周義峰， 陳 閩， 孫小芹， 杭悅宇，①

〔1. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014； 2. 江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺(tái)， 江蘇 南京 210014〕

馬腸薯蕷(DioscoreasimulansPrain et Burkill)隸屬于薯蕷科(Dioscoreaceae)薯蕷屬(DioscoreaLinn.)根狀莖組(Sect.StenophoraUline)[1]278。Prain等[2]根據(jù)1928年秦仁昌采自廣西羅城縣大林山的標(biāo)本(秦仁昌5319，5335)命名馬腸薯蕷，并建立Sect.IlligerestrumPrain et Burkill[3]，將馬腸薯蕷歸入該組。該組地上莖幾乎不分枝，左旋；葉3裂，無(wú)毛；雄花簇生成小傘狀或總狀，花被片呈輪狀排列；花藥6枚，3大、3??；雌花花被片呈輪狀排列，總狀花序；果實(shí)反折，具翅，長(zhǎng)略大于寬；種子四周具翅。Prain等[3]將馬腸薯蕷歸入Sect.Illigerestrum，主要依據(jù)：1)著生在雄花序基部的花僅3朵，簇生成小傘狀；2)雄蕊2輪；3)種翅向室的基部延伸；4)復(fù)葉。裴鑒等[4]對(duì)馬腸薯蕷的觀察結(jié)果顯示：雄花序基部每個(gè)小傘不僅有3朵花，也有1～5朵花；雄花6枚花藥聚在一起，頂面觀不完全2輪；種翅周生；根狀莖；染色體數(shù)2n=20；花粉粒單溝型，更具根狀莖組特征，因此，取消了Sect.Illigerestrum，將馬腸薯蕷歸入根狀莖組。

2007年，作者于廣西桂林雁山鎮(zhèn)把盞山采集馬腸薯蕷的雌株和雄株，引種至江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所。根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道、活植物觀察以及對(duì)中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)、中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)及江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(NAS)館藏馬腸薯蕷標(biāo)本的觀察，分析結(jié)果如下：

1)除種翅形態(tài)外，馬腸薯蕷莖左旋、根狀莖、雄花序基部每個(gè)小傘1～5朵花、果實(shí)反折和染色體數(shù)2n=20等特征與裴鑒等[4]的觀察結(jié)果一致。馬腸薯蕷的這些特征雖然與根狀莖組種類相似，但也存在于薯蕷屬其他組種類中，如《Flora of China》[1]276記載薯蕷屬種類共8組，其中7組莖左旋；薯蕷屬種類雄花著生方式類似；除周生翅組(Sect.EnantiophytonUline)外，其余7組果實(shí)均反折下垂；周生翅組和寬果薯蕷組(Sect.StenocoreaPrain et Burkill)種類以及根狀莖組部分種類的種子為周生翅；根狀莖組中叉蕊薯蕷(D.collettiiHook. f.)、福州薯蕷(D.futchauensisUline ex R. Knuth)、柴黃姜〔D.nipponicasubsp.rosthornii(Prain et Burkill) C. T. Ting〕、黃山藥(D.panthaicaPrain et Burkill)、綿萆薢(D.spongiosaJ. Q. Xi， M. Mizuno et W. L. Zhao)和細(xì)柄薯蕷(D.tenuipesFranch. et Sav.)的染色體數(shù)2n=40[5-6]。以上觀察結(jié)果均表明馬腸薯蕷的特征僅部分類似根狀莖組。

2)Prain等[2]認(rèn)為，馬腸薯蕷成熟花雄蕊6枚，頂面觀2輪。裴鑒等[4]認(rèn)為，馬腸薯蕷成熟花6枚雄蕊聚集在一起，3大、3小，頂面觀不完全2輪。作者的觀察結(jié)果顯示：馬腸薯蕷成熟花雄蕊6枚，頂面觀完全2輪，花藥6枚，3大(內(nèi)輪)、3小(外輪)，開(kāi)花時(shí)6枚雄蕊中每2枚(花藥1大、1小的2枚雄蕊)花絲基部聯(lián)合(圖1-A)。

