布乃順,楊 驍,郭 昊,楊亞利,趙憶惠,馬 放,李 博,方長明,閆卓君

?

互花米草入侵對長江河口濕地CH4排放的影響

布乃順1,2,3,楊 驍1,郭 昊1,楊亞利1,趙憶惠1,馬 放3,李 博4,方長明4,閆卓君5*

(1.遼寧大學(xué)環(huán)境學(xué)院,遼寧 沈陽 110036；2.華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國家重點實驗室,上海 200062；3.哈爾濱工業(yè)大學(xué)城市水資源與水環(huán)境國家重點實驗室,黑龍江 哈爾濱 150090；4.復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,上海 200438；5.遼寧大學(xué)化學(xué)院,遼寧 沈陽 110036)

為了探討互花米草入侵對長江河口濕地CH4排放的影響以及入侵至不同潮位對CH4排放影響程度的差異及其可能機制,采用鄰近互花米草與土著植物群落相配對的試驗設(shè)計,在長江口東灘濕地的高潮灘和低潮灘各設(shè)置1條樣線.結(jié)果表明,與土著植物相比,互花米草入侵顯著增加了長江河口濕地的植物生物量,顯著增加了土壤含水量、土壤有機碳含量、總氮含量、微生物碳和氮含量.高潮灘互花米草群落年均CH4排放強度為(0.68±0.08)mg/(m2·h),顯著高于蘆葦群落(0.21±0.01)mg/(m2·h),低潮灘互花米草和海三棱藨草群落年均CH4排放速率分別為(8.31±0.50)和(3.93±0.18)mg/(m2·h),前者顯著高于后者.此外,高潮灘互花米草與蘆葦群落之間年均CH4排放強度的差異為(0.47±0.08)mg/(m2·h),顯著低于低潮灘互花米草與海三棱藨草群落之間年均CH4排放強度的差異(4.37±0.48)mg/(m2·h).上述結(jié)果表明,互花米草入侵通過改善CH4產(chǎn)生所需底物的質(zhì)和量,增加土壤含水量和微生物的量,從而顯著增加了長江河口濕地CH4排放量.互花米草入侵至低潮灘增加的CH4排放量是互花米草入侵至高潮灘的10倍左右,表明互花米草入侵至長江河口濕地對CH4排放的影響程度可能會有很強的空間異質(zhì)性,互花米草入侵至更厭氧的土壤環(huán)境可能會對CH4排放的影響程度更大.本研究可為準(zhǔn)確估算互花米草入侵對中國海岸帶濕地CH4排放的影響程度,科學(xué)管理和合理利用海岸帶濕地資源以及應(yīng)對全球氣候變化提供理論依據(jù)和科技支撐.

生物入侵；CH4排放；互花米草；長江河口濕地

生物入侵在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中廣泛發(fā)生,已成為全球環(huán)境問題和全球變化的重要組成部分[1].隨著人口數(shù)量和人類活動擾動的增加,以及全球貿(mào)易和經(jīng)濟一體化過程的深入,生物入侵的態(tài)勢及其對入侵區(qū)的生態(tài)環(huán)境、社會經(jīng)濟和人類健康的危害將日趨嚴(yán)重,正侵蝕著人類賴以生存的自然和人工生態(tài)系統(tǒng)[2].海岸帶廣泛分布于海陸交界地帶,其面積約占地球表面積的19%,居住著世界人口的60%左右,產(chǎn)生著重要的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益[3-4],因此,海岸帶的生態(tài)系統(tǒng)健康與人類福祉息息相關(guān).海岸帶濕地在為社會發(fā)展提供豐富資源的同時,也遭受到了多重壓力脅迫干擾[5],加之海岸帶濕地處于陸地、海洋和河流交匯處,極易遭受生物入侵[6].海岸帶濕地是世界上單位面積生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值最高的生態(tài)系統(tǒng)之一[3],亟需深入評估生物入侵對海岸帶濕地的生態(tài)影響.

CH4是僅次于CO2的重要溫室氣體,在100年的時間尺度上,1g CH4的溫室效應(yīng)是1g CO2的25倍左右[7].濕地面積僅占陸地面積的4%~6%,其CH4排放量約占排放總量的20%~39%[8].海岸帶濕地作為濕地的重要組成部分,生物入侵會通過改變海岸帶濕地的物種組成、土壤性質(zhì)、群落結(jié)構(gòu)等[9],顯著影響CH4產(chǎn)生和排放,進而對大氣組成、全球氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能產(chǎn)生重要影響.在全球氣候變化背景下,深入探討生物入侵對海岸帶濕地CH4排放的影響及其機制無疑是評估入侵影響的重要內(nèi)容.

目前關(guān)于入侵對CH4排放影響的研究尚不多,原位試驗監(jiān)測研究較少,入侵能增加、降低,也可能不影響CH4排放.互花米草入侵九段沙濕地,取代海三棱藨草群落,顯著增加了CH4排放量[10].在閩江河口濕地,互花米草入侵后CH4的排放量顯著高于土著種蘆葦群落[11].淡竹入侵日本北海道沼澤濕地顯著降低了CH4的排放量[12].而蘆葦入侵新英格蘭鹽沼濕地對CH4排放無影響[13].模擬鹽沼實驗研究表明,相同土壤理化性質(zhì)和淹水條件下,互花米草模擬鹽沼CH4排放量顯著高于蘆葦模擬鹽沼[14]和鹽地堿蓬模擬鹽沼[15].從上述研究來看,入侵對CH4排放影響的結(jié)果相對復(fù)雜,仍然缺乏深入系統(tǒng)的原位試驗監(jiān)測研究.海岸帶濕地藍碳生態(tài)系統(tǒng)具有高效的固碳能力,在應(yīng)對全球變化中具有極其重要的地位[16].在全球變化的背景下,亟需深入系統(tǒng)的探討入侵對海岸帶濕地CH4排放的影響及其可能的機制.

