李 強(qiáng) 張 東 宛鳳英 李羽如 儲(chǔ) 玲 嚴(yán)云志

(1. 安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000;2. 安徽師范大學(xué)圖書館, 蕪湖, 241000)

低水頭壩(Low-head dam)因壩頭較低、表層泄流而與大型的高水頭壩相區(qū)別[1,2]。低水頭壩在山區(qū)河源溪流中極為普遍, 其蓄水常用于農(nóng)業(yè)灌溉、居民用水、休閑娛樂(lè)等[3,4]。同大型水壩相比, 低水頭壩對(duì)水文、生境條件的影響較小, 因而影響溪流系統(tǒng)及魚類多樣性的作用程度和輻射范圍也都明顯較小[3,5]。但低水頭壩的數(shù)量巨大, 其累積蓄水面積甚至可能超過(guò)大型水壩的蓄水面積[6], 因此,考慮到大量低水頭壩的潛在累積生態(tài)效應(yīng), 低水頭壩對(duì)魚類多樣性的影響也不容小視[7]。

目前, 有關(guān)低水頭壩對(duì)溪流魚類群落的影響已得到一定研究, 但不同研究報(bào)道的結(jié)果卻存在很大的分歧: 就魚類群落的組成特征而言, 有研究發(fā)現(xiàn)低水頭壩僅改變了部分物種的優(yōu)勢(shì)度, 而未顯著改變魚類物種組成[8,9], 但也有研究發(fā)現(xiàn)低水頭壩導(dǎo)致壩上蓄水區(qū)魚類物種組成的顯著變化[3,5,10,11]; 就魚類群落的數(shù)量特征而言, 有研究發(fā)現(xiàn)低水頭壩顯著降低了壩上蓄水區(qū)的魚類物種數(shù)[8], 但也有研究表明, 低水頭壩僅降低了蓄水區(qū)的魚類多度和密度,而對(duì)物種數(shù)無(wú)顯著影響[3,12]。之所以有上述分歧,可能是因?yàn)椴煌芯克x取的空間尺度大小、設(shè)定的調(diào)查樣點(diǎn)距離水壩距離、調(diào)查的河段在河流網(wǎng)絡(luò)中的空間位置等不同[5,13], 也可能是因?yàn)樗畨巫陨淼膶傩圆煌?如水壩大小、運(yùn)行模式等)以及調(diào)查區(qū)域的魚類區(qū)系組成差異(不同的魚類物種對(duì)同一干擾的響應(yīng)不同)[2,14,15]。有研究表明, 高水頭壩的壩體大小及其運(yùn)行模式直接關(guān)系到水文情勢(shì)變化模式和幅度[2,14]; 也有研究發(fā)現(xiàn), 低水頭壩的壩體大小及上下游水壩數(shù)量等對(duì)特定壩上蓄水區(qū)的魚類群落有著重要影響[3,4,16]。低水頭壩的修建目的和蓄水功能多樣(如農(nóng)業(yè)灌溉、居民用水、休閑娛樂(lè)等), 但截止目前, 有關(guān)溪流魚類群落對(duì)低水頭壩的響應(yīng)是否依賴于水壩功能未見(jiàn)報(bào)道。

諸如水壩修建、土地利用等人類活動(dòng), 一方面造成了山區(qū)溪流中土著種的瀕危及其多樣性的下降[3,17,18], 另一方面也可能為一些廣布種創(chuàng)造了適宜條件, 這些廣布種可能是來(lái)自其他生物地理區(qū)系的“外來(lái)入侵種”(Alien invader)[19,20], 也可能是來(lái)自同一生物地理區(qū)系、甚至是同一流域但原來(lái)分布于低地水體的“本地入侵種”(Native invader)[16,21,22]。對(duì)環(huán)境變化或人類干擾, 局域群落組成的變化表現(xiàn)為土著種丟失(Species loss)和/或廣布種獲得(Species gain)等不同生態(tài)過(guò)程, 而局域群落多樣性(如物種數(shù))的變化則取決于丟失物種和獲得物種的相對(duì)多寡[19]。由于土著種和入侵種對(duì)人類干擾的響應(yīng)不同, 在開(kāi)展人類活動(dòng)對(duì)溪流魚類多樣性及其完整性的影響評(píng)價(jià)時(shí), 有必要區(qū)分土著種和入侵種獨(dú)立進(jìn)行, 否則, 極有可能得出片面的、甚至錯(cuò)誤的結(jié)論[21, 22]。

