周小露，劉麗明，管俊嶺，宋加艷，羅學(xué)尹，田茂燕，周才碧

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410000；2.黔南民族師范學(xué)院生物科學(xué)與農(nóng)學(xué)院，貴州 都勻 558000；3.廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510000）

刺蛾科（Limacodidae）是果樹(shù)、園林及經(jīng)濟(jì)作物的主要害蟲(chóng)，已知64屬230種，其中，89種有寄主植物記錄；而我國(guó)刺蛾科昆蟲(chóng)涉及到的寄主植物共有64科，僅茶科上的刺蛾種類(lèi)高達(dá)47種，占總數(shù)的52.8%[1]。茶刺蛾，別名茶角刺蛾、癢辣子、洋辣子、火辣子等，屬鱗翅目刺蛾科；茶刺蛾是貴州、廣東、海南、云南等?。ㄗ灾螀^(qū)）茶區(qū)主要害蟲(chóng)之一，大發(fā)生時(shí)則僅留葉柄，茶樹(shù)一片光禿，不僅影響茶樹(shù)的安全過(guò)冬，甚至可致茶樹(shù)死亡。

目前，防治茶刺蛾大多采用清園滅繭、燈光誘殺、藥劑防治等方法。其中，農(nóng)藥防治是最簡(jiǎn)便、常用、有效的方法之一，但必然導(dǎo)致茶園土壤不同程度的酸化、重金屬超標(biāo)、農(nóng)藥殘留等問(wèn)題，如茶園面積最大的貴州省茶區(qū)[2-3]：都勻土壤pH值3.00～4.00，土壤嚴(yán)重酸化；湄潭和鳳岡土壤pH值4.00～4.50，土壤酸化；正安土壤pH值4.00～5.00，土壤有酸化趨勢(shì)；都勻和湄潭茶區(qū)[4]土壤 Cr，Cu，As，Cd 含量均低于無(wú)公害茶園土壤限量值，正安和鳳岡缺磷、鉀[5]；貴定[4，6-7]有 2 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的茶園土壤處于輕污染狀態(tài)、8個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)處于警戒限范圍，約9個(gè)市茶葉中均不同程度檢出氯氰菊酯等農(nóng)藥殘留[8]。

2017年中央一號(hào)文件明確提出了“深入開(kāi)展農(nóng)藥殘留超標(biāo)治理，嚴(yán)厲打擊違禁超限量使用農(nóng)藥等行為；勢(shì)必到2020年，化肥、農(nóng)藥使用量實(shí)現(xiàn)零增長(zhǎng)”的精神，勢(shì)必為茶葉無(wú)公害生產(chǎn)提出了嚴(yán)峻的考驗(yàn)。因此，開(kāi)展茶園無(wú)公害防治研究，迫在眉睫。

本研究綜述了茶刺蛾的生長(zhǎng)發(fā)育、發(fā)育歷期、觸角感器、取食規(guī)律和體內(nèi)酶活等生物學(xué)特性，以及生物毒素、生物信息素、植物源農(nóng)藥等無(wú)公害防治方法，對(duì)新型的茶葉無(wú)公害生產(chǎn)技術(shù)開(kāi)發(fā)具有非常重要的意義。

1 茶刺蛾的生物學(xué)特征

茶刺蛾在貴州、湖南、江西等省一年發(fā)生3～4代，3—4月化蛹、5月羽化，7月中下旬和9月中下旬盛發(fā)，以第2，3代為害較重。卵孵化后，初孵幼蟲(chóng)活性弱，一般停留在卵殼附近取食；1，2齡幼蟲(chóng)大多在茶叢中下部老葉背面取食，留下枯黃半透膜；3齡后逐漸向茶叢中、上部轉(zhuǎn)移，留下平宜如刀切的半截葉片，夜間及清晨常爬至葉面活動(dòng)。因此，對(duì)于茶刺蛾形態(tài)特征、生長(zhǎng)發(fā)育、發(fā)育歷期、取食規(guī)律和體內(nèi)酶活等方面生物學(xué)特征的研究，有助于開(kāi)展茶葉無(wú)公害生產(chǎn)。

1.1 茶刺蛾的形態(tài)特征

觸角是昆蟲(chóng)綱除部分種類(lèi)如原尾目昆蟲(chóng)外的一種分節(jié)的附屬結(jié)構(gòu)，是昆蟲(chóng)感受其外界環(huán)境中化學(xué)信息的重要感覺(jué)器官。HUANG等[9-10]對(duì)其觸角和觸角感器進(jìn)行掃描電鏡觀察，茶刺蛾雌雄蛾觸角表面一共發(fā)現(xiàn)了8種類(lèi)型的感器[11-15]：毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔錐形感器、Bohm氏鬃毛、鱗形感器、叉形感器和栓錐形感器。

