黃思達 郭留陽 武延利 黃穎 繩慧珊 崔新儀

摘要：通過盆栽試驗，評價烯草酮和鎘單一污染及復(fù)合污染對芹菜生理生化過程的影響，探究復(fù)合污染的危害及兩者之間是否具有相互作用。對不同處理下芹菜中的SOD、POD、CAT、GSH等酶活性，以及丙二醛、脯氨酸、總酚和鎘含量的變化進行研究。結(jié)果表明，復(fù)合污染相比于單一因素處理，對芹菜有更大的毒害作用，氧化酶系統(tǒng)在受到傷害時，芹菜同時表現(xiàn)出GSH、總酚和脯氨酸含量升高，減輕植株受到的氧化損傷，致使丙二醛的含量有一定的下降。烯草酮和鎘復(fù)合污染，兩者之間存在拮抗作用，烯草酮的施加對于芹菜中鎘的富集有一定的抑制作用，且在鎘濃度為0.7 mg/kg時，抑制效果明顯。

關(guān)鍵詞：烯草酮；鎘；芹菜；酶活性；復(fù)合污染

中圖分類號：S636.3；X173 文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）16-0037-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.16.009 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

The Physiological and Biochemical Processes Effect and the Toxicity Mechanism of Celery under Cadmium and Clethodim Stresse

HUANG Si-da，GUO Liu-yang，WU Yan-li，HUANG Ying，SHENG Hui-shan，CUI Xin-yi

（College of Horticulture and Garden，Tianjin Agricultural College，Tianjin 300384，China）

Abstract： Through pot experiment， an evaluation of the single and combined stress effects of the cadmium and clethodim on the physiological and biochemical process of celery were made. Meanwhile the study explored the interaction between the two combined pollution. The experiment determines the enzyme activities of SOD， POD， CAT， GSH and the content of MDA， proline， total phenols and cadmium content. The results showed that the combined pollution of clethodim and cadmium had more damage to celery， compared to the single factor treatment. The enzymes hurted was one of toxic mechanism of clethodim and cadmium， celery showed the increase of total phenols， proline and GSH， which could alleviate the oxidative damage and decrease the content of MDA. There was a certain antagonism between clethodim and cadmium， Clethodim had certain inhibitory effect on the enrichment of cadmium in celery， when the concentration of cadmium was 0.7 mg/kg， the inhibitory effect was obvious.

Key words： clethodim； cadmium； celery； enzymatic activity； combined pollution

蔬菜營養(yǎng)豐富，對人體健康有益[1]。但蔬菜生長過程中富集重金屬[2]，影響蔬菜品質(zhì)。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，由于農(nóng)藥的不合理和過量使用造成了水體、土壤污染，影響農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)，對人體健康造成危害[3]。除草劑的使用在清除雜草的同時，也會對植株產(chǎn)生不良的影響。陳元琦[4]使用丁草胺對莧菜進行不同濃度的處理，發(fā)現(xiàn)丁草胺可以推遲莧菜發(fā)芽，縮短幼苗的成活期，當(dāng)丁草胺的施用濃度達到50 mg/kg時，會使莧菜幼苗逐漸枯萎死亡。烯草酮是一種防除闊葉作物中禾本科雜草的廣譜芽后除草劑，對雙子葉植物或莎草活性很小或無活性[5]，適用于大豆、亞麻、煙草、西瓜和芹菜等40余種作物的農(nóng)田除草。該除草劑為內(nèi)吸傳導(dǎo)型莖葉處理劑，進行莖葉處理后經(jīng)葉片迅速吸收，傳導(dǎo)到分生組織和根部，使其細(xì)胞分裂遭到破壞，抑制植物分生組織的活性，在施藥1～3周植株退綠，隨后葉干枯而死亡[6]。

鎘是華北污灌區(qū)堿性鹽化土壤中最重要的污染元素，遷移性強，極容易被植物吸收和積累，通過食物鏈進入人體，對人類的身體健康造成危害，造成一系列疾病[7]。鎘會抑制植物種子萌發(fā)、對植物體內(nèi)的糖、脂、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子的組成以及各類營養(yǎng)物質(zhì)的吸收產(chǎn)生影響，導(dǎo)致植物生理生化過程改變，影響植物正常生長。不同作物（品種）間受鎘毒害的癥狀有所差異，鎘對植物生長的影響存在劑量效應(yīng)[8，9]。

黃欣等[10]研究鎘對土壤中丁草胺降解作用的影響，表明鎘對丁草胺的降解具有一定的抑制作用，且抑制程度與金屬離子濃度有關(guān)。陳瑩瑩等[11]研究丁草胺和鎘復(fù)合污染對土壤呼吸強度的影響，表明鎘對丁草胺有一定的拮抗作用。這些研究都表明鎘和除草劑在土壤中具有一定的拮抗作用。重金屬和農(nóng)藥污染已經(jīng)成為環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域中的熱點[12]，且復(fù)合污染現(xiàn)象較普遍，不同污染物之間的復(fù)合污染效應(yīng)要比單一污染復(fù)雜得多。土壤中農(nóng)藥和重金屬的復(fù)合污染會對農(nóng)作物造成一定的損害，通過食物鏈影響人們的身體健康。

烯草酮作為芹菜種植中常見除草劑，使用廣泛[13]。有關(guān)鎘和烯草酮對芹菜的復(fù)合污染鮮見報道，本試驗探究鎘和烯草酮對芹菜生理生化的影響，了解復(fù)合污染的危害，揭示蔬菜中烯草酮和鎘的毒性機理。

1 材料與方法

1.1 材料

芹菜（西芹，品種為精選皇菲）作為植物材料。

儀器主要有紫外分光光度計（UH5300）、火焰原子吸收分光光度計（島津，AA-6300CF）。

1.2 試驗設(shè)計

西芹種子催芽，冒白尖后，播在穴盤中，澆透水，保持濕度。兩周后，選擇長勢相近的小苗移栽。

穴盤中使用草炭和蛭石混合作為栽培基質(zhì)。盆栽中使用高溫滅菌后的園土與營養(yǎng)土混合作為栽培基質(zhì)，其基質(zhì)中鎘的含量為0.37 mg/kg。育苗盆大小為6 cm×9 cm（底徑×高），每盆中移栽4株西芹。

試驗共設(shè)9個處理（包括對照（CK）），每個處理4盆，進行3次重復(fù)，移栽后，至2～3片真葉期進行處理，烯草酮采用葉面噴施，鎘（硫酸鎘）采用灌施，1個月后（葉叢生長期）采摘芹菜葉片進行測定（表1）。

1.3 測定指標(biāo)與方法

對芹菜中CAT、SOD、POD、PAL、丙二醛（MDA）、蛋白質(zhì)、總酚、脯氨酸和還原性谷胱甘肽（GSH）這9個指標(biāo)以及鎘含量進行測定。

CAT的測定參照王學(xué)奎[15]的紫外吸收法，SOD活性的測定參照李合生[16]的氮藍四唑法（NBT），略作修改。POD酶活性測定使用愈創(chuàng)木酚法；PAL使用紫外分光光度法測定；MDA的測量使用TBA（硫代巴比妥酸）顯色法；蛋白質(zhì)的測定使用考馬斯亮藍法進行測量；總酚使用Folin-酚試劑法進行測定；游離脯氨酸的測定采用酸性水合茚三酮顯色法；GSH的測定根據(jù)黃愛纓等[17]的直接測定方法略有改動，測定GSH在單位時間內(nèi)的減少量。芹菜樣品進行濕法消化后，使用火焰原子吸收法測定重金屬鎘含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 12.0分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 烯草酮、鎘處理下芹菜中SOD、POD及CAT活性變化

由圖1可知，在烯草酮、鎘單一處理時，隨著施加濃度的增加SOD活性明顯下降，且兩因素之間不存在顯著差異。表明烯草酮和鎘單因素處理都對芹菜有很大的毒害作用。鎘和烯草酮復(fù)合污染，在鎘濃度為0.35 mg/kg時，隨著烯草酮濃度的升高，其SOD活性逐漸下降，其差異不顯著，與CK相比呈現(xiàn)下降的趨勢，但與鎘、烯草酮單一處理相比，有一定程度的增加；鎘濃度為0.7 mg/kg時，烯草酮濃度為240 μL/L的處理，相比于烯草酮濃度為120 μL/L的處理，SOD含量顯著低于0.35 mg/kg鎘單一處理、烯草酮單一處理和CK。SOD活性下降了13.7%。當(dāng)烯草酮濃度為120 μL/L時，高濃度鎘相比于低濃度鎘處理，SOD活性下降39.6%；烯草酮濃度為240 μL/L時，高濃度鎘與低濃度鎘處理相比，下降了40.7%。表明在烯草酮和鎘復(fù)合污染中，鎘占據(jù)主導(dǎo)作用。