基于上述認(rèn)識(shí), 本文以皖南山區(qū)青弋江和閶江流域的河源溪流為研究區(qū)域, 針對(duì)其中不同壩體大小、不同蓄水功能共15個(gè)低水頭壩, 分別設(shè)置壩上蓄水區(qū)和壩下沖刷區(qū)2類調(diào)查生境, 于2016年7月(豐水期)和11月(枯水期)完成2次調(diào)查取樣。根據(jù)調(diào)查所獲數(shù)據(jù), 在將全部漁獲物劃分為土著種和本地入侵種的基礎(chǔ)上, 本文比較研究了2類生境中的局域棲息地和魚類群落的空間分布和季節(jié)動(dòng)態(tài), 著重解析了溪流魚類群落對(duì)低水頭壩的大小和功能的響應(yīng), 并評(píng)價(jià)了土著魚類群落和本地入侵魚類群落對(duì)低水頭壩的響應(yīng)的異同。本文的研究結(jié)果可為開(kāi)展低水頭壩對(duì)溪流魚類群落及其多樣性的影響評(píng)價(jià)研究提供可借鑒方法, 也為山區(qū)溪流生態(tài)系統(tǒng)及其魚類多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

本文以皖南青弋江和閶江的河源溪流為研究區(qū)域, 選擇其中的15個(gè)低水頭壩為調(diào)查水壩(圖1)。調(diào)查水壩的選取原則包括: (1)所在河段具有可抵達(dá)性和可操作性, (2)均位于1級(jí)河源溪流, 以降低溪流大小及其所處支流空間位置對(duì)魚類群落的潛在影響, (3)壩高均不超過(guò)4 m, 以保障背式電魚器在可涉水水域的實(shí)施(盡管調(diào)查的15個(gè)低水頭壩的壩高大多數(shù)超過(guò)1 m, 但其壩上蓄水區(qū)由于底質(zhì)淤積作用而水深不超過(guò)1 m), (4)水壩的蓄水功能包括用于居民用水的“蓄水壩”(無(wú)引渠)和用于農(nóng)業(yè)灌溉的“引渠壩”(有引渠至農(nóng)田)2種類型。針對(duì)每個(gè)調(diào)查低水頭壩, 分別設(shè)置2類緊鄰水壩樣點(diǎn), 即壩上蓄水區(qū)和壩下沖刷區(qū)。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)度的水壩壩體高度(壩底至壩頂?shù)淖畲蟠怪备叨?, 將15個(gè)調(diào)查水壩分為2種大小類型, 即“矮壩”(0＜?jí)胃摺? m)和“高壩”(2＜?jí)胃撸? m)。本研究共調(diào)查15個(gè)低水頭壩, 其中“矮壩”和“高壩”分別為8個(gè)和7個(gè), “蓄水壩”和“引渠壩”分別為6個(gè)和9個(gè)。

圖1 皖南青弋江和閶江河源溪流中調(diào)查低水頭壩位置示意圖(黑色圓圈代表低水頭壩)Fig. 1 Locations of low-head dams surveyed in the headwater streams of the Qingyi River and the Chang River at Wannan Mountain

1.2 魚類采樣

2016年7月(豐水期)、11月(枯水期), 2次對(duì)上述設(shè)置樣點(diǎn)進(jìn)行魚類標(biāo)本采集。采集工具為背式電瓶, 一人電魚, 兩人捕撈。每樣點(diǎn)的采集路線均選擇“Z”字形。蓄水區(qū)和沖刷區(qū)的調(diào)查河道長(zhǎng)度視蓄水區(qū)/沖刷區(qū)大小而定: 若蓄水區(qū)/沖刷區(qū)河道不足50 m長(zhǎng), 則調(diào)查全部蓄水/沖刷河道; 若蓄水區(qū)超過(guò)50 m長(zhǎng), 則從水壩位置往上游(蓄水區(qū))或下游(沖刷區(qū))調(diào)查河道長(zhǎng)50 m。調(diào)查時(shí)長(zhǎng)約30min。采集后的標(biāo)本在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行鑒定, 對(duì)物種數(shù)與個(gè)體數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)。疑難種以甲醛進(jìn)行固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。其余活體標(biāo)本釋放至采集地。

1.3 環(huán)境測(cè)度

第1次采樣時(shí), 以GPS現(xiàn)場(chǎng)測(cè)度海拔。每次采樣時(shí), 現(xiàn)場(chǎng)測(cè)度9 組局域棲息地因子, 包括水寬(m)、水深(m)、流速(m/s)、水溫(℃)、電導(dǎo)率(mS/cm)、溶氧(mg/L)、pH、底質(zhì)粗糙度(Substrate coarseness)及異質(zhì)性(Substrate heterogeneity)。沿每采樣河段, 取5個(gè)等距截面分別測(cè)量水寬,再于每截面取5個(gè)等距點(diǎn)并分別測(cè)量水深, 于每個(gè)等距點(diǎn)的60%水深處測(cè)量流速(便攜式流速儀,FP111美國(guó))。使用便攜式水文儀(YSI Professional Plus)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)度水溫、電導(dǎo)率、溶氧和pH。參照Bain等[23]的方法, 對(duì)所調(diào)查河段的底質(zhì)進(jìn)行打分,根據(jù)底質(zhì)結(jié)構(gòu)直徑大小來(lái)評(píng)估每個(gè)斷面的主要地質(zhì)類型(共6 類, 0: ＜ 0.059 mm; 1: 0.06—1 mm;2: 2—15 mm; 3: 16—63 mm; 4: 64—256 mm; 5: ＞256 mm)。將每個(gè)采樣點(diǎn)的河段分成10個(gè)斷面, 對(duì)其底質(zhì)打分, 將這10組數(shù)據(jù)的平均值視為底質(zhì)粗糙度, 標(biāo)準(zhǔn)差/平均值的比值視為底質(zhì)異質(zhì)性。

1.4 本地入侵魚類和土著魚類劃分

本文的調(diào)查水體均位于高海拔山地地帶的1級(jí)河源溪流。同其下游的大型低地河流相比, 常具有低溫、水流清急、底質(zhì)粗糙等環(huán)境特點(diǎn), 其中孕育有高度適應(yīng)急流條件的親流性魚類, 如寬鰭鱲(Zacco platypus)、光唇魚(Acrossocheilus fascitus)、原纓口鰍等(Vanmanenia stenosoma)。溪流筑壩改變了局域棲息地條件, 一方面降低了土著的親流性魚類的適合度, 另一方面也為適應(yīng)緩流甚至靜水條件的廣布魚類創(chuàng)造了適宜條件, 促進(jìn)了廣布魚類對(duì)河源溪流的生態(tài)入侵[3,16]。盡管本研究采集到的魚類中未見(jiàn)其他生物地理區(qū)域的外來(lái)入侵物種, 但部分物種為典型的靜水性魚類, 原棲息于研究區(qū)域的低地水體, 并且在當(dāng)前建有低水頭壩的溪流中主要局限分布于壩上蓄水區(qū)或壩下沖刷區(qū), 這些物種可被視為“本地入侵種(Native invader)”[16,21]。因此, 本文參照Chu等[16]、Scott & Helfman等[21]對(duì)“本地入侵種”的劃分方法, 根據(jù)調(diào)查區(qū)域內(nèi)魚類物種的生境選擇特點(diǎn), 將采集的24種魚類劃分成土著種和本地入侵種, 視高度適應(yīng)急流條件的魚類為土著種,視適應(yīng)緩流或靜水條件的魚類為本地入侵魚類。

1.5 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

根據(jù)特定物種出現(xiàn)頻率(Frequency of the occurrence,F)和相對(duì)多度(Relative abundance,P)來(lái)確定該物種的常見(jiàn)性和優(yōu)勢(shì)度, 其中, 出現(xiàn)頻率(F)=某物種的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)/全部樣點(diǎn)數(shù), 相對(duì)多度(P)=某物種的個(gè)體數(shù)/全部漁獲物的個(gè)體數(shù)。