互花米草(C4植物)原產(chǎn)于北美洲的大西洋沿岸,近年來, 由于有意或無意的人類活動, 互花米草的分布區(qū)域已經(jīng)從其原產(chǎn)地擴展到歐洲、北美西海岸、新西蘭與中國沿海區(qū)域,并成功入侵[17].1979年,中國學(xué)者出于保護沿海灘涂、防風(fēng)固堤和促淤造陸的目的,從美國將互花米草的種子和根狀莖帶入中國[17].此后,經(jīng)多次人工引種,互花米草在中國海岸帶濕地大面積擴散,成為中國海岸帶濕地(包括長江河口濕地)生態(tài)系統(tǒng)中最重要的入侵植物[18].長江河口濕地主要土著種為蘆葦和海三棱藨草(均為C3植物),其中蘆葦群落主要分布于高潮灘,海三棱藨草群落主要分布于低潮灘.互花米草被引入長江河口濕地后迅速擴散,取代了大面積蘆葦和海三棱藨草群落,成為優(yōu)勢植物群落之一.互花米草入侵顯著影響了底棲動物群落結(jié)構(gòu)[19],改變了土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)[20],影響了食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[21],改變了土壤理化性質(zhì)[22],導(dǎo)致了土著生態(tài)系統(tǒng)的顯著變化.這些研究暗示著互花米草入侵對海岸帶濕地CH4排放有重要潛在影響,然而,目前對互花米草入侵如何影響海岸帶濕地CH4排放及相關(guān)機理尚缺乏深入理解.

本研究采用配對試驗設(shè)計,在長江河口濕地建立2條研究樣線,高潮灘樣線為互花米草和蘆葦群落配對,低潮灘樣線為互花米草和海三棱藨草群落配對,通過比較互花米草群落與相應(yīng)土著植物群落之間組分的差異,探討互花米草入侵對長江河口濕地CH4排放的影響程度及可能的機制,探索互花米草入侵到長江河口濕地的不同潮位對CH4排放影響的差異,同時探討互花米草入侵對長江河口濕地植物生物量、土壤理化性質(zhì)和碳氮含量的影響.以期為評價生物入侵的生態(tài)后果,科學(xué)管理和合理利用海岸帶濕地資源,實現(xiàn)海岸帶可持續(xù)發(fā)展,以及應(yīng)對全球氣候變化提供理論依據(jù)和科技支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究在長江河口崇明東灘濕地(31°25′~31°38′N, 121°50′~122°05′E)進行.長江是世界上第三大河流,所攜帶泥沙約有50%在河口區(qū)域沉積,形成規(guī)模大、發(fā)育較為完善的海岸帶濕地[23].崇明島是中國第三大島,也是最大的淤積島,崇明東灘濕地位于崇明島的最東端.東灘濕地于2002年被濕地國際秘書處正式列入國際重要濕地名錄,于2005晉升為國家級自然保護區(qū),是具有全球意義的生態(tài)敏感區(qū)[24].

東灘濕地處于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)域,溫和濕潤,年均溫為15.3℃,最熱為7、8月間,月平均氣溫27.5℃,最冷為1月,月平均氣溫2.9℃.年均降水量1022mm,主要集中在4~9月.夏季盛行東南風(fēng),冬季盛行西北風(fēng),季風(fēng)氣候明顯[23].

東灘濕地的物種組成和群落結(jié)構(gòu)相對簡單,主要優(yōu)勢物種為互花米草、蘆葦和海三棱藨草,各自形成單優(yōu)勢群落[17].互花米草為禾本科微管植物,是原環(huán)境保護部公布的中國首批16種外來入侵物種之一,于2001年被人為引入東灘濕地,在潮間帶迅速擴散,成為主要優(yōu)勢物種,在從大堤至光灘的不同潮位均有分布[24].蘆葦和海三棱藨草為土著植物物種,蘆葦為禾本科微管植物,主要分布于高潮灘,海三棱藨草為莎草科植物,主要分布于低潮灘,為潮灘演替的先鋒種[24].

1.2 試驗設(shè)計

2012年1月,在長江口東灘濕地設(shè)置2條南北方向的樣線,分別位于高潮灘和低潮灘(圖1).在每條樣線上均選取3個樣點,每個樣點均采取配對試驗設(shè)計.高潮灘樣線長約1.2km,為入侵種互花米草和土著種蘆葦?shù)呐鋵泳€,低潮灘樣線長約0.7km,為入侵種互花米草和土著種海三棱藨草的配對樣線,在進行植物和土壤樣品采集以及CH4排放速率測定時,每個樣點的每種群落內(nèi)均設(shè)置3個重復(fù).

圖1 研究樣點在長江口崇明東灘濕地的分布示意

1.3 植物和土壤樣品采集及分析

于2012年8月中旬收割地上部分生物量,樣方面積為0.5m×0.5m.同時使用長為110cm,內(nèi)徑為10cm的不銹鋼植物樣品采集器采集地下生物量,將取出樣品在清水中洗凈.將地上和地下植物樣品50℃烘干后稱重.

于2012年8月采集3層(0~10、10~20和20~ 40cm),將土壤樣品風(fēng)干后研磨過100目不銹鋼篩用于測試土壤有機碳和總氮含量.于2012年8月采集0~20cm的土壤,取出部分新鮮土壤樣品稍微風(fēng)干后,過20目不銹鋼篩后用于測定微生物碳和氮含量;其余樣品風(fēng)干后,過20目不銹鋼篩后用于測定土壤鹽度和pH值.土壤樣品采集均用長為50cm,內(nèi)徑為3.5cm的不銹鋼管進行.

土壤鹽度使用電導(dǎo)法測定,采用水土比為5:1提取水溶液后用便攜電導(dǎo)率儀(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司,中國)進行測定.土壤pH值采用水土比為5:1提取水溶液后使用便攜式pH計(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司,中國)測定.土壤總氮含量使用元素分析儀(FlashEA 1112Series CN Analyzer, Thermo Fisher Scientific)測定.土壤有機碳含量使用有機碳分析儀(vario TOC, Elementar, Germany)測定.土壤微生物碳和氮含量的分析采用氯仿熏蒸提取法,使用有機碳分析儀(vario TOC, Elementar, Germany)測定提取液中碳和氮含量.

1.4 CH4排放的測定

采用靜態(tài)箱—氣相色譜法測定CH4排放速率.靜態(tài)箱使用厚度為8mm的有機玻璃制作,由頂箱和延長箱兩部分組成,頂箱為沒有底面的正方體,其內(nèi)部長、寬和高分別為:50,50,50cm.在頂箱的頂部安裝長針頭,在箱外與一個三通閥連接用于氣體采集;在頂箱的頂部裝有PT1000不銹鋼溫度探頭用于氣體采集期間測量箱內(nèi)氣溫;箱內(nèi)側(cè)壁上安裝兩個風(fēng)扇用于氣體采集期間混勻箱內(nèi)的氣體.延長箱為沒有頂面和底面的長方體,其內(nèi)部長和寬均為50cm,高度分別為50,100,150cm,在采集氣體樣品時,根據(jù)植物生長高度,選擇相應(yīng)規(guī)格的延長箱.

樣品采集選擇在小潮期間,在樣品采集前將底座先安置于相應(yīng)樣點.在整個測量周期內(nèi),底座一直安放在相應(yīng)樣點,同時在底座相對兩側(cè)的側(cè)壁上,貼地面開設(shè)2個直徑為5cm的孔,以便潮水能自由進出底座,在測量前1d,用橡膠塞將孔密封.樣品采集時,將靜態(tài)箱輕放在底座上,安放完畢后,穩(wěn)定5~10min后開始計時并采集氣體,每次測量的周期為30min,用60mL的醫(yī)用注射器分別在0,10,20,30min通過三通閥抽取靜態(tài)箱內(nèi)50mL氣體,注入事先抽好真空的鋁箔復(fù)合膜采集袋(大連德霖氣體包裝有限公司,中國)中,樣品采集后迅速送回實驗室,盡快完成樣品中CH4濃度的分析.在樣品采集的同時,記錄箱內(nèi)空氣溫度,并用土壤環(huán)刀采集0~5cm的土壤,將土壤樣品用自封袋密封帶回實驗室,用烘箱105℃烘干后,測定土壤含水量.

氣體樣品中CH4的濃度用Agilent 6890N型氣相色譜(Agilent Technologies, Inc., USA)測定.色譜柱采用不銹鋼填充柱,填料為13X分子篩(60/80目),柱長2m,內(nèi)徑2mm,載氣流速為30mL/min.載氣為高純氮氣,柱箱溫度為55℃,檢測器為氫火焰離子檢測器(FID),溫度為200℃,助燃?xì)鉃楦呒儦錃夂透呒兛諝?流速分別為40,400mL/min.

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用重復(fù)測量方差分析比較高潮灘互花米草和蘆葦群落之間及低潮灘互花米草和海三棱藨草群落之間CH4排放、土壤溫度和土壤含水量的差異.采用單因素方差分析比較高潮灘互花米草和蘆葦群落之間及低潮灘互花米草和海三棱藨草群落之間植物生物量、土壤有機碳含量、土壤總氮含量、土壤微生物碳含量、土壤微生物氮含量、土壤電導(dǎo)率和土壤pH值的差異.采用單因素方差分析比較高潮灘互花米草和低潮灘互花米草群落之間植物生物量、CH4排放、土壤有機碳含量和微生物碳的差異.采用單因素方差分析比較互花米草入侵高潮灘改變的CH4排放與入侵低潮灘改變的CH4排放之間的差異.所有統(tǒng)計分析均使用軟件SPSS 13.0 (SPSS Inc., USA)完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物群落間植物生物量的差異

圖2 高潮灘和低潮灘不同植物群落的植物生物量

*表示在<0.05水平上有顯著差異,下同

高潮灘互花米草群落植物生物量為(5.04± 0.13)kg/m2,顯著高于蘆葦群落植物生物量(3.58±0.12) kg/m2(<0.01,圖2);低潮灘互花米草群落植物生物量同樣顯著高于海三棱藨草群落植物生物量,分別為:(5.92±0.19)kg/m2和(2.10±0.11)kg/m2(<0.001,圖2).此外,低潮灘互花米草群落植物生物量顯著高于高潮灘互花米草群落植物生物量(<0.05,圖2).