3)《Flora of China》[1]284記載馬腸薯蕷為單性花，雌花具6枚退化雄蕊。作者的觀察結(jié)果顯示：馬腸薯蕷雌花中多數(shù)“退化雄蕊”具有完整的花絲、花藥和花粉，結(jié)構(gòu)完整，發(fā)育良好(圖1-B)，花粉萌發(fā)率達(dá)42.27%，而正常雄花的花粉萌發(fā)率為81.96%[7]32；說(shuō)明馬腸薯蕷具有大量正常發(fā)育的兩性花，不是完全的雌雄異株，而是有較高比例的雄全異株[8]23-24。

薯蕷科中具兩性花的屬如TrichopusGaertn.和AvetraH. Perrier較原始，與百合目(Liliflorae)關(guān)系密切，根狀莖組中也有保留單性花但雌雄同株的原始性狀的種類，如盾葉薯蕷(D.zingiberensisC. H. Wright)[9]和小花盾葉薯蕷(D.sinoparvifloraTing)[10]，而馬腸薯蕷的雄全異株現(xiàn)象是根狀莖組所不具有的，推測(cè)馬腸薯蕷的雄全異株為薯蕷科原始的兩性花、雌雄同株向演化高級(jí)的雌雄異株的過(guò)渡性狀，也證明了馬腸薯蕷的特殊及Sect.Illigerestrum在薯蕷屬中的原始地位。

4)Prain等[2-3]認(rèn)為馬腸薯蕷為復(fù)葉，而裴鑒等[4]對(duì)葉型是否能作為分組依據(jù)存疑。具根狀莖的薯蕷屬種類中，僅馬腸薯蕷和異葉薯蕷(D.biformifoliaPei et C. T. Ting)具復(fù)葉[1]279，286。作者的觀察結(jié)果顯示：馬腸薯蕷初生葉2～4枚為三角狀卵形單葉，弧形脈序；后生葉3～5枚小葉，兩側(cè)小葉為弓曲脈序，中間1或3枚小葉仍為弧形脈序(圖1-C)。

薯蕷屬中具有復(fù)葉種類的復(fù)葉組(Sect.LasiophytonUline)是演化高級(jí)類型，如塊莖、不含皂苷元類成分、多倍體和花粉粒雙溝型，以及莖生維管束內(nèi)外分別1和2個(gè)韌皮部單元、韌皮部間2或4個(gè)后生木質(zhì)部導(dǎo)管等[4，6，11-12]，而馬腸薯蕷除了具復(fù)葉及含微量皂苷元類成分[4]外，其他特征均較原始，如根狀莖、染色體數(shù)2n=20和花粉粒單溝型，以及維管束內(nèi)外各1個(gè)韌皮部單元、韌皮部間2個(gè)后生木質(zhì)部導(dǎo)管等[5，11]，表明馬腸薯蕷既不同于復(fù)葉組又有別于根狀莖組。

5)薯蕷屬果實(shí)形狀基本一致，種子在果實(shí)中的著生位置及種翅的延伸方式是薯蕷屬分組的重要依據(jù)。根狀莖組的種翅有2種類型，一種為頂生翅，即種子著生于中軸基部，種翅向頂端延伸，如穿龍薯蕷(D.nipponicaMakino)、柴黃姜、蜀葵葉薯蕷(D.althaeoidesKnuth)和山萆薢(D.tokoroMakino)等；另一種為著生在中軸胎座中部而種翅周生，根狀莖組中除上述4種外，其余種類均屬此類，而馬腸薯蕷雖然種翅周生，但下方向室的基部延伸(圖1-D)。

6)葉微形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果表明：根狀莖組各種類葉肉組織及該組多數(shù)種類側(cè)脈中分布不同類型的非腺毛和橢圓頭或圓頭的多細(xì)胞頭單細(xì)胞柄腺毛，但馬腸薯蕷無(wú)表皮毛；此外，根狀莖組基本為弧形脈序，但馬腸薯蕷的后生葉增加到3枚及以上時(shí)，兩側(cè)小葉具有復(fù)葉組的弓曲脈序特征[7]32，[8]17。

A： 雄花頂面觀Apical view of male flower； B： 雌花中的雄蕊Stamens in female flower； C： 葉片脈序，白色箭頭示弓曲脈序，黑色箭頭示弧形脈序Leaf venation， the white arrow showing arcuate venation， and the black arrow showing arc venation； D： 種翅，箭頭示種翅基部延伸Seed wing， the arrow showing the base of seed wing extending； E： 雌株Female plant； F： 雄株Male plant.圖1 馬腸薯蕷的形態(tài)特征Fig. 1 Morphological characteristics of Dioscorea simulans Prain et Burkill

