錢燕萍， 趙 楚， 田如男

(南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院， 南京 210037)

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益突出，導(dǎo)致藍(lán)藻水華頻繁發(fā)生，引起生物多樣性下降、沉水植物消亡、藍(lán)藻水華暴發(fā)等一系列生態(tài)系統(tǒng)的異常響應(yīng)[1]，對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)、植物區(qū)系和動(dòng)物區(qū)系都有重大的不利影響。產(chǎn)生的肝毒素會(huì)導(dǎo)致哺乳動(dòng)物的死亡；藻毒素在食物鏈的生物體內(nèi)積累導(dǎo)致人體疾病和死亡等[2-3]。

目前，主要通過(guò)物理清除、化學(xué)方法殺藻和生物抑藻等手段進(jìn)行控制。物理清除主要包括人工或機(jī)械打撈、遮光抑藻等，可用于應(yīng)急性清除藻，然而該方法耗時(shí)長(zhǎng)且成本高，無(wú)法進(jìn)行大范圍推廣；化學(xué)方法包括施用次氯酸鈉、過(guò)氧化氫等強(qiáng)氧化性殺藻劑和硫酸鋁、硫酸銅等非強(qiáng)氧化性殺藻劑進(jìn)行快速殺藻，耗時(shí)短、見(jiàn)效快，但是會(huì)對(duì)水體其他生物造成二次污染，影響生態(tài)系統(tǒng)平衡；生物抑藻是通過(guò)生物手段抑制藍(lán)藻生長(zhǎng)，投資少、污染少，是一種有效又環(huán)保的方式。水生植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)藻類產(chǎn)生化感抑制作用，是全新的生物抑藻思路，引起了學(xué)者的廣泛關(guān)注。

本文總結(jié)了具有較強(qiáng)抑藻活性的水生植物種類和水生植物抑藻的作用方式，并展望了今后水生植物及其釋放的化感物質(zhì)進(jìn)行抑藻研究的方向。

1 具有抑藻活性的水生植物種類

初期，化感作用研究主要集中于農(nóng)林和生態(tài)環(huán)境治理等方面。20世紀(jì)后期開(kāi)始了水生植物化感抑藻的相關(guān)研究。具有化感抑藻作用的水生植物種類很多，主要有沉水植物、挺水植物和浮水植物等。

1.1 具有抑藻活性的沉水植物種類

目前研究最多的是利用沉水植物釋放化感物質(zhì)抑制藻類的生長(zhǎng)。沉水植物生長(zhǎng)在水面以下，除了與藍(lán)藻、綠藻等競(jìng)爭(zhēng)光照、空間和營(yíng)養(yǎng)等資源外，還可通過(guò)釋放化感物質(zhì)抑制藻類的生長(zhǎng)[4]。對(duì)沉水植物抑藻活性的研究主要集中于小二仙草科、眼子菜科、水鱉科等(表1)。

1.2 具有抑藻活性的挺水植物種類

挺水植物除了具有良好觀賞價(jià)值外，還能吸收水體重金屬、修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體，并抑制藻華暴發(fā)，是構(gòu)建人工濕地和修復(fù)水環(huán)境的重要植物類型。挺水植物莖和葉挺出水面，根生長(zhǎng)在底泥之中，主要通過(guò)根部釋放化感物質(zhì)抑制藻類的生長(zhǎng)。目前對(duì)挺水植物抑藻活性研究較少，只集中于少數(shù)部分的種類(表2)。

1.3 具有抑藻活性的浮水植物種類

浮水植物的葉片基本浮在水面，遮住了藻類生長(zhǎng)所需的光照條件，導(dǎo)致藻類光合作用減弱。學(xué)者也證明了浮水植物可以釋放化感物質(zhì)，從而能進(jìn)一步地抑制藻類的生長(zhǎng)(表3)。

表1 具有化感抑藻作用的沉水植物及其作用的目標(biāo)藻類

表2 具有化感抑藻作用的挺水植物及其作用的目標(biāo)藻類

表3 具有化感抑藻作用的浮水植物及其作用的目標(biāo)藻類

2 水生植物抑制藻類生長(zhǎng)的作用方式

目前，水生植物抑制藻類生長(zhǎng)的作用方式主要有3種類型，分別是與藻類共培養(yǎng)、水生植物提取液作用于藻類和水生植物釋放的化感物質(zhì)作用于藻類。

2.1 水生植物與藻類共培養(yǎng)

1)單一植物與藻類共培養(yǎng)。將單一水生植物與藻類進(jìn)行共培養(yǎng)，利用活體釋放有效抑藻的化感物質(zhì)，從而抑制藻類的生長(zhǎng)。試驗(yàn)室條件下，多數(shù)采用這種培養(yǎng)模式。Mulderij等[25]發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)和光照充足的條件下，Stratiotesaloides與藻類共培養(yǎng)時(shí)能顯著抑制藻類的生長(zhǎng)。質(zhì)量濃度為40 g/L黃菖蒲、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)分別與銅綠微囊藻進(jìn)行共培養(yǎng)第15天時(shí)，抑藻率分別為84.0%和77.7%，說(shuō)明一定濃度下，黃菖蒲和狹葉香蒲有明顯的抑藻效果[17]。

2)多種植物與藻類共培養(yǎng)。生活類型不同的多種水生植物組合作用于藻類，可較好地模擬實(shí)際水體中的水生植物群落，發(fā)揮水生植物抑藻生長(zhǎng)、凈化水體的聯(lián)合作用效果。汪麗等[22]構(gòu)建了由荇菜和黑藻2種不同類型水生植物組成的群落，該復(fù)合群落能很好地抑制藍(lán)藻和綠藻的生長(zhǎng)，其中對(duì)藍(lán)藻的抑制率為95.9%，綠藻在整個(gè)試驗(yàn)期間內(nèi)均能保持較低水平；藻類組成逐漸發(fā)生改變，微囊藻數(shù)量呈下降的趨勢(shì)，而柵藻的數(shù)量逐漸上升。

2.2 水生植物的種植水作用于藻類

1)單一植物種植水作用于藻類。植物種植水的抑藻作用源于植物將化感物質(zhì)通過(guò)水作為媒介釋放到周圍環(huán)境中，從而抑制有害藻類的生長(zhǎng)。梭魚(yú)草(Pontederiacordata)作為一種在華東地區(qū)園林水體綠化常見(jiàn)的挺水植物，其95%種植水對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的抑制率達(dá)98.27%[26]。潘琦等[27]用蒸餾水培養(yǎng)美人蕉3 d后，將40%美人蕉種植水作用于銅綠微囊藻，20 d后抑藻率達(dá)64.4%。將不同濃度的槐葉萍(Salvinianatans)種植水作用于銅綠微囊藻，第4天時(shí)40%種植水的抑藻率達(dá)100%，而5%種植水的抑藻率為65%，由此說(shuō)明不同濃度槐葉萍的抑藻率存在顯著差異[22]。

2)多種植物種植水作用于藻類。田如男等[28]研究了4種不同類型水生植物群落種植水對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，4種植物群落種植水均能有效地抑制銅綠微囊藻的生長(zhǎng)，且試驗(yàn)期間內(nèi)，作用時(shí)間越長(zhǎng)，其抑藻效果越好。這4種植物群落的抑藻能力從大到小依次為梭魚(yú)草+黃菖蒲+水罌粟、梭魚(yú)草+溪蓀(Irissanguinea)+黃菖蒲、梭魚(yú)草+溪蓀+大薸、白花水龍(Jussiaearepens)+大薸+水罌粟。

2.3 水生植物提取液或純化后的化感物質(zhì)作用于藻類

1)水生植物水浸提液作用于藻類。很多學(xué)者研究了挺水植物不同部位釋放的抑藻活性物質(zhì)對(duì)水華藻類生長(zhǎng)的作用。陳建中等[19]根據(jù)蘆竹和睡蓮不同部位的水浸提液對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的影響，得出蘆竹桿的水浸提液的抑藻效果好于蘆竹葉，睡蓮葉的水浸提液對(duì)藻類抑制作用大于睡蓮莖，且睡蓮的抑藻效果好于蘆竹，這可能是因?yàn)橹参锎渭?jí)代謝產(chǎn)物的分泌部位、分泌量不同，且植物表現(xiàn)出的抑藻效應(yīng)往往是多種化感物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果，故而抑藻效果存在較大差異。孟繁麗等[20]發(fā)現(xiàn)荷花莖和葉的水浸提液對(duì)銅綠微囊藻、蛋白核小球藻和四尾柵藻均有一定的抑制作用，對(duì)四尾柵藻的抑制效果最好，且荷花葉水浸提液的抑藻效果好于莖水浸提液。

2)水生植物有機(jī)浸提液作用于藻類。利用有機(jī)溶劑極性的差異可將水生植物中的抑藻物質(zhì)進(jìn)行提取。研究表明，不同有機(jī)溶劑提取液對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響差異較大。Hong等[29]研究了蘆竹的甲醇、乙酸乙酯、正己烷粗提液對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)乙酸乙酯粗提液的抑藻效果最強(qiáng)。胡廷尖等[30]發(fā)現(xiàn)無(wú)論是鳳眼蓮的鮮樣還是干樣，用甲醇和丙酮這兩種有機(jī)溶劑提取的根部抑藻活性物質(zhì)的抑藻能力最強(qiáng)，抑制率為85%左右。王仁君等[31]對(duì)鼠尾藻(Sargassumthunbergii)中的抑藻物質(zhì)進(jìn)行了提取，結(jié)果表明甲醇浸提液對(duì)亞歷山大藻生長(zhǎng)的抑制率最高，當(dāng)濃度達(dá)3×10-8mg/kg時(shí)，1 d后亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)完全死亡；而丙酮、乙醚、氯仿的有機(jī)浸提液并沒(méi)有顯著抑制藻的生長(zhǎng)。

3)水生植物中提取的化感物質(zhì)作用于藻類。已有很多學(xué)者從水生植物中提取鑒定出了多種抑藻活性物質(zhì)。紀(jì)海婷等[32]對(duì)鄉(xiāng)土沉水植物輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻和外來(lái)沉水植物伊樂(lè)藻、水盾草(Cabombacaroliniana)葉片的水浸提液的乙酸乙酯組分進(jìn)行GC-MS分析，發(fā)現(xiàn)4種沉水植物均釋放N-苯基-2-萘胺，進(jìn)一步將其作用于3種藻類，發(fā)現(xiàn)N-苯基-2-萘胺能顯著抑制小球藻和斜生柵藻的生長(zhǎng)，對(duì)四尾柵藻生長(zhǎng)的抑制較弱。Li等[33]從蘆葦中提取、分離和鑒定出了一種抑藻能力強(qiáng)的化感物質(zhì)2-甲基乙酰乙酸乙酯(EMA)，并將EMA作用于不同的藻類，結(jié)果發(fā)現(xiàn)EMA對(duì)不同藻類的抑藻活性差異較大，EMA對(duì)銅綠微囊藻、蛋白核小球藻等有較強(qiáng)抑藻率，而對(duì)小球藻和雷氏衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)的生長(zhǎng)沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的抑制效果。

3 總結(jié)與展望

利用化感物質(zhì)抑制藻類生長(zhǎng)具有易降解、生態(tài)安全性好等特點(diǎn)，為治理富營(yíng)養(yǎng)化水體提供了一條新思路。在水體富營(yíng)養(yǎng)化治理和水生態(tài)修復(fù)的迫切需求下，今后可從以下幾個(gè)方面開(kāi)展研究。

1)植物與藻類共培養(yǎng)時(shí)釋放的化感物質(zhì)含量在μg/L的數(shù)量級(jí)，相對(duì)較小，如果藻類大范圍暴發(fā)時(shí)抑藻效果可能不理想。化感物質(zhì)具有在環(huán)境中易分解、易于施用等特點(diǎn)，因此，探索高效的化感物質(zhì)或人工合成具有抑藻活性的化感物質(zhì)仍是今后研究的重點(diǎn)之一。

2)目前大部分研究基于實(shí)驗(yàn)室水平，而實(shí)際上不同種類的植物、動(dòng)物、微生物等生活在同一片水體中，環(huán)境相對(duì)復(fù)雜。在野外實(shí)驗(yàn)時(shí)，發(fā)揮抑藻作用時(shí)水生植物栽植的密度是否跟實(shí)驗(yàn)室水平一樣？因此，未來(lái)應(yīng)開(kāi)展模擬自然環(huán)境的野外實(shí)驗(yàn)，加強(qiáng)生態(tài)安全性的研究，為進(jìn)一步的實(shí)際應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

3)學(xué)者主要從藻細(xì)胞光合系統(tǒng)、藻細(xì)胞膜及形態(tài)結(jié)構(gòu)和藻細(xì)胞氧化損傷等方面開(kāi)展了水生植物釋放化感物質(zhì)的抑藻機(jī)理的研究，但仍不能完全解釋水生植物對(duì)藻類的選擇性抑制。今后可以以蛋白質(zhì)組學(xué)為切入點(diǎn)，研究水生植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)酶和蛋白表達(dá)的影響，找出在表達(dá)過(guò)程中的差異蛋白，為抑藻機(jī)理提供直接證據(jù)。

4)實(shí)驗(yàn)室條件下常采用一種水生植物進(jìn)行抑藻研究，而單一植物抑藻能力有限，因此應(yīng)根據(jù)植物的生態(tài)習(xí)性和觀賞特性，對(duì)不同類型水生植物進(jìn)行合理搭配，形成具有生態(tài)穩(wěn)定性的水生植物群落，利用不同水生植物間的協(xié)同作用更好地發(fā)揮其抑藻能力，營(yíng)造環(huán)境優(yōu)美、生態(tài)穩(wěn)定的水環(huán)境。