2.2 不同植物群落間土壤理化性質(zhì)的差異

高潮灘和低潮灘土壤溫度呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化,且在入侵植物互花米草群落與土著植物群落之間均無明顯差異(圖3a,b).而高潮灘和低潮灘土壤含水量均是入侵植物互花米草群落顯著高于土著植物群落(<0.05,圖3c,d).高潮灘和低潮灘土壤鹽度以及pH值在入侵植物互花米草群落與土著植物群落之間均無明顯差異(表1).東灘濕地高潮灘和低潮灘土壤pH值均在8.0以上(表1),表明互花米草入侵對土壤pH值沒有影響.

圖3 高潮灘和低潮灘不同植物群落的土壤溫度與含水量的季節(jié)變化(2012年)

表1 高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤鹽度和pH值

2.3 不同植物群落間土壤有機碳和氮含量的差異

高潮灘互花米草群落0~40cm深度土壤有機碳和總氮含量分別為(6.57±0.41),(0.83±0.04)g/kg,顯著高于蘆葦群落0~40cm深度有機碳含量((5.20±0.46) g/kg)和總氮含量((0.69±0.05g/kg)(<0.05,圖4a,c).低潮灘互花米草群落土壤有機碳含量((5.45±0.12) g/kg)和總氮含量((0.68±0.02)g/kg),顯著高于海三棱藨草群落土壤有機碳含量((3.18±0.15)g/kg)和總氮含量((0.45±0.02)g/kg)(<0.05,圖4b,d).

從0~40cm的土壤剖面來看,高潮灘互花米草群落0~10,10~20,20~40cm土壤層有機碳和總氮含量均顯著高于蘆葦群落相應(yīng)土壤層有機碳和總氮含量(<0.05,圖4a,c).低潮灘互花米草群落0~10,10~20, 20~40cm土壤層有機碳和總氮含量均顯著高于海三棱藨草群落相應(yīng)土壤層有機碳和總氮含量(<0.05,圖4b,d).

高潮灘互花米草群落土壤微生物碳和氮含量分別為(80.99±9.26)和(23.21±2.30)mg/g,顯著高于蘆葦群落土壤微生物碳和氮含量((56.27±3.39), (11.64±0.64)mg/g)(<0.05,圖5),低潮灘互花米草群落土壤微生物碳和氮含量同樣顯著高于海三棱藨草群落土壤微生物碳和氮含量.低潮灘互花米草和海三棱藨草群落土壤微生物碳含量分別為: (45.65±2.51),(31.63±2.59)mg/g(<0.001,圖5),低潮灘互花米草和海三棱藨草群落土壤微生物氮含量分別為:(12.31±0.59),(6.86±0.66)mg/g(< 0.001,圖5).

圖4 高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤有機碳含量和氮含量

圖5 高潮灘和低潮灘不同植物群落下土壤微生物碳和氮含量

2.4 不同植物群落間CH4排放的差異

高潮灘互花米草群落CH4排放顯著高于蘆葦群落(圖6a),年平均CH4排放強度分別為(0.68±0.08), (0.21±0.01)mg/(m2·h).互花米草與蘆葦群落之間的差異主要體現(xiàn)在生長季,非生長季CH4排放差異較低.低潮灘互花米草和海三棱藨草群落年平均CH4排放速率分別為(8.31±0.50),(3.93±0.18)mg/(m2·h),前者顯著高于后者(圖6b),差異同樣主要體現(xiàn)在生長季.

此外,高潮灘互花米草與蘆葦群落之間年平均CH4排放強度的差異為(0.47±0.08)mg/(m2·h),顯著低于低潮灘互花米草與海三棱藨草群落之間年平均CH4排放強度的差異((4.37±0.48)mg/(m2·h)).

3 討論

3.1 互花米草入侵對長江河口濕地植物生物量的影響

入侵植物互花米草群落的植物生物量顯著高于土著植物群落,此研究結(jié)果與在長江河口濕地的研究結(jié)果相一致[25-26].與土著植物相比,互花米草有比較優(yōu)勢的生理生態(tài)特征如有更高的葉面積指數(shù)、凈光合速率和較長生長季等[27],進而顯著增加長江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力.此外,氮素等營養(yǎng)鹽是潮灘濕地植物生長的重要限制因子[28],在周期性潮水淹沒過程,互花米草群落可以比土著植物群落在潮水中獲取更多營養(yǎng)鹽如無機氮等[29],從而促進了互花米草在海岸帶濕地定植、生長和迅速擴散.本研究還表明互花米草入侵至低潮灘增加的植物生物量顯著高于入侵至高潮灘.與土著物種相比,互花米草所具有上述比較優(yōu)勢,導(dǎo)致其入侵顯著增加長江河口濕地凈初級生產(chǎn)力和碳輸入.