7)地下莖解剖結(jié)果表明：根狀莖組種類通常內(nèi)側(cè)基本組織與外側(cè)基本組織厚度比小于1.0∶0.2，黏液細(xì)胞長(zhǎng)度小于190 μm，而馬腸薯蕷內(nèi)側(cè)基本組織與外側(cè)基本組織厚度比為1.0∶0.4，黏液細(xì)胞多，長(zhǎng)度達(dá)323 μm[13]。根莖組多數(shù)種類的髓部直徑占莖直徑的1/2或1/3，而馬腸薯蕷及復(fù)葉組的毛芋頭薯蕷(D.kamoonensisKnuth)、黑珠芽薯蕷(D.melanophymaPrain et Burkill)和五葉薯蕷(D.pentaphyllaLinn.)的髓部直徑均占莖直徑的1/5[11]，說(shuō)明馬腸薯蕷該性狀有別于根狀莖組大多數(shù)種類，更接近于復(fù)葉組的特征。

8)馬腸薯蕷皂苷元類成分與中國(guó)分布的根狀莖組其他種類的差異也較大，根狀莖組其他種類均含有一定量的薯蕷皂苷元(diosgenin)，而馬腸薯蕷不含該成分；HPLC圖譜顯示：有2種皂苷元類成分的含量與根狀莖組其他種類相比明顯偏低[7]116，125-126。

綜上所述，馬腸薯蕷雖然在演化地位上接近根狀莖組，但在分類特征及其他特點(diǎn)上明顯不同于根狀莖組，建議將其劃出根狀莖組，歸入恢復(fù)的Sect.IlligerestrumPrain et Burkill。同時(shí)修訂《Flora of China》的馬腸薯蕷形態(tài)描述如下：

馬腸薯蕷 野山薯(廣西)(圖1-E，F(xiàn))

DioscoreasimulansPrain et Burkill Bull. Misc. Inform. Kew 1931(8)： 427. 1931； Prain et Burkill in Ann. Bot. Gard. Calcutta 14(1)： 207. pl. 79. 1936.

根狀莖有時(shí)外皮塊狀剝離。單、復(fù)葉混生，初生葉2～4枚為單葉，弧形脈序，小葉和全裂葉的裂片為披針形，長(zhǎng)5.0～16.0 cm，寬1.5～5.0 cm，頂端驟突，基部較窄而圓鈍；外側(cè)小葉基部稍歪斜呈斜卵形，較中間小葉?。缓笊~3～5枚小葉，兩側(cè)小葉為弓曲脈序，中間1或3枚小葉為弧形脈序；葉柄靠近葉片處通常具紫紅色，基部常有刺?；▎涡曰騼尚裕廴愔昙吧贁?shù)雌雄異株。小花基部聯(lián)合成短管狀；成熟花雄蕊頂面觀完全2輪，6枚花藥，內(nèi)輪3枚大、向外著生，外輪3枚小、向內(nèi)著生，開(kāi)花時(shí)6枚雄蕊中每2枚(花藥1大、1小的2枚雄蕊)花絲基部聯(lián)合，上部分開(kāi)；兩性花中雄蕊及雌花中的退化雄蕊形態(tài)同雄花。蒴果三棱形，頂端平截或微凹，基部較窄，每棱翅狀，近半圓形；種子通常每室2枚；種翅下方向室的基部延伸，薄膜狀，白色或帶棕紅色。

分布于廣西、廣東北部和湖南南部。生于海拔600 m以下的山坡稀疏灌叢或路邊巖石縫中。模式標(biāo)本采自廣西羅城。

李光照16802，PE1619205，1997-10-07，廣西桂林雁山，山谷，石灰?guī)r石；秦云程 10029a，NAS440532，1964-12-03，廣西桂林象山附近，石山縫，海拔120 m；秦云程 10029b，NAS440532，1964-12-03，廣西桂林象山附近，石山縫，海拔120 m；R. C. Ching 5335a，NAS046586，1928-05-25，Guangxi，Luchen(雄株)；R. C. Ching 5319，1928-05-25，NAS046587，Guangxi，Tia Lian Shan，Luchen，alt. 1 800 m，in wood；黃春洪，郭可躍，NAS0648583，2002-10-30，廣西桂林雁山鎮(zhèn)附近把盞山一帶。