由圖2可知，烯草酮和鎘單一處理隨著處理濃度的增加POD活性表現(xiàn)為一致的上升趨勢；但與CK相比，烯草酮處理下，POD活性有一定的增長，而鎘處理下，POD活性分別下降了30.4%和9.1%。表明鎘處理較烯草酮處理對芹菜的毒害作用更強。兩者復(fù)合污染，在鎘濃度為0.35 mg/kg時，隨著烯草酮濃度的升高，POD活性逐漸下降，同時在鎘濃度為0.7 mg/kg時，隨著烯草酮濃度的升高POD活性也呈下降趨勢，但均顯著高于CK。

不同處理對芹菜CAT活性的影響如圖3所示，烯草酮和鎘單一處理下，與CK相比，CAT活性呈下降趨勢；且鎘處理下CAT活性下降更為明顯，受到的影響更為嚴(yán)重。兩者復(fù)合污染，CAT也都表現(xiàn)為下降的趨勢，當(dāng)烯草酮濃度為240 μL/L，鎘濃度為0.7 mg/kg時，CAT活性較對照下降55.2%，達到顯著性差異。

2.2 烯草酮、鎘處理下芹菜中MDA、脯氨酸、GSH和總酚含量的變化

2.2.1 烯草酮、鎘處理下芹菜中MDA含量的變化 MDA在不同處理下的變化如表2所示，在烯草酮、鎘單一處理下，MDA含量較CK均沒有顯著的變化；兩因素復(fù)合污染下，當(dāng)鎘濃度為0.35 mg/kg，烯草酮濃度為120、240 μL/L（處理5、處理6）時，其MDA含量雖顯著低于CK，但兩處理間差異不顯著，當(dāng)烯草酮和鎘的處理濃度均達到最高時，其MDA含量達到最小值，顯著低于其他各處理。

2.2.2 烯草酮、鎘處理下芹菜中脯氨酸、GSH和總酚含量的變化 脯氨酸含量在烯草酮單一處理下，與CK相比無顯著差異；而鎘處理下，脯氨酸含量均有一定程度增加，且當(dāng)鎘濃度為0.35 mg/kg時，脯氨酸含量顯著高于CK和烯草酮單一處理。兩者復(fù)合污染，在鎘脅迫濃度為0.35 mg/kg時，隨著烯草酮施加濃度的升高，與CK相比并沒有顯著的變化；在鎘和烯草酮的添加濃度均為最高時，脯氨酸含量急劇增加，顯著高于其他各處理（表2）。

GSH含量在烯草酮和鎘的脅迫下，較CK都有很大程度的增加，且各個處理之間差異均不顯著。

樣品中總酚的含量在烯草酮、鎘單一處理下，與CK相比，差異均不顯著；在鎘處理濃度為0.7 mg/kg時，烯草酮濃度的升高，會促使樣品中總酚的含量也呈現(xiàn)上升的趨勢，當(dāng)兩者濃度都達到最高（處理8）時，總酚含量較CK增加69.4%，顯著高于CK。

2.3 芹菜中重金屬鎘含量的影響

由圖4可知，烯草酮和鎘復(fù)合污染，在鎘處理濃度為0.35 mg/kg時，施加不同濃度的烯草酮，對芹菜中鎘的含量無明顯的影響。但當(dāng)鎘處理濃度為0.7 mg/kg時，隨著烯草酮濃度的升高，芹菜中鎘的含量呈現(xiàn)明顯的下降趨勢。與鎘處理濃度為0.7 mg/kg時相比，鎘處理濃度為0.35 mg/kg處理隨烯草酮濃度由低到高分別下降25.4%和36.7%。表明兩者復(fù)合污染，烯草酮的施加，芹菜對于鎘的富集能力受到一定的抑制作用，且烯草酮濃度越高，其抑制能力越強。

3 討論

3.1 對芹菜中氧化酶系統(tǒng)的影響

植物在外界不良條件脅迫下，會產(chǎn)生大量的活性氧，影響植物正常的生理和代謝[18]，而且當(dāng)產(chǎn)生的ROS活性氧濃度過高時，會對植物產(chǎn)生毒害作用[19]。除草劑可以通過抑制植物生理過程中的關(guān)鍵酶[20]，同時誘導(dǎo)ROS的生成，削弱植物的抗氧化防御能力[21]。在鎘脅迫下，也會誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生ROS活性氧[22]，進而干擾芹菜的正常生長代謝過程。