毛形感器[16-17]呈毛狀，基部較寬，在茶刺蛾中分布最廣、數(shù)量最多。錐形感器[18-20]形如毛形感器，有長(zhǎng)、短2種；刺形感器呈剛毛狀，基部著生于基窩中；腔錐形感器[21-23]類(lèi)似一個(gè)圓形的曬衣夾，基部較光滑、頂部有縱向的溝紋；Bohm氏鬃毛由一定數(shù)量的短小的類(lèi)似刺形的感器組成；鱗形感器[24-26]形如鱗片，基部窄、端部急尖；叉形感器是一種特殊的感器，形如錐形；栓錐形感器形如指形結(jié)構(gòu)，僅在雌蛾中發(fā)現(xiàn)。

茶刺蛾的觸角存在雌雄二型性[9]，雄蛾觸角為短櫛齒狀、雌蛾為絲狀。昆蟲(chóng)觸角性型不同，對(duì)種茶樹(shù)相關(guān)的揮發(fā)物的電生理反應(yīng)有差異，其電生理反應(yīng)的大小與雌雄個(gè)體觸角上的感受每種化合物的感器的數(shù)量多少有關(guān)。鱗形感器和叉形感器只在雌蛾觸角中發(fā)現(xiàn)，其他6種感器在雌雄兩性觸角上的形態(tài)上沒(méi)有明顯的區(qū)別。

1.2 茶刺蛾的生長(zhǎng)發(fā)育

茶刺蛾成蟲(chóng)晝棲息于茶叢下部葉片背面，有較強(qiáng)的趨光性；在茶樹(shù)葉片反面葉緣處產(chǎn)卵（呈橢圓形，黃色），其分布與茶樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)有關(guān)，且幼齡茶園、改造復(fù)壯茶園及長(zhǎng)勢(shì)旺盛的茶園中產(chǎn)卵量較多。

幼蟲(chóng)歷時(shí)35～45 d，蛹期15～17 d；全年以第2，3代發(fā)生量大，以為害茶樹(shù)為主，其次為桂花樹(shù)、玉蘭花、水桂等。幼蟲(chóng)老熟后爬至茶樹(shù)根際落葉下或表土內(nèi)結(jié)繭（近卵圓形，褐色）化蛹（呈橢圓形，淡黃色），在潮濕、敗葉、腐殖物多的樹(shù)下結(jié)繭多，羽化也較快；若越冬蛹約50 d后未羽化，即黃變、僵化，干縮死亡。

所以，及時(shí)清理枯枝落葉，或用新土把茶叢培高10 cm壓緊，可阻礙越冬蛹不能入土或羽化出土，減輕次年害蟲(chóng)的發(fā)生量；再配合化學(xué)、生物等方法，在茶刺蛾幼蟲(chóng)期及蛹期引入天敵昆蟲(chóng)（如寄蠅、寄生蜂）或配施生物試劑（如白僵菌、核型多角體病毒），可有效防止茶刺蛾暴發(fā)為害。

1.3 茶刺蛾的發(fā)育歷期

溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，茶刺蛾幼蟲(chóng)在適合生長(zhǎng)發(fā)育的溫度范圍內(nèi)（20～30℃），溫度越高發(fā)育速率越快。1～7齡幼蟲(chóng)和整個(gè)幼蟲(chóng)期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為 17.0，5.1，11.3，11.8，11.6，10.3，10.0，10.8 ℃，有效積溫分別為 13.3，87.7，60.0，60.8，70.2，81.3，101.5，466.3 ℃[27]。

茶刺蛾年發(fā)生代數(shù)較少，幼蟲(chóng)齡數(shù)多、發(fā)育歷期長(zhǎng)，溫度適應(yīng)性是決定昆蟲(chóng)分布和擴(kuò)散的重要因素。在田間幼蟲(chóng)孵化時(shí)，根據(jù)歷史氣象資料和各齡幼蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，結(jié)合茶刺蛾核型多角體病毒大量增殖的最優(yōu)條件[28]，有助于科學(xué)預(yù)測(cè)病毒防治適期（2齡幼蟲(chóng)）或化學(xué)防治適期（3～4齡幼蟲(chóng)）的發(fā)生日期[27]，以指導(dǎo)田間適時(shí)防治。

