姜 霞，吳 鵬，謝 濤，崔迎春

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州貴陽 550005)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、物理學(xué)和化學(xué)等基本原理，是研究生物系統(tǒng)能量平衡與多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的學(xué)科[1-2]。土壤有機(jī)碳、氮和磷是土壤養(yǎng)分的重要組成部分，也是生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生態(tài)因子，其含量會影響土壤微生物的數(shù)量，凋落物的分解速率以及土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分的長期積累[3-4]。土壤碳氮磷比是有機(jī)質(zhì)或其他成分中碳素與氮素、磷素總質(zhì)量的比值，是土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量程度的一個重要指標(biāo)[5]。研究和了解森林土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征，對進(jìn)一步認(rèn)識森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素循環(huán)過程、反饋機(jī)制和對各種干擾的響應(yīng)，以及實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的可持續(xù)管理均具有理論和實踐意義[6]。

森林土壤是森林植被生長發(fā)育的重要載體，其土壤性質(zhì)受海拔、母質(zhì)和植被條件等多種因素的影響[7]，特別是山地土壤的差異體現(xiàn)在隨海拔梯度引起的溫度、濕度、植被類型、土壤類型等要素的顯著改變[8]。隨著海拔梯度增加，氣候變得濕冷，土壤的水熱條件和植被均因此而發(fā)生變化，因而山地土壤的分布和形成過程與海拔高度的變化有密切關(guān)系，表現(xiàn)在不同的垂直地帶土壤有機(jī)質(zhì)的礦化程度、土壤的機(jī)械組成以及土壤微生物數(shù)量等的不同[9]。海拔作為影響森林群落結(jié)構(gòu)和物種組成的重要要素之一，包含了多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng)，隨著海拔變化，生態(tài)系統(tǒng)的氣候、植被類型、土壤養(yǎng)分等要素均發(fā)生顯著變化[10]。國內(nèi)外學(xué)者對海拔梯度山地土壤化學(xué)計量特征的研究主要集中在土壤化學(xué)計量特征隨海拔的變化及影響因子上，所采用方法不同，研究結(jié)果差異也較大。對不同地區(qū)不同海拔土壤化學(xué)計量特征的研究發(fā)現(xiàn)，土壤化學(xué)計量特征隨海拔高度的變化有顯著變化，但不同研究地點變化規(guī)律不一[11-13]。雷公山位于貴州省東南部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江4縣，是一個典型的山地環(huán)境，處于長江水系與珠江水系極為明顯的分水嶺高地。雷公山山體高大，最高峰海拔為2 178.8 m，相對高差在1 500 m以上[14]，適于開展生態(tài)化學(xué)計量特征垂直地帶性研究。因此，本研究分析雷公山不同海拔土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征，探討其土壤層次分布規(guī)律和隨海拔梯度的變化規(guī)律，以期為雷公山生態(tài)保護(hù)與利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)地處貴州省東南部，地跨東經(jīng)108°5′～108°24′，北緯26°15′～26°32′，總面積47 792 hm2，雷公山是貴州苗嶺山脈東段主峰，最高峰海拔2 178.8 m，屬于中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤氣候區(qū)，具有冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、雨量充沛的氣候特點，年平均氣溫直減率0.46 ℃/100 m，年降水量1 300～1 600 mm。由于雷公山光、熱、水資源豐富，氣候類型多樣，孕育著豐富的森林資源，森林覆蓋率為88.79%。最冷月(1月)山頂平均溫度為-0.8 ℃，山麓為 4～6 ℃，最熱月(7月)山頂溫度為17.6 ℃，山麓為 23.0～25.5 ℃，年平均山頂溫度為9.2 ℃，山麓為14.7～16.3 ℃，年降水量在 1 300～1 600 mm之間。雷公山森林植物區(qū)系豐富，共有 1 390 種，分屬273個科679個屬，地帶性植被屬我國中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林，由于海拔高低相差大，地形復(fù)雜，雨量充沛，植物資源豐富，植被垂直變化明顯。海拔1 350 m以下是常綠闊葉林，1 350～2 100 m是山地常綠落葉闊葉混交林，2 100 m以上是高山灌叢。常綠落葉闊葉混交林中落葉樹種以水青岡(Faguslongipetiolata)、亮葉水青岡(Faguslucida)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、白辛樹(Pterostyraxpsilophyllus)等為主，常綠樹種以栲(Castanopsisfargesii)、石櫟(Lithocarpusglaber)、木蓮(Manglietiafordiana)、木荷(Schimasuperba)等為主；自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植被保護(hù)較好，常綠落葉闊葉混交林物種豐富，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，優(yōu)勢種不明顯。林下灌木主要有狹葉方竹(Chimonobambusaangustifolia)、柃木(Euryajaponica)、圓錐繡球(Hydrangeapaniculata) 等。林下草本有樓梯草(Elatostemaumbellatum) 、矮冷水花(Pileapeploides) 、禾本科(Poaceae) 、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)及蕨類(Pteridophyta)植物等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 本研究于2015年10月在全面踏查的基礎(chǔ)上，在不同海拔選擇林相相對整齊、立地條件相對一致的代表性地段設(shè)置10塊樣地，每塊樣地面積為20 m×30 m，為了減少樣地間的空間異質(zhì)性，每個梯度上選擇坡向、坡度及小地形類似的樣地。在每個樣地對角線上設(shè)置3個 5 m×5 m的灌木小樣方、3個1 m×1 m的草本和枯落物層小樣方，調(diào)查樣地內(nèi)喬木樹種(胸徑≥2 cm)的種類、胸徑和樹高，灌、草種類及蓋度等，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

1.2.2 土樣采集 分別在各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置“品”字形取樣點3個，按0～20、21～40、41～60、61～80 cm土層取樣，然后每個樣地同一土層樣品混合后去掉雜質(zhì)，采用四分法各取500 g土。帶回室內(nèi)自然風(fēng)干，用對角線法取100～200 g 土樣，磨細(xì)后過0.149 mm篩備用，測定土壤有機(jī)碳含量、全氮含量和全磷含量。

1.2.3 樣品測定 重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機(jī)碳含量；半微量凱氏定氮法測定全氮含量；堿熔-鉬銻抗比色法測定全磷含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤有機(jī)碳含量及剖面分布特征

雷公山土壤有機(jī)碳分析結(jié)果(圖1)表明，土層0～80 cm有機(jī)碳含量平均為24.15 g/kg。在海拔梯度上土壤有機(jī)碳含量在 0～80 cm隨著海拔高度的增加整體呈上升趨勢。沿海拔梯度0～20、21～40、41～60 cm土壤有機(jī)碳含量分別為33.38～56.78、11.79～43.99、9.62～24.48 g/kg，最大值出現(xiàn)在海拔2 170 m的高山灌叢下的土壤，海拔1 000 m的針闊混交林下土壤有機(jī)含量最??；沿海拔梯度61～80 cm土壤有機(jī)碳變化范圍6.58～21.22 g/kg，最大值出現(xiàn)在海拔2 000 m的落葉闊葉林下的土壤，為21.22 g/kg，海拔1 000 m的針闊混交林下土壤有機(jī)碳含量最小，為6.58 g/kg。雷公山土壤有機(jī)碳在不同土層的變化特征所有樣地表現(xiàn)為在土壤表層0～20 cm 土壤有機(jī)碳含量豐富，隨著土層的加深土壤有機(jī)碳含量逐漸降低，且0～20 cm到21～40 cm土層下降幅度最大為 64.67%，隨著土層加深，土壤有機(jī)碳含量下降幅度變小。

2.2 不同海拔土壤全氮含量及剖面分布特征

對土壤全氮含量隨海拔梯度變化的分析結(jié)果(圖2)表明，土層0～80 cm土壤全氮含量平均為0.62 g/kg。在海拔梯度上，土壤全氮含量隨著海拔升高整體呈上升趨勢，但在不同土層土壤全氮含量變化趨勢不同，在0～40 cm隨著海拔高度的增加呈上升趨勢，40～80 cm隨著海拔高度的增加呈先上升后下降的趨勢。沿海拔梯度0～20、21～40 cm土壤全氮含量分別在 0.71～1.52、0.30～1.18 g/kg，最大值均出現(xiàn)在海拔2 170 m的高山灌叢下土壤，最小值在海拔700 m的常綠闊葉林下土壤；沿海拔梯度41～60、61～80 cm土壤全氮含量的變化范圍分別在0.15～0.95 g/kg，0.14～0.72 g/kg，隨著海拔的升高呈先上升后下降的趨勢，最大值出現(xiàn)在海拔 2 000 m 的落葉闊葉林下土壤。土壤全氮含量在不同土層的變化呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，即隨著土層深度的增加土壤全氮含量遞減，且全氮含量下降幅度隨著土層加深而下降，0～20 cm 到21～40 cm土層下降幅度最大為60.38%，隨著土層的加深，土壤全氮含量下降幅度變小。

2.3 不同海拔土壤全磷含量及剖面分布特征

對土壤全磷含量隨海拔梯度變化的分析結(jié)果(圖3)表明，土層0～80 cm土壤全磷含量平均為0.51 g/kg。不同土層土壤全磷含量在0～80 cm隨著海拔高度的增加呈先上升后下降的趨勢。沿海拔梯度表層(0～20 cm)土壤全磷含量為0.39～1.13 g/kg，最大值出現(xiàn)在海拔1 700 m的常綠落葉闊葉林下的土壤，海拔1 000 m的針闊混交林下土壤全磷含量最小；沿海拔梯度21～40 、41～60、61～80 cm全磷含量的變化范圍為 0.30～0.93、0.22～0.86、0.20～0.83 g/kg，最大值均出現(xiàn)在海拔1 700 m的常綠落葉闊葉林下的土壤，海拔700 m的常綠闊葉林下土壤全磷含量最小。土壤全磷含量在不同土層的變化呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，即隨著土層的深度的增加土壤全磷含量遞減，且全磷含量下降幅度隨著土層加深而下降，0～20 cm 到21～40 cm土層下降幅度最大為38.87%，隨著土層的加深，土壤全磷含量下降幅度變小。

2.4 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷的化學(xué)計量特征

由圖4可以看出，不同海拔0～80 cm土層土壤C ∶N為17.52～68.36，平均值為40.62；N ∶P為0.60～2.25，平均值為1.20；C ∶P為13.93～103.17，平均值為48.39；隨著土層深度變化，不同海拔N ∶P、C ∶P隨土層深度的增加整體呈下降趨勢，C ∶N變化趨勢不明顯。不同海拔土壤N ∶P、C ∶P隨海拔高度的增加整體呈先降低后升高趨勢，而C ∶N變化規(guī)律不同，隨海拔高度的升高整體呈降低趨勢。

2.5 土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

由表2可知，C、N、P含量間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.627～0.929，具有一定的的變化規(guī)律，與張亞冰等對貴州月亮山5種森林類型土壤生態(tài)化學(xué)計量特征研究結(jié)果[6]一致。C、N含量與C ∶P、N ∶P均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.467～0.745；P含量與C ∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.459，但與C ∶P、N ∶P無顯著相關(guān)關(guān)系。

表2 土壤有機(jī)碳含量、全氮含量、全磷含量及其化學(xué)計量比的相關(guān)性

注：“**”表示在0.01水平上差異顯著。

3 結(jié)論與討論

土壤碳、氮、磷含量及其在空間上的分布對植物生長的影響很大，而碳、氮、磷主要受枯落物養(yǎng)分歸還和分解的影響，使這些元素在土壤表層積累，然后經(jīng)淋溶作用向下遷移，同時還受植物吸收利用的影響[15]，本研究結(jié)果表明，不同海拔土壤有機(jī)碳含量、全氮含量、全磷含量隨著土壤深度增加而逐漸降低，主要是由于凋落物在土層表面聚集，通氣狀況與水熱條件良好，經(jīng)過微生物的作用分解，為各種元素的輸入提供了便利的條件，而深層土壤各元素多源于根系、根系分泌物及土壤微生物等，對比表層土壤，與外界的交換作用較弱，故土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量等均隨著土壤深度的增加而降低。

有研究結(jié)果表明，海拔高度影響著土壤有機(jī)碳含量，同時隨著海拔高度上升土壤有機(jī)質(zhì)含量會升高[16]。結(jié)果表明，土壤有機(jī)碳含量隨著海拔高度的增加呈上升趨勢，這主要是由于高海拔地區(qū)受常年維持較低溫度、氣候濕潤的影響，促進(jìn)植物凋落物轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)，有機(jī)質(zhì)的累積速率較大，有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累，因而高海拔地區(qū)土壤中的有機(jī)碳含量明顯高于低海拔地區(qū)。土壤中氮素主要來源是有機(jī)質(zhì)的分解釋放，在海拔梯度上，雷公山土壤全氮含量也隨海拔升高整體呈上升趨勢。土壤有機(jī)質(zhì)含量對土壤全磷有著很大程度的影響，本研究中全磷含量隨著海拔高度的增加呈先上升后下降趨勢，全磷含量最大值出現(xiàn)在海拔1 700 m的常綠落葉闊葉林下的土壤，有可能是受土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響，但由于水熱條件差異影響著植被生長成土因素的變化，使得植被類型從常綠闊葉林演替到高山灌叢，同時，高海拔地區(qū)氣溫較低、霧多潮濕，致使磷的淋溶作用強(qiáng)烈，不利于磷的積累，從而使雷公山土壤全磷含量隨海拔升高到一定程度后又呈逐漸下降的趨勢，這與劉愛琴等對武夷山自然保護(hù)區(qū)磷類分布規(guī)律結(jié)果[17]不同。由于影響土壤磷素含量變化的因素較多，對于雷公山土壤磷素空間異質(zhì)性分布的內(nèi)在機(jī)制還有待于進(jìn)一步深入研究。

土壤C ∶N既是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，也是衡量土壤碳、氮營養(yǎng)平衡狀況的指標(biāo)，并且會影響土壤中有機(jī)碳和氮的循環(huán)[18]。結(jié)果表明，不同海拔土壤有機(jī)碳和全氮含量呈極顯著正相關(guān)，在土壤剖面表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，這主要是由于碳、氮養(yǎng)分受枯落物養(yