李成容， 羅波， 2*， 王漫， 馮江

(1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充637002； 2. 東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，吉林省動(dòng)物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春130117； 3. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)春130033)

聲音信號(hào)影響動(dòng)物的資源競(jìng)爭(zhēng)、子代撫育、配偶選擇及反捕食等系列生活史事件，是維持動(dòng)物種群穩(wěn)定與群落平衡的重要信息載體(Servick，2014；Ruppéetal.，2015)。動(dòng)物聲音信號(hào)廣泛存在于陸地與水生生態(tài)系統(tǒng)，構(gòu)成自然界絢麗的音景，如昆蟲(chóng)和蛙類鳴叫、鳥(niǎo)類鳴唱及靈長(zhǎng)類警報(bào)叫聲(Bradbury & Vehrencamp，1998)。與視覺(jué)和嗅覺(jué)信號(hào)相比，動(dòng)物的聲音信號(hào)具有傳播距離較遠(yuǎn)、不受光照限制、易于探測(cè)和定位的優(yōu)勢(shì)。然而，動(dòng)物聲音信號(hào)也面臨大氣衰減、噪聲掩蓋及捕食者竊聽(tīng)等多重選擇壓力。開(kāi)展動(dòng)物聲音信號(hào)功能的研究，是動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，是揭示動(dòng)物表型響應(yīng)環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化的關(guān)鍵，亦為城市化進(jìn)程下物種多樣性保護(hù)提供新視角(Hughesetal.，2012；Halfwerketal.，2014；Ruppéetal.，2015)。

蝙蝠夜間活動(dòng)，視覺(jué)相對(duì)退化，聽(tīng)覺(jué)發(fā)達(dá)，長(zhǎng)期以來(lái)被作為聲學(xué)研究的模式生物(Griffin，1944；馮江，2001；Jakobsenetal.，2013)。全世界蝙蝠超過(guò)1 300種，分為陰蝙蝠亞目Yinpterochiroptera和陽(yáng)蝙蝠亞目Yangochiroptera，除狐蝠科Pteropodidae部分物種外，其余蝙蝠擁有回聲定位能力(Jones & Teeling，2006)。回聲定位實(shí)質(zhì)是發(fā)聲者發(fā)出高頻回聲定位聲波，并接收目標(biāo)的反射回聲，然后在大腦中構(gòu)建目標(biāo)輪廓與方位的一種特殊聲通訊(Ulanovsky & Moss，2008)?；芈暥ㄎ皇球鸪晒φ紦?jù)絕大部分的全球環(huán)境，演化出豐富的物種多樣性的關(guān)鍵行為(Jones & Teeling，2006)。值得一提的是，蝙蝠不僅利用回聲定位聲波進(jìn)行空間導(dǎo)航、追蹤獵物，而且利用交流聲波從事社群活動(dòng)、維持種群穩(wěn)定(Kanwaletal.，1994；Bohnetal.，2008；Luoetal.，2013)?；芈暥ㄎ宦暡ㄅc交流聲波均是蝙蝠重要的聲音信號(hào)，直接影響物種存活與繁殖(Siemers & Schnitzler，2004；Gillam & Fenton，2016；Luoetal.，2017a)。

本文結(jié)合蝙蝠回聲定位聲波與交流聲波的功能研究案例，綜述當(dāng)前研究現(xiàn)狀，指明未來(lái)發(fā)展方向，以期為未來(lái)研究提供幫助與指導(dǎo)，進(jìn)而促進(jìn)我國(guó)蝙蝠行為生態(tài)學(xué)研究發(fā)展。

1 蝙蝠回聲定位聲波的功能

回聲定位一詞源于Griffin(1944)在《Science》發(fā)表的“Echolocationbyblindmen，batsandradar”。Echolocation可分解為echo和location，其含義為利用回聲、定位目標(biāo)。Griffin開(kāi)啟了蝙蝠回聲定位聲波研究的新紀(jì)元。我國(guó)蝙蝠回聲定位聲波研究起源于20世紀(jì)末(吳飛健，陳其才，1997；張樹(shù)義，馮江，1999；馮江，2001)，但日益?zhèn)涫苎芯空哧P(guān)注。

蝙蝠回聲定位聲波屬于典型的生物聲納，是蝙蝠感知外界環(huán)境、獲取食物資源的信息載體(Schnitzleretal.，2003；Ulanovsky & Moss，2008)。蝙蝠回聲定位聲波具有簡(jiǎn)單的聲譜結(jié)構(gòu)，持續(xù)時(shí)間一般為1～50 ms，主頻一般為20～210 kHz。蝙蝠進(jìn)化出多樣的回聲定位聲波以適應(yīng)各種復(fù)雜環(huán)境，如橫頻聲波、多諧波窄帶聲波、能量集中于基頻諧波的寬帶聲波及多諧波寬帶聲波(圖1)。蝙蝠通過(guò)連續(xù)發(fā)出回聲定位聲波，接收目標(biāo)的反射回聲，能夠在黑暗的環(huán)境對(duì)昆蟲(chóng)、水體和植被成像(Simmonsetal.，2014)。蝙蝠回聲定位聲波，尤其是捕食蜂鳴(捕捉獵物時(shí)發(fā)出的一連串急促回聲定位聲波)，能夠傳遞食物信息，協(xié)調(diào)社群覓食活動(dòng)(Dechmannetal.，2009)。此外，蝙蝠回聲定位聲波也擁有社群交流功能，影響集群內(nèi)部的個(gè)體和性別識(shí)別(Jones & Siemers，2010)。有關(guān)蝙蝠回聲定位聲波和交流聲波的功能見(jiàn)表1。

