孢蘑菇有害的真菌、細(xì)菌、病毒、昆蟲和線蟲，不含植物腐爛的根系和殘枝落葉。開采泥炭土的機(jī)械（挖掘機(jī)、運(yùn)輸車、傳送帶等）保持干凈，堆放場地要衛(wèi)生干凈。運(yùn)輸過程中要防止淋雨或長時(shí)間高溫，裝卸的機(jī)械（運(yùn)輸車、傳送帶）要保持干凈。覆土車間要遠(yuǎn)離出菇和堆料區(qū)域，如果與出菇房在同一區(qū)域，應(yīng)處在出菇房南邊，或西南邊，或東南邊，間隔距離在50 m以上；菇房窗戶要設(shè)置空氣過濾設(shè)施，以防外界病菌孢子、蚊蠅、螨蟲的侵入。

5.2 菇場管理要規(guī)范

要做好環(huán)境衛(wèi)生和控制病菌孢子來防止病害傳播。員工要遵守菇場的管理規(guī)范（進(jìn)出菇房、采摘等），確保設(shè)備使用規(guī)范（清潔、衛(wèi)生），絕不能允許不潔區(qū)域的設(shè)備和員工進(jìn)入潔凈區(qū)域。菇房進(jìn)氣口的空氣過濾可以防止病菌孢子、蚊蠅、螨蟲的侵入。

5.3 正確處理病菇方法

一旦發(fā)現(xiàn)病原菌，菇床不能噴水、菇房地面不能清洗，因?yàn)閲娝驈?qiáng)力沖洗菇房地面，會(huì)加速病菌孢子的擴(kuò)散。需先在病原菌處撒鹽，以阻止孢子散播。可以用粉末狀的食鹽或礦鹽，添加80%濃度的酒精，覆蓋或輕微噴灑在染病區(qū)。如果病害嚴(yán)重，應(yīng)盡早進(jìn)行菇房蒸汽消毒（料溫70℃，保持12 h）。

5.4 殺菌劑預(yù)防

覆土后結(jié)合覆土調(diào)水噴施用0.5%福爾馬林溶液（1 kg∕m2）或1000倍咪鮮胺溶液（0.5 kg∕m2），可以起到預(yù)防病害作用。