1.4 茶刺蛾的取食規(guī)律

茶刺蛾（Iragoides fasciata）一年發(fā)生 2 代[29]，以幼蟲(chóng)為害茶、銀杏等經(jīng)濟(jì)作物。幼蟲(chóng)的取食為害與其生長(zhǎng)發(fā)育特征有關(guān)[30]，幼蟲(chóng)體質(zhì)量隨齡期增加而增長(zhǎng)的趨勢(shì)與取食量一致，整個(gè)幼蟲(chóng)期取食茶葉1.547 g/頭：1～3齡的取食量極小，且1～2齡幼蟲(chóng)只取食下表皮及葉肉，3齡幼蟲(chóng)時(shí)呈不規(guī)則的孔洞；從4齡開(kāi)始取食量逐漸增大，可食其全葉，但一般優(yōu)先食取葉片的2/3；6～7齡的取食量分別占總?cè)∈沉康?9%，71.4%，至7齡時(shí)達(dá)最高值0.167 g/d，大發(fā)生時(shí)導(dǎo)致茶樹(shù)一片光禿，影響茶樹(shù)的安全過(guò)冬季數(shù)年的產(chǎn)量和品質(zhì)，甚至可致茶樹(shù)死亡。

因此，為了防止茶刺蛾暴發(fā)為害，應(yīng)該在取食量小的4齡前開(kāi)展防治，有機(jī)茶園防治指標(biāo)擬定為6 頭 /m2[30]。

2 茶刺蛾的生物防治方法

茶刺蛾是貴州、廣東、海南、云南等?。ㄗ灾螀^(qū)）茶區(qū)主要害蟲(chóng)之一，為害茶樹(shù)不僅降低茶葉產(chǎn)量，而且嚴(yán)重地影響茶葉的品質(zhì)。對(duì)于茶刺蛾的防治，除了采用清園滅繭、燈光誘殺、藥劑防治等常規(guī)方法外，還有生物毒素、生物信息素、植物源農(nóng)藥等新型無(wú)公害防治方法。

2.1 生物病毒

茶刺蛾核型多角體病毒（Iragoides fasciatanucleopolyhedrovirus，IrfaNPV）屬桿狀病毒科核型多角體病毒屬Ⅰ組[31-32]，rfaNPV的同源基因（AcORF47）與苜蓿丫紋夜蛾多粒包埋型核型多角體病毒（AcMNPV）的ORF47有42%的同源性[31]；該病毒[33-34]是控制茶刺蛾種群的重要天敵，對(duì)茶刺蛾幼蟲(chóng)致病力強(qiáng)、田間防效高、大面積示范應(yīng)用效果在87%以上。

從茶園自然死亡的茶刺蛾中，分離到一種核型多角體病毒，該病毒的毒力及專(zhuān)一性較強(qiáng)，可感染茶刺蛾等害蟲(chóng)，且殺蟲(chóng)效果顯著、對(duì)家蠶和小白鼠無(wú)毒；因此，進(jìn)行病毒的人工培育，在茶樹(shù)蟲(chóng)害生物防治方面具有重要意義。

溫度是影響病毒在宿主中生長(zhǎng)發(fā)育和細(xì)胞內(nèi)增殖[28]的關(guān)鍵因素，24℃培養(yǎng)條件下病毒產(chǎn)量最高，且溫度越低，病毒采收期越長(zhǎng)：最優(yōu)蟲(chóng)齡和病毒濃度組合為6齡－1×106PIB/mL，最適飼養(yǎng)溫度為24℃，最佳持續(xù)飼毒時(shí)間為3 d；唐美君等[35]采用室內(nèi)活體增殖法，按照?qǐng)D1所示工藝生產(chǎn)IrfaNPV，飼毒后9～12 d為病毒快速增殖期，茶刺蛾蟲(chóng)尸中病毒多角體平均可達(dá)8.3×108PIB/頭，繭中病毒多角體平均含量為6.48×108PIB/頭；在田間低齡幼蟲(chóng)發(fā)生高峰期施用IrfaNPV，可以取得良好的防效[33]，該工藝有望用于大量生產(chǎn)茶刺蛾病毒。

2.2 生物信息素

與未受茶刺蛾為害枝葉的揮發(fā)物組分相比較，茶樹(shù)受害后釋放酯類(lèi)、醛類(lèi)和烴類(lèi)等特定的信號(hào)物質(zhì)[9，36]，在天敵昆蟲(chóng)（如棒須刺蛾寄蠅）寄主定位中起著關(guān)鍵的作用，從而導(dǎo)致茶刺蛾危害茶園的天敵昆蟲(chóng)數(shù)量明顯多于未危害的茶園。