圖1 我國(guó)5種蝙蝠回聲定位聲波聲譜圖Fig. 1 Spectrogram of echolocation calls from 5 bat species in China

從左至右依次為： 馬鐵菊頭蝠的長(zhǎng)恒頻聲波、果樹(shù)蹄蝠的短橫頻聲波、黑髯墓蝠的多諧波窄帶聲波、亞洲長(zhǎng)翼蝠的能量集中于基頻諧波的寬帶聲波和東方蝙蝠的多諧波寬帶聲波； 每種蝙蝠的回聲定位聲波由羅波在野外錄制

From left to right， they are long constant-frequency call ofRhinolophusferrumequinum， short constant-frequency call ofHipposiderospomona， multiharmonic narrowband call ofTaphozousmelanopogon， broadband call dominated by fundamental harmonic ofMiniopterusfuliginosus， and multiharmonic broadband call ofVespertiliosinensis， respectively； echolocation calls of each species are recorded by LUO Bo in the field

表1 蝙蝠聲音信號(hào)的功能Table 1 Function of acoustic signals in bats

1.1 空間導(dǎo)航與獵物探測(cè)

蝙蝠主要利用回聲定位聲波進(jìn)行空間導(dǎo)航與獵物探測(cè)。聲波在空氣中的傳播速度為340 m·s-1，蝙蝠通過(guò)回聲定位聲波與目標(biāo)反射回聲的時(shí)間延遲，能夠精準(zhǔn)測(cè)定目標(biāo)的距離(Simmonsetal.，1998)。目標(biāo)反射回聲的強(qiáng)度與頻譜特征反映目標(biāo)的大小、形狀和紋理，被用于獵物識(shí)別(Simmonsetal.，2014)。研究顯示，蝙蝠回聲定位聲波碰到昆蟲(chóng)振動(dòng)的翅膀，能夠產(chǎn)生高強(qiáng)度的聲波起伏，并且聲波起伏周期能反映昆蟲(chóng)振翅頻率(Kober & Schnitzler，1990；Moss & Zagaeski，1994)。不同昆蟲(chóng)擁有特定的振翅頻率，蝙蝠能夠利用回聲的聲波起伏辨別昆蟲(chóng)類型，如馬鐵菊頭蝠Rhinolophusferrumequinum(von der Emde & Schnitzler，1990)、印度蹄蝠Hipposideroslankadiva和大棕蝠Eptesicusfuscus(Roverudetal.，1991)。另外，昆蟲(chóng)翅膀反射回聲的頻譜特征呈現(xiàn)物種特異性，同種昆蟲(chóng)不同部位反射回聲的頻譜特征也略有差異，這為蝙蝠識(shí)別昆蟲(chóng)及其器官提供了重要聲學(xué)線索(von der Emde & Schnitzler，1990；Geipeletal.，2013)。與食蟲(chóng)蝙蝠類似，許多植食性蝙蝠利用花瓣產(chǎn)生的高強(qiáng)度回聲探測(cè)花序，覓食花蜜(von Helversen & von Helversen，1999)。蜜囊花科Marcgraviaceae植物的花序附有一種特殊碟狀葉片，其回聲在強(qiáng)度、頻譜和時(shí)間特征方面與一般葉片的回聲不同，這種碟狀葉片提供花序獨(dú)特的聲學(xué)標(biāo)記，使食蜜蝙蝠能夠快速探測(cè)到花序，提高覓食效率(Simonetal.，2011)。

上述研究表明，蝙蝠通過(guò)回聲定位能夠構(gòu)建獵物的高分辨率成像，在黑暗環(huán)境實(shí)現(xiàn)獵物的搜尋、探測(cè)和分類。然而，回聲定位也面臨大氣衰減、獵物反捕食、聲音掩蓋及噪聲干擾等多重選擇壓力。蝙蝠往往主動(dòng)調(diào)節(jié)回聲定位聲波參數(shù)，改善獵物反射回聲的質(zhì)量，優(yōu)化空間導(dǎo)航與覓食活動(dòng)。許多食蟲(chóng)蝙蝠在覓食搜索階段，發(fā)聲持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)、強(qiáng)度較高、帶寬較小，有利于聲波的遠(yuǎn)距離傳播和獵物搜尋；在覓食靠近和捕捉階段，發(fā)聲持續(xù)時(shí)間較短、強(qiáng)度較低、帶寬較大，有利于監(jiān)測(cè)獵物動(dòng)態(tài)、避免獵物感知聲波，從而提高捕食成功率(Kalko & Schnitzler，1998；Goerlitzetal.，2010；Jakobsenetal.，2013，2015)。蝙蝠在密閉環(huán)境中覓食，障礙物的回聲、蝙蝠后續(xù)發(fā)出的回聲定位聲波及獵物反射回聲可能發(fā)生部分重疊。因此，它們發(fā)射持續(xù)時(shí)間較短的回聲定位聲波，減弱聲音的掩蓋效應(yīng)(Kalko & Schnitzler，1998)。此外，蝙蝠還能調(diào)節(jié)回聲定位聲波的頻譜和時(shí)間參數(shù)，減弱環(huán)境噪聲的干擾，如增大聲波強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和發(fā)聲速率等(Hageetal.，2013；Luoetal.，2015)?？傊?，蝙蝠的回聲定位不依賴光照，且具備極高的精度和較強(qiáng)的可塑性。蝙蝠能夠根據(jù)覓食階段和周邊環(huán)境，調(diào)整回聲定位聲波參數(shù)，優(yōu)化空間導(dǎo)航與獵物探測(cè)，最終增強(qiáng)個(gè)體適合度。

