計禹 王悅 王敏 鄭莉萍 樸錦

摘要：為研究鉬肥和硼肥對關(guān)蒼術(shù)的影響，采用L9（34）正交試驗設(shè)計，對關(guān)蒼術(shù)花部綜合特征和產(chǎn)量性狀進(jìn)行研究。結(jié)果表明，鉬肥和硼肥均能影響關(guān)蒼術(shù)花部綜合特征，其中鉬肥主要影響關(guān)蒼術(shù)的花序、子房、雄蕊等器官的增大，而硼肥主要影響小花的數(shù)量和雌蕊的長度;鉬肥和硼肥均可提高關(guān)蒼術(shù)的總花粉數(shù)量，但硼肥的影響明顯大于鉬肥，同時硼肥也能促進(jìn)關(guān)蒼術(shù)花粉活力和小花的平均花粉數(shù)量;增加關(guān)蒼術(shù)根莖和種子產(chǎn)量的最優(yōu)組合是Mo2B2，即采用0.35%鉬肥和0.30%硼肥能提高關(guān)蒼術(shù)根莖產(chǎn)量，也能增加結(jié)實率和種子數(shù)量。

關(guān)鍵詞：關(guān)蒼術(shù);鉬肥;硼肥;花部綜合特征;產(chǎn)量性狀

中圖分類號： S567.23+9.06文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0216-04

收稿日期：2019-06-19

基金項目：吉林省教育廳“十二五”規(guī)劃項目（編號：012015064）。

作者簡介：計禹（1993—），女，吉林松原人，碩士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：2248600853@qq.com。

通信作者：樸錦，博士，副教授，主要從事藥用植物栽培及育種研究。E-mail：piaojin@ybu.edu.cn。

關(guān)蒼術(shù)（Atractylodes japonica）是菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物[1]，是中醫(yī)臨床中較常用的藥材。關(guān)蒼術(shù)根莖有濃郁的特殊香氣，微苦，味辛[2]，能治濕困脾胃、胸痞腹脹、食欲不振、肢節(jié)酸痛等疾病[3]。

關(guān)蒼術(shù)主產(chǎn)于我國內(nèi)蒙和東北一帶[4]，近幾年隨著關(guān)蒼術(shù)資源的急劇減少，對其研究開始興起。由于過度開采和野生資源保護(hù)的不足使得原產(chǎn)地的野生關(guān)蒼術(shù)成為了稀缺資源，因此，從人工栽培和野生撫育方面亟須尋找解決關(guān)蒼術(shù)資源急劇減少問題的辦法。目前人工種植關(guān)蒼術(shù)技術(shù)尚不成熟，存在種子發(fā)芽率低[5]、自然生長緩慢、繁殖率低[6]、出苗不整齊、苗質(zhì)量較弱等諸多問題。為探討關(guān)蒼術(shù)種子成熟度差、繁殖率低的原因，筆者所在課題組進(jìn)行了關(guān)蒼術(shù)的繁育系統(tǒng)[7]、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程[8]及花藥解剖學(xué)[9]研究，發(fā)現(xiàn)關(guān)蒼術(shù)花粉和柱頭的成熟期不一致，花序中小花開放時間的不一致及減數(shù)分裂異常現(xiàn)象都會造成其繁殖率下降。另外，關(guān)蒼術(shù)是兩性花和雌花并存，其比例接近1 ∶1，雌花因花粉緊缺而無法授粉的現(xiàn)象屢屢可見。因此，筆者所在課題組以3年生關(guān)蒼術(shù)為試驗材料，以鉬肥和硼肥為試驗因素，研究微肥對關(guān)蒼術(shù)花部特征、結(jié)實率及根莖產(chǎn)量的影響，旨在為關(guān)蒼術(shù)的人工栽培提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為延邊大學(xué)中藥材種植基地（129.485°E、42.907°N）的3年生關(guān)蒼術(shù)。

1.2試驗方法

試驗以鉬肥（濃縮鉬，純度為99%）和硼肥（Na2B4O7純度為95%）為試驗因素，采用L9（34）正交試驗設(shè)計進(jìn)行，實施方案見表1。

2017年7月7日噴施第1次肥料，每隔10 d噴施1次，共噴3次，于2017年8月10日開始測定關(guān)蒼術(shù)的各性狀。

1.2.1花部特征調(diào)查隨機(jī)選取盛花期的30朵關(guān)蒼術(shù)花，分別統(tǒng)計小花數(shù)目，測量花序大小、筒長、花序長度和寬度、子房長度、雄蕊長度及雌蕊長度等花部器官。

1.2.2花粉數(shù)量調(diào)查選取即將開放的5朵兩性花，將1朵小花的全部花藥放入離心管中用小鑷子夾碎，使其花藥全部釋放出來，用蒸餾水定容至1 mL。在MS-300混勻振蕩器下振蕩60 s后用移液槍吸取20 μL花粉懸液，滴于載玻片上，在顯微鏡下統(tǒng)計花粉數(shù)。

1.2.3花粉活力檢測采用過氧化物酶測定法[10]，有生活力的花粉呈現(xiàn)紅色，無活力的呈現(xiàn)黃色或無色。

1.2.4調(diào)查花序數(shù)目、結(jié)實率、百粒質(zhì)量和種子粒數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 17.0軟件和Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1硼鉬肥對關(guān)蒼術(shù)花部綜合特征的影響

從表2可知，鉬肥對關(guān)蒼術(shù)花序長度和子房長度有極顯著影響（P<0.01），對小花數(shù)和雄蕊長度有顯著影響（P<0.05）;硼肥對關(guān)蒼術(shù)花序長度、小花數(shù)和雌蕊長度均有極顯著影響（P<0.01），對子房長度有顯著影響（P<0.05）;鉬肥× 硼肥的互作僅對雌蕊長度有極顯著影響（P<0.01）。

針對顯著或極顯著的性狀進(jìn)一步進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表3。

從表3的極差分析中可知，關(guān)蒼術(shù)花序長度、筒長、花冠長度、子房長度和雄蕊長度等性狀受鉬肥的影響比硼肥大，而小花數(shù)和雌蕊長度受硼肥的影響比鉬肥大。也就是說鉬肥主要影響關(guān)蒼術(shù)花部器官的大小，而硼肥主要影響小花的數(shù)量和雌蕊的長度。

從表3的多重比較的鉬肥中可知，花序長度以Mo2水平最優(yōu);小花數(shù)、子房長度和雄蕊長度是Mo2水平為優(yōu)，但與Mo1水平差異不大;硼肥中可知，花序長度、小花數(shù)、雌蕊長度性狀均以B2水平為最優(yōu)，只有子房長度的B2水平和B1水平間差異不大。

鉬肥×硼肥互作對關(guān)蒼術(shù)雌蕊長度性狀有極顯著影響（P<0.01），其各處理組合的多重比較結(jié)果見表4。從表4可知，影響關(guān)蒼術(shù)雌蕊長度的最優(yōu)組合是Mo2B3，其與Mo1B2、Mo2B2、Mo3B2之間無顯著差異。

綜上所述，可選出最優(yōu)處理組合Mo2B2，此組合不僅能促進(jìn)關(guān)蒼術(shù)花序長度、子房長度和雄蕊長度等花部器官，也能促進(jìn)小花數(shù)量和雌蕊的長度。

2.2硼鉬肥對關(guān)蒼術(shù)花粉數(shù)量及活力的影響

硼鉬肥對關(guān)蒼術(shù)花粉數(shù)量及活力的影響見表5。

從表5的極差分析可知，對關(guān)蒼術(shù)總花粉數(shù)量、花粉活力及小花花粉數(shù)量來看，硼肥的影響大于鉬肥;從方差分析可知，鉬肥對花粉活力和小花花粉數(shù)量無顯著影響，而硼肥對總

花粉數(shù)量、小花花粉數(shù)量及花粉活力都有顯著或極顯著影響，鉬肥×硼肥互作對總花粉數(shù)量、花粉活力及小花花粉數(shù)量均無顯著影響。

對以上方差分析中顯著或極顯著的性狀作進(jìn)一步多重比較，結(jié)果見表6。從表6可知，關(guān)蒼術(shù)總花粉數(shù)量分別在Mo2和B2水平下均值最高，與其他水平間有極顯著差異，同時鉬硼肥間的互作作用不顯著（表5）。綜上所述，可判斷對總花粉數(shù)量的最優(yōu)水平為Mo2B2組合。同理，對花粉活力來說，最優(yōu)組合是Mo-B2，對小花花粉數(shù)量來說，最優(yōu)組合是Mo-B2。

2.3硼鉬肥對關(guān)蒼術(shù)產(chǎn)量性狀的影響

關(guān)蒼術(shù)的產(chǎn)量主要表現(xiàn)在根莖和種子生產(chǎn)量，微肥對產(chǎn)量性狀的影響結(jié)果見表7。從表7的極差分析可知，對關(guān)蒼術(shù)根莖質(zhì)量鉬肥的影響大于硼肥，而其他花序數(shù)、成熟種子數(shù)和結(jié)實率性狀來看硼肥的影響比鉬肥大;從方差分析可知，鉬肥對根莖質(zhì)量和成熟種子數(shù)有極顯著影響（P<0.01），而對花序數(shù)和結(jié)實率則無顯著影響，鉬肥對根莖質(zhì)量、成熟種子數(shù)和結(jié)實率均有極顯著影響（P<0.01），對花序數(shù)有顯著影響（P<0.05）;鉬肥和硼肥的互作對關(guān)蒼術(shù)的以上產(chǎn)量性狀均無顯著影響。

對以上方差分析中顯著或極顯著的性狀作進(jìn)一步多重比較，結(jié)果見表8。

從表8可知，關(guān)蒼術(shù)根莖質(zhì)量分別在Mo2和B2水平下均值最高，與其他水平間有極顯著差異;硼肥對關(guān)蒼術(shù)花序數(shù)的影響來看B2水平的均值最高達(dá)到8.78個，與其他水平有極顯著差異;成熟種子數(shù)在Mo2和B2水平下均值最高，也與其他水平間有極顯著差異;結(jié)實率在B2水平的均值最高，達(dá)到46.2%，與其他2個水平間有極顯著差異。綜合上述內(nèi)容可判斷增加關(guān)蒼術(shù)根莖產(chǎn)量和種子產(chǎn)量的最優(yōu)組合是Mo2B2。

3討論

鉬是植物生命中不可替代的微量元素，鉬在植物體內(nèi)是硝酸還原酶和固氮酶的成分，是各類自生固氮菌進(jìn)行生物固氮所必需的，同時也是植物體內(nèi)醛氧化酶、亞硫酸鹽氧化酶、黃嘌呤脫氧化酶等的必需組分[11-12]。此外，鉬還能夠促進(jìn)植物糖類運轉(zhuǎn)，增加繁殖器官中糖類水解作用與同化器官中糖類合成作用[11]。硼肥是植物必需的微量營養(yǎng)元素之一，硼在植物核酸的生物合成、維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和葉片功能中具有重要作用[12]，且通過影響葉綠素促進(jìn)葉片光合作用中合成的葡萄糖向果實中的運輸，促進(jìn)提早開花，改善生殖生長[13]。植物體缺硼會引起葉綠體膜膜層碎片化和液泡化，導(dǎo)致葉綠體數(shù)量和體積大大減少，葉片結(jié)構(gòu)功能被破壞。目前硼肥對植物的各種作用不斷被發(fā)現(xiàn)，徐煒南等分析不同硼肥質(zhì)量濃度水平及不同施硼方式對番茄果實揮發(fā)性物質(zhì)成分的影響，發(fā)現(xiàn)硼肥的濃度和不同的施用方式對番茄的揮發(fā)性成分也產(chǎn)生影響，3.8 mg/L硼酸營養(yǎng)液可以使番茄果實的果香味濃厚且香氣物質(zhì)豐富[14]。杜應(yīng)瓊等研究表明，施用硼、鉬在提高花生葉片葉綠素含量的同時，也極顯著提高花生葉片的光合強(qiáng)度，鉬硼配施對作物各性狀均有較大影響[15]。

鉬硼肥對關(guān)蒼術(shù)花部綜合特征的影響研究中，共調(diào)查花序長度等10個性狀，從極差分析中可知小花數(shù)性狀受鉬肥和硼肥的影響都比較大，花序長度和寬度、雌蕊長度、花粉數(shù)量和活力則受硼肥的影響比鉬肥大，其原因可能是硼參與植物中的物質(zhì)輸送和生理代謝，影響開花、作物子實體的活性調(diào)節(jié)，促進(jìn)新生組織生長從而影響作物花序大小、數(shù)量和花粉活力及種子產(chǎn)量[16-17]，因此，想提高關(guān)蒼術(shù)授粉率及種子大小則重點研究硼肥的處理。關(guān)蒼術(shù)的花是兩性花或雌花，雌花是因花藥在發(fā)育早期至四分體時期發(fā)生退化而不能形成有功能的花粉粒[9]，因此只能接受外來花粉，故雌花花序大小、雄蕊長度、雌蕊長度等性狀對關(guān)蒼術(shù)的受精和結(jié)實率均會產(chǎn)生重要的影響。

4結(jié)論

鉬肥和硼肥均能影響關(guān)蒼術(shù)花部綜合特征，其中鉬肥主要影響關(guān)蒼術(shù)的花序、子房、雄蕊等器官的增大，而硼肥主要影響小花的數(shù)量和雌蕊的長度。

經(jīng)鉬肥和硼肥的處理發(fā)現(xiàn)，對關(guān)蒼術(shù)總花粉數(shù)量、花粉活力及小花花粉數(shù)量來看這2種微肥均可以提高關(guān)蒼術(shù)的總花粉數(shù)量（達(dá)6 995粒），但硼肥的影響明顯大于鉬肥，另外硼肥還可促進(jìn)關(guān)蒼術(shù)花粉活力和小花的平均花粉數(shù)量，但鉬肥則無此作用。

增加關(guān)蒼術(shù)根莖和種子產(chǎn)量的最優(yōu)組合是Mo2B2，即采用0.35%鉬肥和0.30%硼肥配合施用能提高關(guān)蒼術(shù)根莖產(chǎn)量，也能增加結(jié)實率和成熟種子數(shù)量。

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