運(yùn)用多因素方差分析(Multi-way ANOVA)檢驗(yàn)了季節(jié)、水壩大小和水壩功能3個(gè)環(huán)境因素對(duì)各個(gè)棲息地變量及魚類的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的影響。因魚類多樣性存在青弋江和閶江2個(gè)流域間的差異,為增加流域間數(shù)據(jù)的可比較性, 將流域間物種數(shù)和個(gè)體數(shù)進(jìn)行均值轉(zhuǎn)化。為滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和方差齊性, 各棲息地變量及魚類物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都在lgX轉(zhuǎn)換后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。此外, 為降低稀有種的負(fù)面權(quán)重, 本研究中的稀有種(出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)不超過(guò)2個(gè)的物種)不納入分析。以上分析在SPSS 22.0軟件下進(jìn)行, 視P＜0.05 為顯著性水平。

在Primer 7.0 軟件下, 根據(jù)各樣點(diǎn)的魚類物種組成及其多度數(shù)據(jù), 計(jì)算各樣點(diǎn)間魚類群落的Bray-Curtis相似性指數(shù), 并運(yùn)用三因素交互相似性分析(Three-way crossed ANOSIM)檢驗(yàn)了季節(jié)、水壩大小和水壩功能對(duì)魚類群落的影響。視P＜0.05為差異顯著, 且根據(jù)GlobalR值大小判別魚類群落分類程度:R＞0.75, 群落完全分離; 0.5＜R≤0.75, 群落少量重疊但仍明顯分離; 0.25＜R≤0.5, 群落存在明顯重疊但仍部分分離;R≤0.25, 群落重疊明顯幾乎不可分[24]。進(jìn)一步, 運(yùn)用相似性百分比分析(SIMPER)解析出維持組內(nèi)相似性及組間不相似性的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種。為減低極端數(shù)據(jù)的負(fù)面影響, 魚類多度數(shù)據(jù)在lg (X+1)轉(zhuǎn)換后用于分析。

考慮到低水頭壩的壩上蓄水作用和壩下沖刷作用對(duì)局部河段(即壩上蓄水區(qū)、壩下沖刷區(qū))棲息地條件的影響模式不同, 上述方差分析、相似性分析、相似性百分比分析等數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)過(guò)程, 區(qū)分2類生境類型獨(dú)立進(jìn)行。此外, 考慮到土著魚類和本地入侵魚類對(duì)低水頭壩干擾的響應(yīng)可能不同, 上述數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)過(guò)程區(qū)分土著魚類、入侵魚類、全部物種(土著種+入侵種)獨(dú)立進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 漁獲物概況

共采集魚類3251尾, 隸屬 4 目 10 科 24 種, 其中土著種和本地入侵種分別為13種和11種。蓄水區(qū)和沖刷區(qū)采集的魚類分別為17種和23種, 2類生境共有種16種(共有土著魚類9種、入侵魚類7種)。寬鰭鱲(Zacco platypus)在2類生境中的相對(duì)多度都超過(guò)50%, 是研究區(qū)域內(nèi)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種; 吻蝦虎魚(Ctenogobiusspp.)也具有較高的相對(duì)多度(大于10%)。桂林薄鰍(Leptobotia guiiinensis)、異華鯪(Parasinilabeo assimilis)、尖頭鱥(Phoxinus oxycephalus)3種土著種以及麥穗魚(Pseudorasbora parva)、黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)、鲇(Silurus asotus)與刺鰍(Mastacembelus aculeatus)4種入侵種僅見(jiàn)于沖刷區(qū), 而短須鱊(Acheilognathus barbatulus)僅見(jiàn)于沖刷區(qū)(表1)。

2.2 魚類多樣性

運(yùn)用多因素方差分析檢驗(yàn)了季節(jié)、水壩大小和水壩功能對(duì)魚類多樣性的影響, 壩上蓄水區(qū)和壩下沖刷區(qū)2類生境獨(dú)立進(jìn)行。結(jié)果顯示, 在壩上蓄水區(qū), 土著魚類的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均不隨季節(jié)、水壩大小和功能顯著變化(P＞0.05); 盡管入侵魚類的物種數(shù)也無(wú)顯著時(shí)空變化(P＞0.05), 但個(gè)體數(shù)卻隨水壩功能顯著變化[蓄水壩, (4.48±6.69)尾; 引渠壩,(4.38±5.67)尾](P＜0.05), 且其個(gè)體數(shù)受水壩大小和功能的顯著性交互影響(P＜0.05); 全部魚類的個(gè)體數(shù)季節(jié)變化顯著, 11月份的個(gè)體數(shù)(52.53±32.37)尾顯著高于7月份(22.27±11.22)尾(P＜0.05)。但就壩下沖刷區(qū)而言, 其魚類的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均無(wú)顯著的時(shí)空變化(P＞0.05), 僅土著魚類的個(gè)體數(shù)受季節(jié)和水壩功能的交互影響(P＜0.05)(表2)。

2.3 魚類群落結(jié)構(gòu)

運(yùn)用三因素交互相似性分析檢驗(yàn)了季節(jié)、水壩大小、水壩功能對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)的影響, 蓄水區(qū)和沖刷區(qū)2類生境獨(dú)立進(jìn)行。結(jié)果顯示, 在蓄水區(qū),盡管入侵魚類群落結(jié)構(gòu)無(wú)顯著的時(shí)空變化(P＞0.05),但土著魚類群落的季節(jié)變化顯著(P＜0.05), 且隨水壩功能顯著變化(P＜0.05)。就沖刷區(qū)而言, 入侵魚類群落受水壩大小和水壩功能的聯(lián)合影響(P＜0.05),但土著魚類群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化不顯著(P＞0.05)。此外, 無(wú)論在蓄水區(qū)還是沖刷區(qū), 全部魚類的群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化與土著魚類群落基本一致(表3)。

鑒于上述的蓄水區(qū)土著魚類群落隨季節(jié)和水壩功能而變化、沖刷區(qū)入侵魚類群落隨水壩大小和功能顯著變化, 進(jìn)一步運(yùn)用相似性百分比分析來(lái)解析造成魚類群落變化的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種(累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)70%以上的前列物種), 結(jié)果顯示: (1)土著魚類群落的季節(jié)變化主要是由寬鰭鱲、稀有花鰍(Cobitis rarus)和吻蝦虎魚的多度季節(jié)變化所引起, 前2個(gè)物種在11月份的多度較高, 而吻蝦虎魚在7月份的多度較高(表4)。(2)土著魚類群落隨水壩功能而變化, 主要貢獻(xiàn)物種有4種, 其中寬鰭鱲和稀有花鰍在蓄水壩的蓄水區(qū)多度更高, 而吻蝦虎魚和中華花鰍(Cobitis sinensis)則在引渠壩的蓄水區(qū)多度更高(表4)。(3)入侵魚類群落結(jié)構(gòu)隨水壩大小和功能的變化, 主要因高體鳑鲏(Rhodeus ocellatus)、泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)和棒花魚(Abbottina rivularis)等物種的多度的空間差異所引起: 就水壩大小而言, 高體鳑鲏在“高壩”沖刷區(qū)的多度較高; 就水壩功能而言, 高體鳑鲏、泥鰍在引渠壩沖刷區(qū)的多度高于蓄水壩沖刷區(qū)(表5)。

2.4 局域棲息地

運(yùn)用多因素方差分析檢驗(yàn)季節(jié)、水壩大小、水壩功能對(duì)局域棲息地因子的影響, 蓄水區(qū)和沖刷區(qū)2類生境獨(dú)立進(jìn)行。結(jié)果顯示: (1)在蓄水區(qū)和沖刷區(qū), 其溶氧量、水溫和pH都存在顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)(P＜0.05), 而其他6組棲息地變量無(wú)顯著季節(jié)變化(P＞0.05); (2)在蓄水區(qū), 僅電導(dǎo)率隨水壩功能顯著變化(P＜0.05), 引渠壩蓄水區(qū)的電導(dǎo)率(115.42±24.56) mS/cm顯著高于蓄水壩(91.36±12.84) mS/cm;(3)在沖刷區(qū), 溶氧量、電導(dǎo)率、水寬、水深和流速隨水壩功能顯著變化(P＜0.05), 蓄水壩沖刷區(qū)的溶氧量(7.53±1.50) mg/L、電導(dǎo)率(116.69±24.97) mS/cm、流速(0.16±0.13) m/s、水寬(8.35±3.78) m和水深(46.40±19.56) cm都顯著高于引渠壩[溶氧量:(6.80±1.21) mg/L , 電導(dǎo)率: (94.23±13.88) ms/s, 流速: (0.15±0.15) m/s; 水寬: (7.96±2.30) m, 水深:(31.36±7.82) cm]; (4)棲息地變量不隨水壩大小顯著差異(P＞0.05); (5)季節(jié)、水壩大小和功能對(duì)各棲息地變量均無(wú)顯著的交互影響(P＞0.05)(表6)。

3 討論

因干旱和洪澇等自然干擾的影響, 溪流系統(tǒng)的棲息地穩(wěn)定性和有效性具有極高的季節(jié)動(dòng)態(tài), 從而導(dǎo)致溪流魚類群落的組成和數(shù)量的季節(jié)變化[25—27]。溪流魚類自身的繁殖、死亡、洄游等生活史事件,也可引起局域魚類群落組成及其數(shù)量的變化[28,29]。本研究發(fā)現(xiàn), 研究區(qū)域內(nèi)局域棲息地條件的季節(jié)動(dòng)態(tài)主要體現(xiàn)在溶氧、水溫和pH等變量上, 而水寬、水深以及流速等反映棲息地大小及水流流態(tài)特征的棲息地變量并無(wú)顯著的季節(jié)差異。山區(qū)河源溪流具有河道窄、坡度大等特點(diǎn), 即使在豐水期, 其單次降雨所形成的洪水時(shí)間也極其短暫[30]。為了確保背式電魚器采樣的安全, 無(wú)論是7月份還是11月份, 本文的野外采樣作業(yè)都避開(kāi)了降雨及山洪時(shí)期。這可能是導(dǎo)致7月和11月間的水寬、水深和流速無(wú)顯著變化的主要原因。本研究還發(fā)現(xiàn), 研究區(qū)域內(nèi)的魚類物種數(shù)無(wú)顯著季節(jié)變化, 但個(gè)體數(shù)的季節(jié)變化顯著(11月份的個(gè)體數(shù)高于7月份)。以青弋江為例, 中游河段建有陳村水電站, 且陳村水庫(kù)上游的各級(jí)支流中都建有數(shù)量眾多、大小不等的低水頭壩[3,16,31], 這些水壩阻斷了魚類的洄游通道,進(jìn)而造成研究區(qū)域內(nèi)的魚類物種中缺乏洄游性物種, 這可能是魚類物種數(shù)的季節(jié)變化不顯著的重要原因。此外, 研究區(qū)域內(nèi)的絕大多數(shù)溪流魚類的繁殖活動(dòng)多集中在春夏季, 如寬鰭鱲、光唇魚、馬口魚、尖頭鱥等[16,32—34]的繁殖活動(dòng)發(fā)生于5[16—21]至8月; 相對(duì)于7月而言, 11 月有大量的新生個(gè)體加入,這造成11月份的魚類個(gè)體數(shù)高于7月份。進(jìn)一步,該群體補(bǔ)充事件所帶來(lái)的個(gè)體數(shù)量變化, 也促成了研究區(qū)域內(nèi)魚類群落結(jié)構(gòu)的顯著季節(jié)變化[4,29]。

表2 基于多因素方差分析的季節(jié)、水壩大小和功能對(duì)蓄水區(qū)和沖刷區(qū)魚類多樣性的影響Tab. 2 Effects of season, dam size and function on fish diversity in the impounding and plunging areas based on multi-way ANOVA