受周期性潮汐影響,海岸帶濕地除了和其他生態(tài)系統(tǒng)一樣存在垂向物質(zhì)通量外,還與周邊水域存在明顯的橫向物質(zhì)通量和能量轉(zhuǎn)移[30].海岸帶濕地通過橫向通量,向周邊水域輸送大量凋落物、當(dāng)年生植物殘體以及顆粒性有機物等陸源有機物質(zhì).互花米草入侵海岸帶濕地顯著增加植物生物量以及凋落物的量[31],尤其在低潮灘互花米草取代海三棱藨草成為先鋒種,并表現(xiàn)出良好的生長態(tài)勢,很可能會增加向周邊水域的陸源有機物質(zhì)輸送量,從而對維持周邊水域生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)過程起到重要作用,同時也可能會對周邊水域生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)過程和生態(tài)服務(wù)功能產(chǎn)生顯著影響.

3.2 互花米草入侵對長江河口濕地土壤碳氮的影響

相比于土著植物,互花米草具有比較優(yōu)勢的植物生態(tài)特征[27],顯著增加了凈初級生產(chǎn)力包括地下植物生產(chǎn)力,同時也會增加根系分泌物的量.互花米草入侵所導(dǎo)致的上述改變意味著顯著增加了土壤碳輸入,進而顯著增加了土壤碳含量.值得注意的是,互花米草入侵使0~40cm土壤剖面的碳含量均有顯著增加.可能主要由于以下原因;一方面,與土著植物蘆葦和海三棱藨草相比,互花米草入侵同時增加了表層和深層地下植物生產(chǎn)力[25],意味著增加了表層和深層土壤碳輸入.另外一方面,互花米草比蘆葦和海三棱藨草有更強的促淤效應(yīng)[29],可促進表層土壤更快更深地向深層土壤埋藏,使得深層土壤碳含量同樣顯著增加.與土著植物相比,互花米草具有比較優(yōu)勢的生理生態(tài)特征[27],較高的植物生物量和土壤有機碳含量,能分泌更多的根系分泌物,可為微生物提供更多容易被利用的底物,其入侵顯著增加了海岸帶濕地土壤微生物碳含量.土壤微生物量的增加可能會對長江河口濕地的生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生重要影響.

與土著植物群落相比,互花米草群落具有較高的土壤總氮含量,互花米草入侵可能主要通過兩種機制影響土壤總氮含量.一種機制是在與潮水交互過程中,互花米草群落比土著植物群落能在潮水中截取更多氮素等營養(yǎng)鹽,且比蘆葦和海三棱藨草群落有更強的促淤效應(yīng)[29],對海岸帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的氮素累積起重要作用.另外一種機制是由于腐生固氮微生物的作用,互花米草凋落物在分解過程中氮含量和氮庫顯著升高,而土著種蘆葦和海三棱藨草凋落物在分解過程中氮含量顯著降低[31],意味著互花米草凋落物在分解過程中向長江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)固定了大量氮素.

3.3 互花米草入侵對長江河口濕地CH4排放的影響

長江河口濕地高潮灘互花米草群落CH4排放量是蘆葦群落的3倍以上,低潮灘互花米草群落CH4排放量是海三棱藨草群落的2倍以上.本研究與互花米草入侵閩江口濕地蘆葦群落[11]和入侵九段沙濕地海三棱藨草群落[10]的原位監(jiān)測研究,以及與互花米草入侵影響的模擬鹽沼實驗研究[14-15]的結(jié)果相一致.綜合上述研究結(jié)果表明,互花米草入侵長江河口濕地很可能會顯著增加其CH4排放量,進而可能會顯著影響海岸帶濕地在調(diào)節(jié)全球氣候變化中所起扮演的重要角色.

互花米草入侵長江河口濕地可通過改善CH4產(chǎn)生所需底物的質(zhì)和量顯著增加CH4排放量.首先,與土著植物蘆葦和海三棱藨草相比,互花米草有更高的光合作用效率、葉面積指數(shù)和更長生長季[27],因此可產(chǎn)生更多光合作用產(chǎn)物通過根系分泌物等途徑輸送至土壤,而植物光合作用產(chǎn)物是土壤CH4產(chǎn)生的主要底物來源[32].其次,CH4排放與植物生物量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系[33],互花米草入侵通過增加植物生物量和凋落物的量而增加了CH4產(chǎn)生.最后,CH4產(chǎn)生和排放會隨著濕地土壤有機質(zhì)添加而顯著增加[34],互花米草入侵顯著增了海岸帶濕地土壤有機碳和氮含量.互花米草入侵除了影響CH4產(chǎn)生所需底物外,還顯著增加了土壤微生物生物量,并增加了產(chǎn)甲烷菌的量[35].此外,維管植物可作為CH4排放通道從土壤內(nèi)部向大氣傳輸CH4[36].海三棱藨草為非維管植物,互花米草和蘆葦為維管植物,但互花米草的植物生物量包括根系生物量、植物密度和植物基部直徑均顯著高于蘆葦[25],互花米草入侵可能會增加從長江河口濕地土壤內(nèi)部向大氣的CH4傳輸能力.

土壤含水量會通過調(diào)節(jié)土壤厭氧和好氧環(huán)境的相對程度進而影響CH4產(chǎn)生與氧化的比率[37],濕地CH4排放與土壤含水量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系[38].與土著植物相比,互花米草入侵顯著增加了長江河口濕地的土壤含水量,可能會促進CH4產(chǎn)生,抑制其氧化,進而促進CH4排放.