SOD、POD、CAT作為內(nèi)源活性氧清除劑，能夠在一定程度上清除體內(nèi)過剩的活性氧，維持活性氧代謝平衡，保護膜結(jié)構(gòu)，使植物具有抵抗逆境脅迫的能力。當(dāng)脅迫超過植物的承受極限時，SOD、POD、CAT活性會下降或遭到破壞，細(xì)胞的正常代謝被破壞，植物的生長會受到抑制[23]。楊居榮等[24]研究表明鎘污染會使SOD、POD、CAT活性下降，但在一定濃度范圍內(nèi)，3種酶的活性會得以維持不變或者有一定的提高，當(dāng)鎘濃度超過這個范圍時，3種酶的活性就會下降。本研究中，鎘單一處理時，SOD、POD、CAT的活性都明顯受到抑制；烯草酮單一處理，SOD、CAT活性都明顯下降，而POD活性卻有一定程度的升高，可能是由于CAT活性的下降，會引起H2O2的增加，誘導(dǎo)植物體內(nèi)POD酶產(chǎn)生，對多余的H2O2進行分解。郭華武[25]報道鉛和丁草胺交互作用對油麥菜中POD和CAT均表現(xiàn)出抑制作用，且濃度越高，抑制作用越強，說明兩者之間具有增效作用，可以加強對油麥菜的毒害。烯草酮和鎘復(fù)合污染，對芹菜中SOD和CAT兩種酶造成很強的抑制作用，并隨著處理濃度的升高抑制作用也逐漸加強；POD活性相比于CK和單一處理有明顯的增長，但隨著處理濃度的升高，有一定程度的下降，表明所受脅迫已經(jīng)開始超過植物本身所能承受的極限。

3.2 烯草酮和鎘對芹菜的毒性機理

植株體內(nèi)一般存在完善的防衛(wèi)系統(tǒng)，能夠清除活性氧，但在受到外界不良條件脅迫時，其活性氧代謝容易失衡[26]，進而導(dǎo)致抗氧化酶活性降低，不能有效清除活性氧，產(chǎn)生大量MDA并積累，對植株膜系統(tǒng)造成傷害[27]。本研究中，使用烯草酮和鎘進行復(fù)合污染，樣品中MDA含量相比于CK并沒有很明顯的變化，僅在兩種處理為最高濃度時，MDA含量顯著低于CK。造成不同表現(xiàn)的原因，一方面由于復(fù)合污染下POD活性的增加，能夠清除部分細(xì)胞所受到的氧化傷害；另一方面，脯氨酸作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠有效降低MDA的含量[28]，提高植物的抗逆性。與CK相比，各處理中脯氨酸的含量均有一定程度的增加，尤其在烯草酮和鎘處于最高濃度處理時，脯氨酸含量增加343.3%，這可能是造成該處理下MDA含量驟降的主要原因。

谷胱甘肽是植物控制細(xì)胞重金屬的重要螯合物前體，并且是重要的抗氧化劑和還原緩沖劑，還具有控制細(xì)胞分裂的氧化還原作用[29]，臧麗麗[30]研究表明，在低濃度下，草除靈對油菜葉片的谷胱甘肽含量沒有很大的影響，但是在高濃度下草除靈會促進GSH參與抗氧化防御，進而生成GSSG，促使GSH含量降低。烯草酮和鎘復(fù)合污染下，與CK相比GSH含量都有一定的增加，但是除CK外，各處理間GSH含量差異不顯著，原因可能是由于當(dāng)植物受到脅迫時，GSH的含量會有一定的增長，但在酶的調(diào)控作用下，植物體內(nèi)GSH和GSSG始終處于動態(tài)平衡中[31，32]，從而維持植物生命體的正常生長；同時，芹菜中的總酚含量隨著烯草酮和鎘復(fù)合污染濃度的上升而上升，誘導(dǎo)植物生成大量的酚類化合物，清除由脅迫產(chǎn)生的自由基，進而降低外界脅迫對植物造成的氧化傷害。

烯草酮可以抑制脂肪酸和黃酮類化合物的合成，抑制植物的分生組織[33]；鎘誘導(dǎo)植株體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，破壞植株的活性氧代謝平衡，進而對植株造成過氧化傷害。烯草酮和鎘復(fù)合污染下，由于兩者對于植株的作用位點不同，與單一污染相比，會對植株產(chǎn)生更強的毒害作用；但是烯草酮的噴施會抑制植株對于鎘的富集，在鎘處理為低濃度時，烯草酮的施用對鎘的富集并沒有顯著影響；在鎘處理為高濃度時，烯草酮處理會降低芹菜中鎘的含量，且兩者之間存在劑量關(guān)系，可能由于復(fù)合污染多具伴生性和綜合性[34]，與重金屬共存時，可改變重金屬的生物可利用性，因而對重金屬的毒性有一定的影響[35]。

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