1.2 識(shí)別水體和植被

除空間導(dǎo)航與獵物探測(cè)外，蝙蝠回聲定位聲波也用于對(duì)水體和植被的識(shí)別。Greif和Siemers(2010)以蝙蝠科Vespertilionidae、長(zhǎng)翼蝠科Miniopterinae和菊頭蝠科Rhinolophidae的15種蝙蝠作為研究對(duì)象，在室內(nèi)開(kāi)展水體識(shí)別實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)蝙蝠對(duì)光滑的金屬、木板和塑料均表現(xiàn)出飲水行為，對(duì)粗糙的金屬、木板、塑料和沙土則未出現(xiàn)飲水行為。Russo等(2012)選擇有機(jī)玻璃和水體，在野外重復(fù)水體識(shí)別實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)蝙蝠科和長(zhǎng)翼蝠科的11種蝙蝠誤把有機(jī)玻璃當(dāng)作水體。以上研究表明，水面反射回聲的頻譜特征與光滑物體反射回聲的頻譜特征極其相似，與粗糙物體反射回聲的頻譜特征截然不同，蝙蝠利用水面反射回聲的頻譜信息識(shí)別水體。

此外，蝙蝠可能利用回聲的強(qiáng)度、頻譜和時(shí)間特征，識(shí)別覓食生境的植被類型。Müller和Kuc(2000)選擇扁平橢圓的垂葉榕Ficusbenjamina樹(shù)葉和針狀的曼地亞紅豆杉Taxusmedia樹(shù)葉，開(kāi)展聲波掃描實(shí)驗(yàn)，量化樹(shù)葉反射回聲的6種聲學(xué)參數(shù)，包括振幅分布的特征指數(shù)和離差、波峰因素、總能量、最大振幅、聲道增益的回歸系數(shù)及B-掃描的相關(guān)矩陣，發(fā)現(xiàn)任意2種參數(shù)能夠區(qū)分2種樹(shù)葉的回聲，并且聲道增益的回歸系數(shù)和波峰因素是區(qū)分兩者的關(guān)鍵參數(shù)。Yovel等(2008，2009a)對(duì)森林蘋(píng)果Malussylvestris、歐洲云杉Piceaabies、歐洲山毛櫸Fagussylvatica及黑刺李Prunusspinosa進(jìn)行聲波掃描實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這4種植物的回聲在頻譜和時(shí)間特征方面差異顯著。以上研究顯示，不同植物碰到超聲波產(chǎn)生的回聲呈現(xiàn)種間差異，為蝙蝠識(shí)別植被類型提供聲學(xué)基礎(chǔ)。然而，蝙蝠是否能夠利用回聲在大腦中構(gòu)建植物的三維圖像仍缺乏嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)證據(jù)。

1.3 協(xié)調(diào)覓食活動(dòng)

蝙蝠在黑暗的環(huán)境中不斷發(fā)射回聲定位聲波探測(cè)獵物。蝙蝠回聲定位聲波能夠指示食物資源的可利用性，為同種個(gè)體提供食物信息(Kalko & Schnitzler，1998；Fenton，2003)。Barclay(1982)在野外播放瑩鼠耳蝠Myotislucifugus覓食背景的回聲定位聲波，發(fā)現(xiàn)同種個(gè)體改變飛行方向與速度，近距離飛向聲源。Gillam(2007)以空白作為對(duì)照，在野外播放巴西犬吻蝠Tadaridabrasiliensis的捕食蜂鳴，發(fā)現(xiàn)同種個(gè)體出現(xiàn)數(shù)量和回聲定位聲波發(fā)聲數(shù)量明顯增多，表明巴西犬吻蝠對(duì)捕食蜂鳴的反應(yīng)極為強(qiáng)烈。Dechmann等(2009)利用聲學(xué)回放技術(shù)，證實(shí)南兔唇蝠Noctilioalbiventris覓食狀態(tài)的回聲定位聲波能吸引社群成員；無(wú)線電追蹤顯示，社群成員始終保持在回聲定位聲波的可聽(tīng)范圍進(jìn)行覓食。蝙蝠覓食背景的回聲定位聲波吸引同種個(gè)體，暗示回聲定位聲波能夠傳遞食物信息、協(xié)調(diào)社群覓食活動(dòng)。這種行為現(xiàn)象的機(jī)制包括3方面：第一，當(dāng)蝙蝠探測(cè)到食物，它們可能發(fā)出回聲定位聲波來(lái)引導(dǎo)親屬靠近聲源覓食，以提高廣義適合度；第二，蝙蝠可能利用回聲定位聲波，促使社群成員飛向覓食地合作覓食，充分利用食物資源；第三，蝙蝠可能并非特意發(fā)出回聲定位聲波、傳遞食物信息，而是同種個(gè)體竊聽(tīng)發(fā)聲者的回聲定位聲波，以縮短搜尋食物的時(shí)間、改善覓食效率(Dechmannetal.，2009)。

