張振玲 （編譯）

(徐州生物工程職業(yè)技術學院動物工程系，江蘇 徐州 221006)

薦語：產(chǎn)后第1天仔豬死亡率最高，了解母豬是否會影仔豬吮吸到乳頭以及母豬的放乳量是否會受到同胞競爭行為的影響很有意義。目前，有關母豬對于同胞競爭行為的反應還知之甚少。本研究的目的是評價產(chǎn)后第1天母豬哺乳時的同胞競爭情況以及母豬是否對逐漸升級的同胞競爭有所回應。

張振玲（1973-），男，山東菏澤人，博士，講師，研究方向：動物福利與健康養(yǎng)殖、畜禽養(yǎng)殖廢棄物處理。

鳥類的父母可以決定給每只雛鳥的食物量，然而哺乳動物卻不能調節(jié)給多仔的每個幼仔的乳汁量。因此，同胞之間的競爭是意料之中的，且同胞競爭會隨著窩仔數(shù)的增加而加劇，尤其是當后代的數(shù)目超過乳頭數(shù)目時。當所有乳頭同時放乳時，幼仔為了吃到乳會產(chǎn)生競爭性行為（爭搶乳頭）。

豬之間存在著嚴重的同胞競爭。在這種競爭中，仔豬為了在產(chǎn)后的第1天建立乳頭秩序而爭奪母豬的乳頭。這種行為有助于確保在母豬放乳時（母豬放乳只有在仔豬出生12 h左右開始，約每小時1次，每次持續(xù)時間為15 s），仔豬能再次獲得同一乳頭分泌的奶水。有些仔豬在母豬放乳時無法霸住乳頭，幾次嘗試失敗后放棄爭搶，兩三天內這些仔豬將會餓死。在競爭乳頭時，仔豬爭斗和大聲尖叫很普遍。一些證據(jù)表明，大量仔豬在產(chǎn)后2 d表現(xiàn)出爭搶和發(fā)出尖叫聲表明有更高比例的仔豬錯過了母豬放乳（吸吮不到乳）。窩產(chǎn)仔數(shù)較多時會導致產(chǎn)后前2 d母豬放乳時不能獲得乳頭的仔豬數(shù)量增加。

母豬是否會對較劇烈的同胞競爭做出反應以抑制這種同胞競爭，目前尚不清楚。有人認為，尖叫和爭斗可能是仔豬向母豬傳達的接觸不到乳頭（因此也就無法吸吮到母乳）的一個信號。母豬分娩后，同胞競爭主要是為了確保優(yōu)質后代的生存，因而可能對母豬是有利的。因此，母豬在產(chǎn)后第1天對于爭搶乳頭和仔豬發(fā)出的尖叫聲反應應當很低。然而，同胞競爭加劇時，這可能意味著有更多的仔豬沒有機會占有乳頭，母豬會在放乳前終止哺乳（NNNs）或在泌乳后通過改變姿勢而終止哺乳。母豬的這兩種反應都會對仔豬的存活率產(chǎn)生負面影響。NNNs延長了母豬兩次放乳間的時間間隔，于是仔豬對乳汁的攝入量每隔一段時間都會減少。母豬姿勢的改變也可能會是導致仔豬死亡的一個風險。

在產(chǎn)后第1天，人們關于母豬對較劇烈同胞競爭的反應尚知之甚少。只有2篇文章介紹這方面的內容，結果還有分歧。1篇文章記述了母豬產(chǎn)后第1天，有30%的母豬對同胞競爭（通過仔豬爭搶和尖叫聲的錄音回放）反應強烈，停止了哺乳。在仔豬如此早的階段（1日齡），母豬的哺乳和護理行為還不太明顯的情況下，是不可能準確地確定母豬終止哺乳是在放乳前還是之后。另一篇論文中，產(chǎn)后兩天內，母豬并沒有在放乳前對同胞競爭做出反應，但是當有更多仔豬爭搶和尖叫時卻終止了放乳后仔豬的拱揉行為。是否是母豬為確保已接觸到乳頭的仔豬能吃到乳，而在放乳前的仔豬拱揉乳頭過程中，對同胞競爭采取被動措施（不反應）？母豬是否在放乳后并且仔豬已經(jīng)吃到乳的情況下，僅對較劇烈的同胞競爭做出反應等等問題目前尚不清楚。

本研究的目的是評估產(chǎn)后第1天哺乳時母豬放乳前后的仔豬的競爭強度，以及母豬是否對較嚴重的同胞競爭做出反應。

1 材料和方法

本研究得到了動物科學研究所動物保護和使用機構委員會的批準，并按捷克動物保護中央委員會之97791/20121-17213規(guī)定進行。

1.1 試驗設計

在拱揉前后有尖叫與沒有尖叫兩種情況下，共觀察了19頭健康的母豬及其仔豬（產(chǎn)后第1天），觀察6 h，以評估母豬對于爭斗仔豬數(shù)量的反應。

1.2 試驗動物與豬舍

試驗中采用19頭健康雜交（大白×長白）經(jīng)產(chǎn)母豬（漢普夏或皮特蘭×漢普夏雜交公豬授精），每圈6.58 ± 3.89（平均數(shù)±標準誤）頭母豬 ，每窩 (12.21 ± 2.44)頭仔豬（圖 1）。

母豬有效乳頭數(shù)11～16個， 平均（14.1 ± 0.28）個。分娩前一周，將母豬移進妊娠區(qū)（2.3 m × 2.0 m），區(qū)內水泥地面，鋪有稻草（一直到預產(chǎn)前2 d，6 kg/d；分娩后，4 kg/d）每個妊娠區(qū)都裝有1個八角形的保護欄（2.3 m × 1.5 m），母豬躺臥區(qū)在中央，右邊是一小的隔斷區(qū)可允許母豬通過，但是不能躺在那里（圖2）。在妊娠區(qū)內，保護欄允許母豬單向走動，但不能轉身，亦不能到達仔豬活動區(qū)(2.3 m × 0.5 m)。本系統(tǒng)能夠讓母豬走動和實行筑巢行為。仔豬活動區(qū)有加熱裝置為仔豬供熱。每天飼喂母豬2次全價飼料（可以滿足哺乳母豬的營養(yǎng)需求）。有2個水嘴分別為母豬和仔豬不間斷地供水。

圖1 觀察的總窩數(shù)及每1窩的仔豬數(shù)

圖2 試驗性生產(chǎn)保護欄的設計。隔斷區(qū)域允許母豬通過，但防止其躺在這里。

1.3 行為觀察

本項同胞競爭及母豬對其反應的研究是在母豬分娩完全結束24 h后進行的；此時吮乳模式已經(jīng)形成（如，放乳前后的仔豬拱揉），放乳可被清楚地檢測到，但這時乳頭秩序尚未完全建立。分娩結束后1 d，觀察母豬和仔豬6 h，觀察時間為8至14點，在這段觀察期內仔豬沒有喂食，同時也沒有其他操作。

當超過50%的仔豬進行放乳前拱揉，或當少于3只仔豬進行放乳后拱揉，或當母豬出現(xiàn)體位變化時，意味著母豬的一次哺乳過程。在6 h的觀察期間，通過直接觀察及使用手持錄像錄音設備（Panasonic H280 and H50）記錄了所有的哺育過程。記錄了以下數(shù)據(jù)：開始哺乳時間，放乳前拱揉持續(xù)時間（哺乳開始至放乳），放乳后拱揉持續(xù)時間（放乳開始至母豬終止哺乳），是母豬還是仔豬使哺乳終止，NNNs的出現(xiàn)次數(shù)，哺乳時母豬的體位變化（打滾，坐著，站著）情況，以及母豬體位變化時仔豬被壓情況。由仔豬快速的吮吸及伴隨的急促的母豬咕嚕聲可斷定母豬是否放乳。在NNNs的情況下，沒有仔豬快速的吸吮動作及母豬急促的咕嚕聲。

從哺乳開始后直到結束，每15 s統(tǒng)計1次有以下行為的仔豬數(shù)：扒在乳頭上（吮乳）的仔豬數(shù)，爭搶乳頭但不發(fā)出尖叫聲的仔豬數(shù)（當1個或2個仔豬企圖同時拱揉同1個乳頭時，咬住乳頭并用頭或肩抵住另1仔豬），爭搶并發(fā)出尖叫聲（爭搶乳頭時發(fā)出的高強度的呼叫聲）的仔豬數(shù)，母豬放乳時不能吮吸到乳頭的仔豬數(shù)。

為了比較有效哺乳（NNs）和無效哺乳（NNNs）過程中的放乳前拱揉持續(xù)時間（長短），統(tǒng)計分析中使用了放乳前5個15 s的時間間隔。這個時間是基于本研究中觀察到的放乳前拱揉持續(xù)時間的中位數(shù)來決定的。根據(jù)ILmann等人（1999）采取的方法，每一次無效哺乳中也使用從放乳前拱揉開始的同一時期(每隔15 s)。

為了比較有效哺乳（NNs）中的放乳后拱揉持續(xù)時間，使用了放乳后9個15 s的時間間隔。這個時間是基于所有由母豬終結的有效哺乳中放乳后拱揉持續(xù)時間的中位數(shù)來決定的。分別計算了每一次哺乳期間，放乳前拱揉FIGHTS組和FIGHT-SCRES組仔豬的平均數(shù)量(按5 × 15 s間隔)以及放乳后拱揉FIGHTS組和FIGHT-SCRES組仔豬的平均數(shù)量(按9 × 15 s間隔)。計算了2次泌乳間的時間間隔。

2 統(tǒng)計方法

在統(tǒng)計分析中，每頭母豬被認為是一個獨立的研究對象，因此所有模型中研究對象都隨機。無論是在放乳前還是在放乳后的拱揉過程中所表現(xiàn)出爭斗的仔豬數(shù)與表現(xiàn)出爭斗并尖叫的仔豬數(shù)之間都存在極顯著的相關性，因此，表現(xiàn)出爭斗的仔豬數(shù)和表現(xiàn)出爭斗并尖叫的仔豬數(shù)的影響都分別進行了分析（在所有模型中），正如預期的那樣，兩者結果幾乎相同。為節(jié)省篇幅，本文中只包含了爭搶仔豬數(shù)（對母豬回應的影響結果）。

2.1 放乳前后的爭搶

采用線性混合模型(PROC MIXED，SAS 9.2)來評估放乳前拱揉（放乳前5個15 s的時間間隔）和放乳后拱揉（放乳后9個15 s時間間隔）過程中出現(xiàn)爭搶的仔豬數(shù)量是否相關；此外，還包括胎次和每窩產(chǎn)仔數(shù)。因變量經(jīng)過對數(shù)轉換。

2.2 放乳前爭搶對于仔豬漏乳率的影響

采 用Logistic回歸模型（PROC GENMOD，SAS 9.2）分析了放乳前爭搶乳頭的仔豬數(shù)是否影響了仔豬未能在母豬放乳時霸住乳頭的比例。

2.3 爭搶和哺乳間隔時間對無效哺乳（NNNs）的影響

用Logistic回歸模型（PROC GENMOD， SAS 9.2版）分析了NNNs的出現(xiàn)是否可能受爭搶仔豬數(shù)的影響。模型中，將前次放乳開始的時間作為一固定的附加連續(xù)變量。

2.4 爭搶對放乳后拱揉過程中體位變化的影響

用Logistic回歸模型（PROC GENMOD， SAS 9.2版）計算了母豬放乳后因體位變化而終止仔豬吮乳的概率是否受在放乳后爭斗仔豬數(shù)目的影響。

圖3 放乳前5個15S與放乳后9個15s時間段內平均爭搶仔豬數(shù)關系

圖4 放乳前每15s拱揉時間內爭搶仔豬數(shù)（平均數(shù)+標準誤）及仔豬漏乳率。

圖5 放乳后每15 s拱揉時間內平均爭搶仔豬數(shù)與母豬體位變化概率之間的關系。曲線由統(tǒng)計模型估測出來

3 結果

3.1 放乳前后仔豬的拱乳爭搶

放乳前拱揉時爭搶仔豬數(shù)量顯著高于放乳后拱乳爭搶的數(shù)量(放乳前0.90±0.10，放乳后 0.56±0.08)，放乳前后表現(xiàn)出打架的仔豬數(shù)有顯著的相關性(圖3)，放乳前爭斗仔豬越多，放乳后爭搶的仔豬數(shù)亦越多。

3.2 爭搶對仔豬漏乳率的影響

放乳前爭斗仔豬數(shù)量較多，導致了較高比例的仔豬漏乳率(圖4)。隨著窩仔數(shù)的增加，仔豬的漏乳率增加。

3.3 爭搶和哺育間隔對NNNs的影響

分析的140次哺乳中，NNNs占到46%（68次），爭斗仔豬數(shù)量既沒有顯著影響NNNs，也沒有顯著影響泌乳間隔。

3.4 爭搶對放乳后哺育終止的影響

在分析的80次哺乳中，被母豬（體位變化）終止的占16% (13次)，在體位變化中沒有仔豬被壓死。較多的放乳后爭斗仔豬數(shù)增加了母豬在放乳后體位變化的可能性。更大的窩仔數(shù)增加了母豬終止哺乳的可能性（圖5）。

4 討論

主要結果：放乳前較劇烈的同胞競爭明顯導致了較高的仔豬漏乳率；母豬僅在放乳后才對較明顯的同胞競爭做出回應。本研究結果與先前的研究結果基本 一 致， 在 bozdě chov á et al.，(2014)的研究中，觀察時間是產(chǎn)后第2天而不是第1天，母豬使用的是普通分娩欄而不是分娩保護欄。

4.1 哺乳中的同胞競爭

本研究中，爭斗仔豬數(shù)與尖叫仔豬數(shù)高度相關表明仔豬在爭搶的同時也在尖叫。 出乎意料的是，在放乳前后，參與同胞競爭的仔豬數(shù)量相對較低(平均分別為0.90頭和0.56頭)，就像在產(chǎn)后第2天一樣。到第2天時，大約50%的仔豬固定好了特定的乳頭。當產(chǎn)后第1天沒有確定乳頭順序時，參與同胞競爭的仔豬數(shù)量可能會更低。然而，隨著每窩仔豬數(shù)量的增加，參與同胞競爭的仔豬數(shù)量可能會增加。人們對每窩產(chǎn)仔數(shù)量增加對建立乳頭秩序的影響知之甚少。也有人認為仔豬之間的爭斗主要是由于最初24 h內對有限初乳的爭奪。Quesnel等（2012）認為初乳是仔豬生存下來的主要因素（初乳提供能量和免疫保護）。在可能的情況下，應當盡量避免仔豬的爭搶和尖叫。

我們的研究明確地證明了當有更多的仔豬在放乳前拱揉時參與同胞競爭時，就會導致更高比例的仔豬漏乳率，這也證實了bozdě chov á等人(2014)的研究結果。毫無疑問，反復漏乳對這么小的仔豬可能造成致命的影響，并且增加了它們死亡的風險。

每窩仔豬數(shù)量越多，仔豬漏乳的比例就越高，這是一種趨勢。研究表明，平均每窩哺乳仔豬12頭，就有一只仔豬無法吮吸到奶頭而錯過放奶。當每窩仔豬數(shù)達15～16頭時，情況更嚴重。因此，每窩產(chǎn)仔數(shù)越多，仔豬漏乳率就越明顯，因為有效乳頭數(shù)目有限。

4.2 爭搶對母豬反應的影響

無法判斷母豬會對更嚴重（更多的仔豬爭搶和尖叫）的同胞競爭做出放乳前停止哺乳的反應預測，這一結果在以前的研究中也發(fā)現(xiàn)過。我們的結果還表明，放乳前拱揉時同胞競爭的加劇可能不是母豬用來停止放乳的信號，正如Appleby等人(1999)所描述的那樣，因此，在仔豬這么早的階段母豬并沒有抑制同胞競爭。Appleby等人(1999)的研究表明仔豬對乳頭的爭搶可導致母豬有30%的NNNs（無效哺乳）。然而，那個研究中的仔豬日齡較大（平均13日齡），較大日齡的仔豬乳頭順序已經(jīng)建立，這個日齡段的仔豬只有當母豬乳頭被壓在下面或者被所在的分娩欄桿阻檔時，才會發(fā)出尖叫聲。14日齡的仔豬依賴于母乳，其存活的概率很高，因而母豬對之回應是有利的。

母豬對同胞競爭的不反應支持“窩仔變小”假說。豬只非常適合這種“大窩小仔”的生產(chǎn)模式，這種模式下仔豬在出生后的第1天，死亡率就很高。值得注意的是，新生仔豬死亡實際上可能會改善母豬的整體健康狀況，使她能夠在保持自己身體狀況的同時，為自己其余的幼崽投入更多的資源。

我們的研究結果表明：即母性在同胞競爭中被動的作用是允許同胞間自由競爭，自由競爭會使最弱小的被淘汰，從而使更多的資源可以用于幸存的大多數(shù)仔豬。同胞競爭可能是一種確保最大和最健康的仔豬能夠存活下來的更精確的機制。我們認為即使在每窩產(chǎn)仔數(shù)較高的情況下，母豬忽視放乳前拱揉時的同胞競爭可能是一個穩(wěn)定的特性。NNNs會阻止所有的仔豬獲得母乳而不僅僅是最弱小的，這一結論尚需驗證。我們的研究還發(fā)現(xiàn)，母豬會對放乳后（而非放乳前）拱揉時有較多競爭的仔豬做出回應，這一點正如bozdě chov á（2014）等人所發(fā)現(xiàn)的那樣，這也表明母豬在哺乳過程中對同胞競爭的回應是有選擇性的。放乳后仔豬拱揉中的哺乳終止，其原因現(xiàn)只能猜測。同胞對乳頭的競爭對母豬來說可能會較痛苦。第3乳切牙（像犬牙），是新生仔豬激烈競爭時特別有效的武器。這些牙齒可能會傷害其他仔豬，如果母豬的乳頭受傷，也可能導致母豬哺乳時的不適和痛苦。

正 如 bozdě chov á 等 人 (2014)所發(fā)現(xiàn)的那樣，沒有發(fā)現(xiàn)較大的每窩產(chǎn)仔數(shù)對母豬在放乳前的拱揉反應有影響，但是卻對放乳后的拱揉反應發(fā)現(xiàn)（有影響）。這一結果可能支持母豬在放乳前（對仔豬的拱揉）不回應。如前所述，母豬在放乳前拱揉時對嚴重的同胞競爭沒有反應，為已成功獲得乳頭的仔豬提供了母乳，這是豬的一種生存策略；而其他不能分享母豬放乳的仔豬在分娩后第1天的死亡率很高。然而，母豬對放乳后拱揉的反應可能會隨著每窩產(chǎn)仔數(shù)的增加而增加。因此，由于體位改變，乳房刺激減少，以及更晚的乳頭順序的建立，可能會有更高的壓死仔豬的風險。

尖叫不會帶來好處，因為它不僅會消耗能量，而且在自然界可能會吸引捕食者。但是為什么仔豬在同胞競爭時發(fā)出尖叫，這是一個謎。叫聲可能會嚇唬同窩那些競爭者，仔豬發(fā)出尖叫似乎可能在同胞競爭中有優(yōu)勢，或者至少不叫的仔豬會處于劣勢。需要采取新的試驗方法來確定這點。

4.3 高比例的NNN s

為什么在哺乳的頭幾天，我們的研究中有這么高比例的NNNs 發(fā)生率（46%），而其他人的研究里卻較低（30%），仍令人費解。如果放乳結束后很快就開始下一次哺乳，那么NNNs的發(fā)生率就很會顯著增加。雖然有效哺乳次數(shù)與固定乳產(chǎn)量呈正相關，但分娩后的前幾天卻不太相關。在哺乳的頭幾天，不同母豬間的哺乳頻率有差異，使得哺乳頻率不是母豬產(chǎn)乳量的一個好指標?；蛟S在哺乳后期，母豬的哺乳頻率趨于穩(wěn)定，母豬的哺乳頻率與其產(chǎn)乳量緊密相關。在哺乳頭幾天，NNNs的作用不明（只能猜測）。即使在NNNs期間吃不到乳，仔豬與乳頭的接觸也可能支持乳頭順序的建立，并通過拱揉乳頭刺激母豬催乳素和生長激素的釋放。

5 結論

高度的同胞競爭會導致更多的仔豬漏乳率，但母豬只有在放乳后仔豬拱揉乳頭時（此時，母豬已完成放乳），才會在對嚴重的同胞競爭做出反應。放乳前對同胞競爭的忽略，可能是母豬保證其最強的仔豬不缺席放乳（從而增加其存活率）的一個適應性功能。

參考文獻（略）

(編譯自ILLMANN G，LESZKOWOV I， ?IME?KOV M. Do sows respond to sibling competition a t the udder Day 1 post-partum？ [J].Applied Animal Behaviour Science，2018， 200 (3)：51-55.)