本研究結(jié)果表明,互花米草入侵至低潮灘增加的CH4排放量是互花米草入侵至高潮灘的10倍左右,意味著互花米草入侵至長江河口濕地對CH4排放的影響程度可能會有很強的空間異質(zhì)性.導(dǎo)致入侵對CH4排放影響程度空間分異的重要原因可能主要是低潮灘土壤含水量顯著高于高潮灘土壤,低潮灘土壤環(huán)境比高潮灘土壤環(huán)境更加厭氧,互花米草入侵至更加厭氧的土壤環(huán)境可能會對CH4排放的影響程度更大.

本研究結(jié)果可為準(zhǔn)確估算互花米草入侵對海岸帶濕地對CH4排放的影響程度提供重要依據(jù).首先,在潮水淹沒頻率高和時間長,以及土壤營養(yǎng)好的環(huán)境下,互花米草的生長表現(xiàn)比土著植物有更強的競爭優(yōu)勢[39],互花米草入侵中國海岸帶濕地向低潮灘的擴散速度可能比向高潮灘的擴散速度更快[18].因此,在評價互花米草入侵對CH4排放影響時,需考慮互花米草入侵至不同潮灘位置所造成影響的空間分異.其次,海平面上升可能會增加潮水淹沒潮灘濕地的時間和頻率[40],影響潮水土壤的厭氧環(huán)境,進而可能會改變互花米草入侵對中國海岸帶濕地CH4排放的影響程度.最后,海岸帶區(qū)域的快速工業(yè)化和城市化向河口和近海海域輸入大量營養(yǎng)鹽,導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化[41],周期性的潮汐淹沒會將人類排放的大量營養(yǎng)鹽帶入海岸帶濕地,可能會對互花米草的入侵產(chǎn)生重要影響,進而可能顯著改變海岸帶濕地CH4產(chǎn)生和排放.

值得注意的是,美國東海岸與中國海岸帶濕地相反,蘆葦群落入侵并取代大面積互花米草群落,蘆葦入侵顯著增加了植物生物量[42].目前尚缺乏蘆葦入侵美國東海岸濕地對CH4排放影響的原位監(jiān)測研究.蘆葦入侵增加了美國東海岸濕地植物凈初級生產(chǎn)力,改善了CH4產(chǎn)生所需底物的質(zhì)和量,由此推測蘆葦入侵可能會顯著增加美國東海岸濕地CH4排放.在全球氣候變化的背景下,未來開展互花米草入侵對中國濱海濕地影響與蘆葦入侵美國東海岸濕地影響異同的比較研究,對深入系統(tǒng)的理解植物入侵對海岸帶濕地CH4排放的影響程度及其機制有重要意義.

4 結(jié)論

4.1 互花米草入侵顯著增加了長江河口濕地的植物生物量,且入侵至低潮灘增加的植物生物量顯著高于入侵至高潮灘,意味著入侵增加了長江河口濕地的碳輸入,有利于濕地生態(tài)系統(tǒng)演替早期的碳累積.

4.2 互花米草入侵顯著增加了長江河口濕地的土壤含水量、土壤有機碳含量、總氮含量、微生物碳和氮含量,表明互花米草入侵會增加土壤環(huán)境的厭氧程度,改善改善CH4產(chǎn)生所需底物的質(zhì)和量.

4.3 互花米草群落CH4排放量顯著高于土著植物群落,互花入侵通過改善CH4產(chǎn)生所需底物的質(zhì)和量,增加土壤含水量和微生物的量,顯著增加了長江河口濕地CH4排放量.

4.4 互花米草入侵至低潮灘增加的CH4排放量是互花米草入侵至高潮灘的10倍左右,表明互花米草入侵至長江河口濕地對CH4排放的影響程度可能會有很強的空間異質(zhì)性,互花米草入侵至更加厭氧的土壤環(huán)境可能會對CH4排放的影響程度更大.

[1] Van Kleunen M, Dawson W, Essl F, et al. Global exchange and accumulation of non-native plants [J]. Nature, 2015,525(7567):100- 103.

[2] Turbelin A J, Malamud B D, Francis R A. Mapping the global state of invasive alien species: patterns of invasion and policy responses [J]. Global Ecology and Biogeography, 2017,26(1):78-92.

[3] Barbier E B, Koch E W, Silliman B R, et al. Coastal ecosystem-based management with nonlinear ecological functions and values [J]. Science, 2008,319(5861):321-323.

[4] 寧立新,馬 蘭,周云凱,等.基于PSR模型的江蘇海岸帶生態(tài)系統(tǒng)健康時空變化研究 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2016,36(2):534-543.

[5] 布乃順,楊 驍,黎光輝,等.互花米草入侵對長江口濕地土壤碳動態(tài)的影響 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2018,38(7):2671-2679.

[6] Chapman D, Purse B V, Roy H E, et al. Global trade networks determine the distribution of invasive non-native species [J]. Global Ecology and Biogeography, 2017,26(8):907-917.

[7] 郝小雨,周寶庫,馬星竹,等.氮肥管理措施對黑土玉米田溫室氣體排放的影響[J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2015,35(11):3227-3238.

[8] Nahlik A M, Mitsch W J. Methane emissions from tropical freshwater wetlands located in different climatic zones of Costa Rica [J]. Global Change Biology, 2011,17(3):1321-1334.

[9] Early R, Bradley B A, Dukes J S, et al. Global threats from invasive alien species in the twenty-first century and national response capacities [J]. Nature Communications, 2016,7:12485.

[10] Cheng X L, Luo Y Q, Xu Q, et al. Seasonal variation in CH4emission and its13C isotopic signature fromandsoils in an estuarine wetland [J]. Plant Soil, 2009,327(1/2): 85-94.

[11] Tong C, Wang W Q, Huang J F, et al. Invasive alien plants increase CH4emissions from a subtropical tidal estuarine wetland [J]. Biogeochemistry, 2012,111(1-3):677-93.

[12] Takakai F, Nagata O, Hatano R. Effect ofinvasion on CO2, CH4and N2O fluxes indominated poor fen in Bibai, Hokkaido, Japan [J]. Phyton-Annales Rei Botanicae, 2005,45(4):319-26.

[13] Emery H E, Fulweiler R W.and invasivestands have similar greenhouse gas emissions in a New England marsh [J]. Aquatic Botany, 2014,116(10):83-92.

[14] Cheng X L, Luo Y Q, Chen J Q, et al. Short-term C4plantinvasions change the soil carbon in C3plant-dominated tidal wetlands on a growing estuarine Island [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006,38(12):3380-3386.

[15] Zhang Y H, Ding W X, Cai Z C, et al. Response of methane emission to invasion ofand exogenous N deposition in the coastal salt marsh [J]. Atmospheric Environment, 2010,44(36):4588- 4594.

[16] Mcleod E, Chmura G L, Bouillon S, et al. A blueprint for blue carbon: toward an improved understanding of the role of vegetated coastal habitats in sequestering CO2[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2011,9(10):552-560.

[17] Wang Q, An S Q, Ma Z J, et al. Invasive: biology, ecology and management [J]. Acta Phytotaxonomica Sinica, 2006, 44(5):559-588.

[18] Zhang D H, Hu Y M, Liu M, et al. Introduction and spread of an exotic plant,, along coastal marshes of China [J]. Wetlands, 2017,37(6):1181-1193.

[19] Quan W M, Zhang H, Wu Z L, et al. Does invasion ofalter microhabitats and benthic communities of salt marshes in Yangtze River estuary? [J]. Ecological Engineering, 2016, 88(3):153-164.

[20] Yang W, Jeelani N, Leng X, et al.invasion alters soil microbial community composition and microbial respiration following invasion chronosequence in a coastal wetland of China [J]. Scientific Reports, 2016,6:26880.

[21] Chen H L, Li B, Hu J B, et al. Effects ofinvasion on benthic nematode communities in the Yangtze Estuary [J]. Marine Ecology-Progress Series, 2007,336(12):99-110.

[22] 布乃順,胡 悅,楊 驍,等.互花米草入侵對長江河口濕地土壤理化性質(zhì)的影響 [J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2017,26(1):100-109.

[23] Yang S L, Li M, Dai S B, et al. Drastic decrease in sediment supply from the Yangtze River and its challenge to coastal wetland management [J]. Geophysical Research Letters, 2006,33(6):272-288.

[24] Li B, Liao C Z, Zhang X D, et al.invasions in the Yangtze River estuary, China: an overview of current status and ecosystem effects [J]. Ecological Engineering, 2009,35(4):511-520.

[25] Liao C Z, Luo Y Q, Jiang L F, et al. Invasion ofenhanced ecosystem carbon and nitrogen stocks in the Yangtze estuary, China [J]. Ecosystems, 2007,10(8):1351-1361.

[26] Bu N S, Qu J F, Li Z L, et al. Effects ofinvasion on soil respiration in the Yangtze River Estuary, China [J]. PLoS ONE, 2015,10(3):e0121571.

[27] Jiang L F, Luo Y Q, Chen J K, et al. Ecophysiological characteristics of invasiveand native species in salt marshes of Yangtze River estuary, China [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2009,81(1):74-82.

[28] Howes B L, Dacey J W H, Goehringer D D. Factors controlling the growth form of: feedbacks between aboveground production, sediment oxidation, nitrogen and salinity [J]. Journal of Ecology, 1986,74(3):881-898.

[29] Peng R H, Fang C M, Li B, et al.invasion increases soil inorganic nitrogen pools through interactions with tidal subsidies in the Yangtze Estuary, China [J]. Oecologia, 2011,165(3): 797-807.

[30] Yan Y E, Zhao B, Chen J Q, et al. Closing the carbon budget of estuarine wetlands with tower-based measurements and MODIS time series [J]. Global Change Biology, 2008,14(7):1690-1702.

[31] Liao C Z, Luo Y Q, Fang C M, et al. Litter pool sizes, decomposition, and nitrogen dynamics in-invaded and native coastal marshlands of the Yangtze Estuary [J]. Oecologia, 2008,156(3): 589-600.

[32] Tokida T, Adachi M, Cheng W G, et al. Methane and soil CO2production from current-season photosynthates in a rice paddy exposed to elevated CO2concentration and soil temperature [J]. Global Change Biology, 2011,17(11):3327-3337.

[33] Yvon-durocher G, Montoya J M, Woodward G U Y, et al. Warming increases the proportion of primary production emitted as methane from freshwater mesocosms [J]. Global Change Biology, 2011,17(2): 1225-1234.

[34] Vandergon H, Neue H U. Influence of organic matter incorporation on the methane emission from a wetland rice field [J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995,9(1):11-22.

[35] Zeleke J, Sheng Q, Wang J G, et al. Effects ofinvasion on the communities of methanogens and sulfate-reducing bacteria in estuarine marsh sediments [J]. Frontiers in Microbiology, 2013,4:342.

[36] Carmichael M J, Bernhardt E S, BR Uer S L, et al. The role of vegetation in methane flux to the atmosphere: should vegetation be included as a distinct category in the global methane budget? [J]. Biogeochemistry, 2014,119(1-3):1-24.

[37] Kutzbach L, Wagner D, Pfeiffer E M. Effect of microrelief and vegetation on methane emission from wet polygonal tundra, Lena Delta, Northern Siberia [J]. Biogeochemistry, 2004,69(3):341-362.

[38] Schaufler G, Kitzler B, Schindlbacher A, et al. Greenhouse gas emissions from European soils under different land use: effects of soil moisture and temperature [J]. European Journal of Soil Science, 2010, 61(5):683-696.

[39] Wang C H, Li B. Salinity and disturbance mediate direct and indirect plant-plant interactions in an assembled marsh community [J]. Oecologia, 2016,182(1):139-152.

[40] Ensign S H, Noe G B. Tidal extension and sea-level rise: recommendations for a research agenda [J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2018,16(1):37-43.

[41] 李俊龍,鄭丙輝,張鈴松,等.中國主要河口海灣富營養(yǎng)化特征及差異分析 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2016,36(2):506-516.

[42] Gratton C, Denno R F. Restoration of arthropod assemblages in asalt marsh following removal of the invasive plant[J]. Restoration ecology, 2005,13(2):358-372.

Effects ofinvasion on CH4emissions from wetlands of the Yangtze River estuary, China.

BU Nai-shun1,2,3, YANG Xiao1, GUO Hao1, YANG Ya-li1, ZHAO Yi-hui1, MA Fang3, LI Bo4, FANG Chang-ming4, YAN Zhuo-jun5*

(1.School of Environmental Science, Liaoning University, Shenyang 110036, China；2.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China；3.State Key Laboratory of Urban Water Resource and Environment, Harbin Institute of Technology, Harbin 150090, China；4.School of Life Science, Fudan University, Shanghai 200438, China；5.College of Chemistry, Liaoning University, Shenyang 110036, China)., 2018,38(10)：3949~3958

, an invasive alien species, spreads rapidly in the coastal zones of China. It has become the most important invasive plant in coastal wetlands of China and has significant impacts on ecological structure and function of the key zone to the earth. CH4is an important greenhouse gas and second only to CO2. In order to investigate effects ofinvasion on CH4emission and reveal the potential underlying mechanisms of these effects in coastal wetlands of China, each transect was set up in the high and low marshes of wetlands in the Yangtze River estuary, respectively. A pair-wise experimental design between(invasive plant) and(native plant) stands in the high marsh, andand(native plant) stands in the low marsh, was used at each site of the two transects to minimize the potential effects of background heterogeneities. Compared with native plant stands,invasion significantly increased plant biomass. Invasion-increase in plant biomass was significantly higher in the high marsh than that in the low marsh, which is beneficial to carbon accumulation in the early succession of coastal ecosystem.invasion also significantly increased soil moisture, soil organic carbon content, soil nitrogen content, soil microbial biomass carbon and nitrogen contents of coastal wetlands of China. CH4emission rates were significantly higher underthanstands in the high marsh, with mean values of (0.68 ± 0.08) mg/(m2·h) and (0.21 ± 0.01) mg/(m2·h), respectively. In the low marsh, mean CH4emission rate understands was (8.31 ± 0.50) mg/(m2·h) during the study period, which was significantly higher than that understands ((8.31 ± 0.50) mg/(m2·h)). The difference in mean CH4emission betweenandstands in the high marsh ((0.47 ± 0.08) mg/(m2·h)) was significantly lower than that betweenandstands in the low marsh ((4.37 ±0.48) mg/(m2·h)). Our results indicated that theinvasion significantly enhanced CH4emissions from coastal wetlands of China, probably mainly through improving the quality and quantity of substrates required for CH4production, increasing soil microbial biomass and moisture. The invasion-related CH4emissions were highly spatially variable; this variability may have been driven by the soil’s anaerobic environments, induced by hydrological dynamics. These results can be applied to more reliably estimate and predict invasion-induced changes in CH4emissions from wetlands in the context of global climate change. These results also can provide theoretical basis and scientific support for scientific management and rational utilization of coastal zone resources as well as coping with global climate change.

biological invasion；CH4emissions；；wetlands of the Yangtze River estuary

X171

A

1000-6923(2018)10-3949-10

布乃順(1982-),男,山東陽谷人,講師,博士,主要研究方向為溫室氣體排放與碳氮循環(huán).發(fā)表論文10余篇.

2018-04-03

遼寧省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目(LYB201615);遼寧省博士啟動基金項目(20170520069);國家水體污染控制與治理科技重大專項(2015ZX07202-012);國家自然科學(xué)基金項目(21704037);河口海岸學(xué)國家重點實驗室開放基金資助項目(SKLEC-KF201713);城市水資源與水環(huán)境國家重點實驗室開放基金項目(ES201809);遼寧大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目

* 責(zé)任作者, 講師, zjyan@lnu.edu.cn