1.4 社群交流

盡管蝙蝠回聲定位聲波的聲譜結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，但能夠編碼個(gè)體和性別信息、維持社群交流。許多蝙蝠在棲息地發(fā)出個(gè)體特異的回聲定位聲波，如花尾蝠Eudermamaculatum(Obrist，1995)、納塔耳游尾蝠Otomopsmartiensseni(Fentonetal.，2004)和大鼠耳蝠Myotismyotis(Yoveletal.，2009b)。蝙蝠回聲定位聲波的性二態(tài)現(xiàn)象也見(jiàn)報(bào)道，一般雌性發(fā)聲頻率高于雄性，如帕氏髯蝠Pteronotusparnellii(Sugaetal.，1987)、菲菊頭蝠Rhinolophuspusillus(Jiangetal.，2010)、西班牙菊頭蝠Rhinolophusmehelyi(Schuchmannetal.，2012)及馬鐵菊頭蝠(Sunetal.，2013)。

蝙蝠能夠利用回聲定位聲波識(shí)別集群成員。大鼠耳蝠回聲定位聲波的持續(xù)時(shí)間和頻率參數(shù)攜帶個(gè)體信息，同種個(gè)體能夠通過(guò)回聲定位聲波識(shí)別發(fā)聲者(Yoveletal.，2009b)。瑩鼠耳蝠的回聲定位聲波在持續(xù)時(shí)間、頻率及聲譜形狀方面呈現(xiàn)個(gè)體差異，播放不同個(gè)體的回聲定位聲波能誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)個(gè)體改變發(fā)聲速率(Kazialetal.，2008)。南兔唇蝠對(duì)同種蝙蝠的回聲定位聲波表現(xiàn)為點(diǎn)頭、展翼和發(fā)聲反應(yīng)(Voigt-Heuckeetal.，2010)。雌性大棕蝠對(duì)雌、雄個(gè)體的回聲定位聲波呈現(xiàn)不同發(fā)聲速率(Kazial & Masters，2004)。地中海菊頭蝠Rhinolophuseuryale利用性別特異的回聲定位聲波識(shí)別發(fā)聲者的性別(Schuchmannetal.，2012)。雄性大銀線蝠Saccopteryxbilineata對(duì)雌性的回聲定位聲波表現(xiàn)為求偶行為，對(duì)雄性的則表現(xiàn)為防御行為(Kn?rnschildetal.，2012)。這表明，蝙蝠回聲定位聲波能夠編碼發(fā)聲者的個(gè)體和性別信息，有利于社群成員傳遞交流信息。蝙蝠回聲定位聲波的社群交流功能可能受到社會(huì)選擇壓力的驅(qū)動(dòng)。

2 蝙蝠交流聲波的功能

相比回聲定位聲波，蝙蝠交流聲波具有復(fù)雜的聲譜結(jié)構(gòu)，持續(xù)時(shí)間一般為10～200 ms，主頻往往低于20 kHz，有利于交流信息的遠(yuǎn)距離傳遞(Gillam & Fenton，2016)。蝙蝠在棲息地發(fā)出人耳可聽(tīng)的交流聲波，傳遞饑餓、恐懼、憤怒及危險(xiǎn)信息，介導(dǎo)一系列社群活動(dòng)，包括社群聯(lián)系、求偶與領(lǐng)域防御、求救呼叫及激進(jìn)打斗(Kanwaletal.，1994；Gillam & Fenton，2016；Kn?rnschildetal.，2017)。蝙蝠交流聲波類型豐富，根據(jù)發(fā)聲場(chǎng)景分為聯(lián)系叫聲、求偶鳴叫、激進(jìn)叫聲及求救叫聲(Gillam & Fenton，2016)。聯(lián)系叫聲是蝙蝠維持社群聯(lián)系的聲音信號(hào)，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，包含純音和噪音音節(jié)。求偶鳴叫是雄性個(gè)體的繁殖信號(hào)，持續(xù)時(shí)間極長(zhǎng)，由正弦調(diào)頻或含噪音的復(fù)合音節(jié)組成。激進(jìn)叫聲是指?jìng)€(gè)體競(jìng)爭(zhēng)食物和空間資源時(shí)發(fā)出的叫聲，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)、頻率較低。求救叫聲是指?jìng)€(gè)體遭遇危險(xiǎn)時(shí)發(fā)出的叫聲，持續(xù)時(shí)間中等、強(qiáng)度較高。蝙蝠常見(jiàn)的交流聲波的聲譜圖見(jiàn)圖2。

圖2 蝙蝠常見(jiàn)的交流聲波Fig. 2 Four typical social calls in bats

A.大足鼠耳蝠的激進(jìn)叫聲， B. 菲菊頭蝠的聯(lián)系叫聲， C. 馬鐵菊頭蝠的求救叫聲， D. 馬鐵菊頭蝠的求偶鳴叫； 4種交流聲波由羅波在野外錄制

A. aggressive call ofMyotispilosus， B. contact call ofRhinolophuspusillus， C. distress call ofRhinolophusferrumequinum， D. courtship song ofRhinolophusferrumequinum； four types of social calls are recorded by LUO Bo in the field

有關(guān)蝙蝠交流聲波的研究可追溯到1965年，當(dāng)時(shí)野外觀察發(fā)現(xiàn)，雌性灰頭狐蝠Pteropuspoliocephalus發(fā)出低頻交流聲波，維持母嬰重聚與聯(lián)系(Nelson，1965)。之后，Gould(1975)報(bào)道蒼白洞蝠Antrozouspallidus、大棕蝠和瑩鼠耳蝠等幼仔隔離叫聲的聲學(xué)特征。Kanwal等(1994)借鑒鳥(niǎo)類鳴唱研究方法，首次系統(tǒng)地將蝙蝠交流聲波劃分為音節(jié)、短語(yǔ)和叫聲3個(gè)層次，并且提倡通過(guò)聲譜形狀、持續(xù)時(shí)間和帶寬命名音節(jié)類型，為后續(xù)蝙蝠交流聲波研究奠定了寶貴的基礎(chǔ)。

2.1 維持社群聯(lián)系

蝙蝠于日落后出飛，利用相對(duì)固定的通勤路徑往返棲息地和覓食地，社群成員處于動(dòng)態(tài)的分離與重聚。蝙蝠在黑暗環(huán)境有效識(shí)別社群成員、保持社群聯(lián)系是親本撫育子代的前提，也是種群繁衍與穩(wěn)定的基礎(chǔ)。研究表明，蝙蝠利用持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)、聲譜結(jié)構(gòu)復(fù)雜的聯(lián)系叫聲識(shí)別親生子代和社群成員，維持社群聯(lián)系(Balcombe，1990；Chaverrietal.，2010；Gillam & Fenton，2016)。

母蝠往返覓食地和棲息地時(shí)常發(fā)出引導(dǎo)叫聲召喚幼蝠。幼蝠能夠感知母蝠的引導(dǎo)叫聲，發(fā)出隔離叫聲回應(yīng)(Gould，1975；Liuetal.，2007；Jinetal.，2015)。由于幼蝠隔離叫聲的頻率和持續(xù)時(shí)間呈現(xiàn)個(gè)體特異性，母蝠能夠利用隔離叫聲，結(jié)合空間記憶、回聲定位及嗅覺(jué)，精確定位親生幼蝠，然后進(jìn)行哺乳(Jinetal.，2015)。一些物種低度集群，是以母蝠為主導(dǎo)的單向識(shí)別，幼蝠無(wú)法利用母蝠叫聲識(shí)別母蝠；一些物種高度集群，為母嬰雙向識(shí)別，母嬰能夠通過(guò)聯(lián)系叫聲識(shí)別對(duì)方。Balcombe(1990)利用2個(gè)超聲波回放儀，分別播放巴西犬吻蝠親生和非親生幼蝠的隔離叫聲，發(fā)現(xiàn)母蝠偏愛(ài)靠近親生幼蝠所在的聲源。Kn?rnschild和von Helversen(2008)選擇大銀線蝠母嬰對(duì)作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，證實(shí)幼蝠隔離叫聲的頻率和帶寬參數(shù)攜帶個(gè)體信息，并且母蝠對(duì)親生幼蝠的隔離叫聲呈現(xiàn)強(qiáng)烈識(shí)別反應(yīng)。Jin等(2015)利用超聲波探測(cè)儀和回放儀在果樹(shù)蹄蝠Hipposiderospomona棲息地開(kāi)展母嬰識(shí)別實(shí)驗(yàn)，表明果樹(shù)蹄蝠幼蝠能夠利用引導(dǎo)叫聲識(shí)別親生母蝠。

除母嬰通訊外，蝙蝠聯(lián)系叫聲也用于成體間的通訊。矛吻蝠Phyllostomushastatus到達(dá)覓食地，頻繁發(fā)出低頻、高強(qiáng)度的尖叫聲召喚社群成員(Wilkinson & Boughman，1998)。吸血蝠Desmodusrotundus、白翼吸血蝠Diaemusyoungi和毛腿吸血蝠Diphyllaecaudata利用聯(lián)系叫聲維持被人為隔離后的社群聯(lián)系(Carteretal.，2012)。三色盤(pán)翼蝠Thyropteratricolor搜尋棲息地時(shí)，發(fā)出詢問(wèn)叫聲尋求社群成員幫助，而社群成員利用應(yīng)答叫聲提供棲息地信息(Chaverrietal.，2010)。Furmankiewicz等(2011)在野外設(shè)置3個(gè)人工巢箱和超聲波回放儀，分別播放褐山蝠Nyctalusnoctula聯(lián)系叫聲、白噪聲和空白，發(fā)現(xiàn)聯(lián)系叫聲吸引同種蝙蝠靠近人工巢箱。Arnold和Wilkinson(2011)在野外錄制和回放蒼白洞蝠的聯(lián)系叫聲，證實(shí)聯(lián)系叫聲能吸引同種個(gè)體靠近。

總之，蝙蝠擁有靈活的飛行能力，集群成員處于不斷的分離與重聚，它們利用聯(lián)系叫聲傳遞個(gè)體與棲息地信息，以維持母嬰重聚和成體聯(lián)系。母蝠的引導(dǎo)叫聲、幼蝠的隔離叫聲、成體的詢問(wèn)叫聲和應(yīng)答叫聲均屬于聯(lián)系叫聲。與回聲定位聲波相比，蝙蝠聯(lián)系叫聲不僅持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，而且聲譜結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，能夠編碼豐富的交流信息，表明聯(lián)系叫聲的特征與功能相適應(yīng)。成體聯(lián)系叫聲與幼蝠隔離叫聲的關(guān)系尚不清楚。我們推測(cè)，成體聯(lián)系叫聲可能通過(guò)幼蝠隔離叫聲發(fā)育形成，這有待后續(xù)野外研究證實(shí)。

2.2 參與繁殖活動(dòng)

與昆蟲(chóng)、兩棲類和鳥(niǎo)類相似，雄性蝙蝠在繁殖季節(jié)發(fā)出低頻求偶鳴叫吸引配偶、宣示領(lǐng)域。求偶鳴叫是蝙蝠選擇配偶的重要指標(biāo)，直接影響雄性的繁殖成功率(Morell，2014)。許多蝙蝠在室內(nèi)環(huán)境一般不進(jìn)行繁殖活動(dòng)。蝙蝠求偶鳴叫研究需要在野外選擇理想的集群，結(jié)合高清紅外攝像機(jī)與錄音設(shè)備，長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)集群繁殖行為，這帶給研究者諸多挑戰(zhàn)。大銀線蝠為一雄多雌制，雄性個(gè)體建立領(lǐng)域以吸引雌性，它們棲息于廢棄建筑，對(duì)實(shí)驗(yàn)操作低度敏感，成為求偶鳴叫研究的模式物種。Behr和Helversen(2004)在大銀線蝠棲息地錄制求偶鳴叫，發(fā)現(xiàn)求偶鳴叫由弓形調(diào)頻、正弦調(diào)頻及復(fù)合音節(jié)組成。Davidson和Wilkinson(2004)發(fā)現(xiàn)雄性大銀線蝠在覓食前后頻繁發(fā)出求偶鳴叫，并且求偶鳴叫的頻率參數(shù)影響雄性占有的雌性數(shù)量。Behr等(2006)利用微衛(wèi)星技術(shù)鑒定成年雄性大銀線蝠和幼蝠的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)每日發(fā)出求偶鳴叫數(shù)量越多、復(fù)合音節(jié)頻率越低的個(gè)體具有越高的繁殖成功率。高速率發(fā)聲在單位時(shí)間內(nèi)消耗大量能量，低頻叫聲往往指示發(fā)聲者擁有更大體型和更高主導(dǎo)地位(Vehrencamp，2000；Vannoni & McElligott，2008)。因此，低頻、高速率的求偶鳴叫反映發(fā)聲者具備優(yōu)越的身體條件、占據(jù)較高的社會(huì)等級(jí)，有利于警告雄性競(jìng)爭(zhēng)者使其遠(yuǎn)離領(lǐng)域，吸引成年雌性進(jìn)入領(lǐng)域與之交配。大銀線蝠的求偶鳴叫屬于誠(chéng)實(shí)信號(hào)，能夠指示雄性個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)能力，故影響雄性個(gè)體的繁殖成功率。

Kn?rnschild等(2010)錄制并利用聲波分析軟件分析大銀線蝠幼體和領(lǐng)域占有者的求偶鳴叫，發(fā)現(xiàn)隨著幼體不斷發(fā)育，幼體與領(lǐng)域占有者的求偶鳴叫日益相似，表明幼體學(xué)習(xí)領(lǐng)域占有者的求偶鳴叫。該研究還取得了另一個(gè)重要進(jìn)展，即雌、雄幼體均學(xué)習(xí)領(lǐng)域占有者的求偶鳴叫，雄性幼體學(xué)習(xí)領(lǐng)域占有者的求偶鳴叫能夠?yàn)楹笃谇笈检乓⒕S持領(lǐng)域提供聲學(xué)基礎(chǔ)；雌性幼體學(xué)習(xí)領(lǐng)域占有者的求偶鳴叫能夠?yàn)楹笃谠u(píng)價(jià)雄性求偶鳴叫、選擇優(yōu)勢(shì)雄性個(gè)體提供聲學(xué)參考；求偶鳴叫在大銀線蝠配偶選擇中的作用不言而喻。目前，有關(guān)其他蝙蝠求偶鳴叫的功能尚不清楚。

2.3 防御食物和空間資源

許多蝙蝠高度集群，社群成員在資源匱乏季節(jié)存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。它們利用激進(jìn)叫聲警告競(jìng)爭(zhēng)者，避免與之爭(zhēng)奪食物和空間資源。蝙蝠激進(jìn)叫聲主要由噪音和含噪音元素的復(fù)合音節(jié)組成，頻率較低、帶寬較大，能夠傳播較遠(yuǎn)距離，表達(dá)敵意和憤怒動(dòng)機(jī)，如巴西犬吻蝠(Bohnetal.，2008)、印度假吸血蝠Megadermalyra(Bastian & Schmidt，2008)、昭短尾葉鼻蝠Carolliaperspicillata(Fernandezetal.，2014)和白腹管鼻蝠Murinaleucogaster(Linetal.，2015)。蝙蝠發(fā)出激進(jìn)叫聲時(shí)常伴隨身體接觸、撕咬、打斗及飛行追逐，有利于恐嚇潛在對(duì)手、壟斷食物和空間資源。

野外研究顯示，懷孕期和妊娠期的普通伏翼Pipistrelluspipistrellus在食物資源匱乏時(shí)，頻繁發(fā)出激進(jìn)叫聲以維持食物斑塊的占有權(quán)(Racey & Swift，1985)。Rydell(1986)野外調(diào)研發(fā)現(xiàn)，雌性北棕蝠Eptesicusnilssoni在覓食地發(fā)出激進(jìn)叫聲，可能防止其他個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)食物。Barlow和Jones(1997)結(jié)合昆蟲(chóng)調(diào)查與聲學(xué)回放實(shí)驗(yàn)，證實(shí)普通伏翼激進(jìn)叫聲的發(fā)聲速率隨著昆蟲(chóng)豐富度降低而增加，并且播放激進(jìn)叫聲會(huì)抑制同種個(gè)體的覓食活動(dòng)。Lin等(2015)報(bào)道白腹管鼻蝠利用激進(jìn)叫聲爭(zhēng)奪棲息位置、驅(qū)趕社群成員。Luo等(2017a)選擇東方蝙蝠Vespertiliosinensis開(kāi)展精細(xì)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其利用長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間、高強(qiáng)度及低頻的激進(jìn)叫聲參與食物資源的競(jìng)爭(zhēng)。東方蝙蝠的激進(jìn)叫聲由長(zhǎng)噪音音節(jié)、短噪音音節(jié)、長(zhǎng)準(zhǔn)恒頻音節(jié)、短準(zhǔn)恒頻音節(jié)及短調(diào)頻音節(jié)5種音節(jié)組成。人為減少食物資源，東方蝙蝠激進(jìn)叫聲的發(fā)聲速率明顯增加；反之，則顯著降低。進(jìn)一步分析顯示，東方蝙蝠激進(jìn)叫聲的發(fā)聲速率與個(gè)體每日的體質(zhì)量改變和主導(dǎo)地位顯著正相關(guān)。上述研究表明，蝙蝠激進(jìn)叫聲介導(dǎo)種內(nèi)食物和空間資源的競(jìng)爭(zhēng)，影響個(gè)體對(duì)資源利用的競(jìng)爭(zhēng)能力，對(duì)于維持社群穩(wěn)定具有重要作用。

2.4 求救叫聲

作為捕食者，蝙蝠食性多樣，能夠捕食昆蟲(chóng)、蜘蛛、魚(yú)類、蛙類、果實(shí)及花粉。作為被捕食者，蝙蝠面臨猛禽、浣熊、蛇及人類等的潛在威脅，甚至一些食肉蝙蝠也捕食小體型蝙蝠(Lima & O’Keefe，2013)。當(dāng)蝙蝠遭遇猛禽襲擊、人類束縛或被霧網(wǎng)困住，它們會(huì)發(fā)出高強(qiáng)度的求救叫聲，通知社群成員實(shí)施營(yíng)救。目前，研究者報(bào)道了6科16種蝙蝠求救聲波的特征，包括蝙蝠科(Fentonetal.，1976)、矛吻蝠科Phyllostominae(August，1979)、長(zhǎng)翼蝠科(Russetal.，2004)、狐蝠科(Ganeshetal.，2010)、菊頭蝠科(Luoetal.，2013)及鞘尾蝠科Emballonuridae(Luoetal.，2013；Eckenweber & Kn?rnschild，2016)。

Fenton等(1976)首次在瑩鼠耳蝠棲息地回放求救叫聲，引起同種個(gè)體在聲源附近盤(pán)旋飛行。Russ等(1998，2004)在3種伏翼?xiàng)⒌馗浇シ鸥髯缘那缶冉新?，發(fā)現(xiàn)求救叫聲吸引同種和異種個(gè)體，引發(fā)類似聚眾滋擾的反捕食行為。Carter等(2015)報(bào)道獒蝠Molossusmolossus求救叫聲會(huì)吸引同種個(gè)體和同域分布的大銀線蝠，同時(shí)發(fā)現(xiàn)被吸引的蝙蝠始終與聲源維持一段距離，暗示這些蝙蝠可能靠近聲源調(diào)查情況，并非驅(qū)趕潛在捕食者。Huang等(2015)在大趾鼠耳蝠Myotismacrodactylus棲息洞穴安裝攝像與錄音裝置，發(fā)現(xiàn)大趾鼠耳蝠在撞網(wǎng)階段表現(xiàn)為撕咬和拍翼行為，在實(shí)驗(yàn)者靠近和捕捉階段發(fā)出求救叫聲和回聲定位聲波；亞成體傾向于選擇發(fā)聲的求助策略，而成體傾向于選擇撕咬和拍翼的防御策略。