表3 基于三因素交互相似性分析的季節(jié)、水壩大小和功能對(duì)蓄水區(qū)和沖刷區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)的影響Tab. 3 Effects of season, dam size and function on fish assemblage structures in the impounding and plunging areas based on three-way crossed ANOSIM

表4 蓄水區(qū)土著魚類群落結(jié)構(gòu)隨季節(jié)和水壩功能顯著變化的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種Tab. 4 Key species contributing to the between-season and between-dam-function variations in the assemblage structures of endemic fishes in the impounding areas

表5 沖刷區(qū)入侵魚類群落結(jié)構(gòu)隨水壩大小和功能顯著變化的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種Tab. 5 Key species contributing to the between-dam-size and between-dam-function variations in the assemblage structures of nativeinvasive fishes in the plunging areas

表6 基于多因素方差分析的季節(jié)、水壩大小和功能對(duì)棲息地變量的影響Tab. 6 Effects of season, dam size and function on habitat variables based on the multi-way ANOVA

已有研究表明, 大型水壩對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響大小及其輻射范圍在一定程度上取決于水壩的壩體大小或蓄水面積[2,14]。就低水頭壩而言, 也有研究發(fā)現(xiàn), 其壩上蓄水區(qū)中魚類群落的物種組成在一定程度上受水壩壩體大小(如壩高)及上、下游水壩數(shù)量的顯著影響, 但水壩壩體大小對(duì)蓄水區(qū)魚類群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)卻無(wú)顯著影響[3,4]。本研究發(fā)現(xiàn), 無(wú)論是壩上蓄水區(qū)還是壩下沖刷區(qū), 魚類物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都不隨水壩大小顯著變化, 這與Li等[4]的研究結(jié)果基本一致; 但就魚類群落的物種組成而言, 至少在壩下沖刷區(qū), 入侵魚類的種類組成在兩類不同大小的水壩間存在顯著差異, 且該差異主要因高體鳑鲏的相對(duì)多度差異所引起: 同小壩相比, 大壩壩下沖刷區(qū)的高體鳑鲏具有更高多度。本研究還發(fā)現(xiàn), 同水壩大小相比, 水壩功能對(duì)局域魚類群落有著更為明顯的影響, 蓄水區(qū)的土著魚類群落及沖刷區(qū)的入侵魚類群落都隨水壩功能顯著變化——同蓄水壩相比, 引渠壩造成了其蓄水區(qū)土著魚類寬鰭鱲的多度下降及吻蝦虎魚和中華花鰍多度的上升, 也造成了其沖刷區(qū)入侵魚類高體鳑鲏和泥鰍等物種多度的上升。盡管目前未見(jiàn)溪流魚類群落如何響應(yīng)低水頭壩的不同蓄水功能類型的報(bào)道, 但考慮到本研究中2類水壩的關(guān)鍵區(qū)別在于是否引渠, 因此, 有理由相信, 同蓄水壩相比, 引渠壩對(duì)蓄水區(qū)的水位抬升、流速下降、底質(zhì)減小等的促進(jìn)作用相對(duì)較小, 對(duì)沖刷區(qū)的流速上升、底質(zhì)增大等的促進(jìn)作用也相對(duì)較小, 甚至在枯水季節(jié)可能造成下游局部河段的水流完全斷流。至少在研究區(qū)域內(nèi)(山區(qū)河源溪流), 寬鰭鱲作為一種鯉科魚類對(duì)溪流中多樣的生境類型(如深潭、急灘、回水等)無(wú)明顯的選擇偏好[35], 而中華花鰍則主要分布在具有一定水流、底質(zhì)以砂礫為主的河段[36]。兩者的生境選擇偏好差異, 可能造成了它們對(duì)蓄水壩和引渠壩蓄水區(qū)的環(huán)境條件潛在差異的響應(yīng)不同:同蓄水壩相比, 引渠壩蓄水區(qū)因引水分流而水位上升有限, 這可能降低了其蓄水區(qū)的環(huán)境容納量, 進(jìn)而致使棲息地泛化物種寬鰭鱲的數(shù)量下降; 同時(shí),引渠壩蓄水區(qū)也可能因引水分流而未呈現(xiàn)出明顯的生境變化, 因而造成棲息地特化物種中華花鰍等物種在引渠壩蓄水區(qū)具有更高的多度(相對(duì)于蓄水壩而言)。此外, 本研究觀察到壩下沖刷區(qū)的溶氧、水寬、流速等棲息地因子呈現(xiàn)出2類水壩間的顯著差異——同蓄水壩相比, 引渠壩沖刷區(qū)的溶氧、流速等顯著下降; 此外, 相對(duì)于蓄水壩而言, 引渠壩的引水分流作用也勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致壩下沖刷區(qū)水流流量的相對(duì)下降, 甚至在枯水期可能出現(xiàn)斷流現(xiàn)象——這些均意味著引渠壩壩下沖刷區(qū)的局域棲息地呈現(xiàn)出由急流向緩流甚至靜水變化, 因而導(dǎo)致了高度適應(yīng)緩流/靜水條件的高體鳑鲏和泥鰍等魚類數(shù)量上的增長(zhǎng)。