值得注意的是，茶樹(shù)被茶刺蛾危害后揮發(fā)性有機(jī)化合物的種類(lèi)和相對(duì)含量都有明顯的變化[36-37]，特別是萜類(lèi)化合物，該研究的意義有二：第一，明確變化組分及對(duì)茶葉品質(zhì)的影響，指導(dǎo)茶葉生產(chǎn)，避免不利因素產(chǎn)生；第二，找出特征物質(zhì)，用于直接驅(qū)趕同類(lèi)害蟲(chóng)[38]，或作為植食昆蟲(chóng)的天敵[39]（捕食或寄生天敵）的寄主定位的化學(xué)信息素，或作為同一株[40]或附近同類(lèi)植物的化學(xué)信息素啟動(dòng)防御[41-42]，從而顯著加強(qiáng)一般生物防治作用[43]，有效地提高茶刺蛾的防控效果[37]。

萜類(lèi)化合物作為自然界最大一類(lèi)天然產(chǎn)物[44]，在植物的間接防御方面起著非常重要的作用，具有廣泛的生態(tài)意義。茶樹(shù)在受茶刺蛾為害后，酯類(lèi)、萜類(lèi)等在種類(lèi)和相對(duì)含量上都顯著增加，特異性地吸引了害蟲(chóng)的天敵[45]，包括捕食性天敵[46-47]和寄生性天敵[48]，在植物和節(jié)肢動(dòng)物的相互作中起著非常重要的作用[49-50]。

因此，茶樹(shù)受茶刺蛾為害后釋放酯類(lèi)、醛類(lèi)和烴類(lèi)等特定的信號(hào)物質(zhì)，對(duì)于天敵昆蟲(chóng)的引誘、同類(lèi)害蟲(chóng)的驅(qū)趕，以及同一株或附近同類(lèi)植物防御的啟動(dòng)起著關(guān)鍵的作用；這些生物信息素的利用對(duì)于茶樹(shù)的無(wú)公害防治具有重要的意義。

2.3 植物源農(nóng)藥

為了維持生長(zhǎng)發(fā)育，植物常會(huì)以初生代謝及其中間產(chǎn)物為起點(diǎn)，通過(guò)次生代謝產(chǎn)生具有殺蟲(chóng)、殺菌、抗病毒和除草作用的天然活性物質(zhì)，如生物堿類(lèi)、黃酮類(lèi)、萜烯類(lèi)、酚類(lèi)等。如南亞蒿[51]、番茄、喜樹(shù)、藿香薊、碰碰香等植物[52]提取物藜蘆堿[53]、印楝素、番荔素、喜樹(shù)堿、鬧羊花毒素等，具有強(qiáng)烈毒性，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[54]，對(duì)茶尺蠖、小綠葉蟬、茶刺蛾、螨[55]、棉鈴蟲(chóng)[56]、斜紋夜蛾、小卷蛾、小菜蛾、東方果實(shí)蠅[57-59]等害蟲(chóng)產(chǎn)卵忌避和拒食[60]效果顯著，使其幾乎失去繁殖生育能力[61]。

常見(jiàn)植物源農(nóng)藥的自然資源列于表1，利用這些次生代謝產(chǎn)物合成植物源殺蟲(chóng)劑、殺菌劑、抗病毒劑和除草劑等植物源農(nóng)藥，植物源農(nóng)藥的殺蟲(chóng)機(jī)制有毒殺、拒食、忌避、拒產(chǎn)卵等方式，具有不破壞生態(tài)環(huán)境、靶標(biāo)有害生物不易產(chǎn)生抗藥性、對(duì)非靶標(biāo)生物安全、活性成分的作用方式特異等特點(diǎn)，有助于進(jìn)行茶樹(shù)植物源農(nóng)藥的篩選。

表1 我國(guó)主要植物源農(nóng)藥的自然資源

3 展望

本文闡述了生物毒素、生物信息素、植物源農(nóng)藥等當(dāng)前行之有效的生物防治方法，具有致病力強(qiáng)、田間防效高、不破壞生態(tài)環(huán)境、活性成分的作用方式特異等特點(diǎn)，應(yīng)用于茶園生物防治前景廣闊；但是對(duì)于生物毒素、生物信息素、植物源農(nóng)藥等物質(zhì)的有效開(kāi)發(fā)、防治機(jī)理，以及利用茶刺蛾的生物學(xué)特征和形態(tài)特征開(kāi)展綜合防治還有待于進(jìn)一步研究。