整體而言，蝙蝠求救叫聲可能具有多重功能，在反捕食行為中有重要作用。一些蝙蝠的求救叫聲能夠吸引同種和異種個(gè)體靠近聲源，合作驅(qū)逐潛在捕食者，有利于提高發(fā)聲者的存活概率、恢復(fù)集群的正?；顒?dòng)。一些蝙蝠的求救叫聲并非吸引親屬和社群成員實(shí)施營(yíng)救，而是警告信號(hào)接收者遠(yuǎn)離聲源，引起警惕和躲避行為。一些蝙蝠發(fā)出求救叫聲，伴隨高強(qiáng)度的撕咬和拍翼行為，可能反映發(fā)聲者的防御能力、驚嚇捕食者。無(wú)論是哪種解釋，蝙蝠發(fā)出求救叫聲能夠作為一種反捕食策略，是對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)性響應(yīng)。

3 未來(lái)展望

綜上所述，蝙蝠是一類夜行性的集群哺乳動(dòng)物，主要利用聲音信號(hào)進(jìn)行覓食和社群活動(dòng)，為聲學(xué)研究的模式類群(馮江，2001；Kunz & Fenton，2003；Luoetal.，2017b；Thiagaveletal.，2018)。蝙蝠聲音信號(hào)的功能是行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，能夠闡明蝙蝠聲音信號(hào)的產(chǎn)生及其多樣性維持機(jī)制，為城市化進(jìn)程下蝙蝠物種多樣性保育提供理論指導(dǎo)。國(guó)際蝙蝠聲音信號(hào)研究始于19世紀(jì)40年代，經(jīng)過(guò)近80年快速發(fā)展，研究者已經(jīng)闡明蝙蝠回聲定位聲波在探測(cè)獵物、感知物體、協(xié)調(diào)覓食及傳遞交流信息方面具有重要作用。另外，研究者揭示了蝙蝠交流聲波介導(dǎo)社群聯(lián)系、資源競(jìng)爭(zhēng)、繁殖活動(dòng)及反捕食行為(Fenton，2003，2013)。然而，有關(guān)蝙蝠聲音信號(hào)的功能仍存諸多疑問(wèn)。

未來(lái)研究將聚焦下列科學(xué)問(wèn)題。第一，交通車輛、機(jī)械施工、降雨和風(fēng)等引起的噪聲普遍存在于生態(tài)系統(tǒng)，這些噪聲雖為人耳可聽(tīng)聲，但也具有一些超聲成分。蝙蝠如何調(diào)整聲音信號(hào)的持續(xù)時(shí)間、頻率、強(qiáng)度及聲束，應(yīng)對(duì)噪聲的掩蓋效應(yīng)，優(yōu)化空間導(dǎo)航、覓食探測(cè)及社群交流，有待進(jìn)一步研究。盡管有研究已經(jīng)關(guān)注噪聲對(duì)籠養(yǎng)蝙蝠回聲定位的影響(Hageetal.，2013；Luoetal.，2015)，但自然狀態(tài)下蝙蝠如何改變回聲定位聲波參數(shù)應(yīng)對(duì)噪聲干擾仍被普遍忽視，蝙蝠如何改變交流聲波參數(shù)減弱噪聲的掩蓋效應(yīng)仍不清楚，不同物種應(yīng)對(duì)噪聲干擾的聲學(xué)策略及其影響機(jī)制也有待系統(tǒng)比較。第二，蝙蝠回聲定位聲波與交流聲波影響資源獲取與競(jìng)爭(zhēng)、親本撫育、社群聯(lián)系及配偶選擇等關(guān)鍵生活史事件，2種聲音信號(hào)與個(gè)體適合度的關(guān)系尚不得而知，長(zhǎng)時(shí)間尺度量化蝙蝠聲音信號(hào)與適合度的關(guān)系十分必要。第三，目前僅發(fā)現(xiàn)一雄多雌制的雄性大銀線蝠發(fā)出求偶鳴叫吸引雌性、防御領(lǐng)域。其他雄性蝙蝠是否利用求偶鳴叫參與繁殖活動(dòng)有待進(jìn)一步證實(shí)。第四，回聲定位聲波與交流聲波均是蝙蝠重要的聲音信號(hào)，兩者影響蝙蝠的資源利用、配偶識(shí)別及社群穩(wěn)定，可能促進(jìn)物種形成(Jones，1997)。有關(guān)2種聲音信號(hào)與蝙蝠物種形成速率的關(guān)系有待進(jìn)一步探究。

致謝：感謝東北師范大學(xué)蝙蝠重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室全體成員對(duì)研究的幫助和指導(dǎo)。