同大型河流相比, 山地河源溪流具有海拔高溫度低、坡度大水流急、棲息地簡(jiǎn)單、營(yíng)養(yǎng)貧乏、環(huán)境周期性動(dòng)蕩等環(huán)境特點(diǎn)[26,37,38], 其中孕育有高度適應(yīng)急流條件的溪流魚類物種[21]。但受森林砍伐、農(nóng)業(yè)用地、城鎮(zhèn)化發(fā)展、水利工程等人類活動(dòng)的影響, 溪流魚類正面臨多重威脅[17,39,40]。人類干擾破壞了溪流魚類賴以生存的棲息地, 不僅僅造成土著魚類適合度的下降, 也為一些生態(tài)耐受性強(qiáng)、適應(yīng)緩流/靜水條件的魚類物種對(duì)河源溪流的擴(kuò)散創(chuàng)造了有利條件[16,19,20]。因此, 面對(duì)人類干擾的影響, 溪流系統(tǒng)中的魚類物種組成變化應(yīng)包含土著種的丟失過(guò)程和入侵種的獲得過(guò)程2個(gè)過(guò)程。有學(xué)者提出, 在評(píng)價(jià)人類活動(dòng)對(duì)溪流魚類多樣性的影響時(shí), 有必要將土著物種和入侵物種加以區(qū)分, 否則可能會(huì)得出偏面的、甚至錯(cuò)誤的結(jié)論[21]。本研究在比較魚類群落對(duì)水壩大小和水壩功能的響應(yīng)時(shí), 嘗試著區(qū)分土著種和本地入侵種來(lái)進(jìn)行, 結(jié)果顯示, (1)就魚類群落結(jié)構(gòu)而言, 在壩上蓄水區(qū), 僅土著魚類群落隨水壩功能顯著變化, 而入侵魚類群落不受水壩功能的影響; 相反, 在壩下沖刷區(qū), 入侵魚類群落隨水壩大小和功能顯著變化, 而土著魚類群落卻不受水壩大小/功能的影響。(2)就魚類多樣性而言, 壩上蓄水區(qū)入侵魚類的個(gè)體數(shù)隨水壩功能顯著變化, 而土著魚類多樣性不受水壩功能的影響?？赡苁且?yàn)檠芯繀^(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種主要為土著魚類, 因而整體魚類群落(包含土著種和本地入侵種)的空間分布特點(diǎn)與土著魚類群落基本一致。由此可見(jiàn), 本研究表明, 在評(píng)價(jià)河源溪流魚類對(duì)諸如低水頭壩建設(shè)等人類活動(dòng)的響應(yīng)時(shí), 若不區(qū)分土著物種和入侵物種, 僅能觀察到人類干擾對(duì)溪流魚類的負(fù)面影響, 而無(wú)法解析人類干擾對(duì)本地入侵魚類空間擴(kuò)張、數(shù)量增多的促進(jìn)作用。因此, 本研究進(jìn)一步證實(shí), 在開(kāi)展人類干擾對(duì)河源溪流魚類多樣性的影響評(píng)價(jià)研究時(shí), 有必要區(qū)分土著魚類(受損方)和入侵魚類(受益方)來(lái)進(jìn)行。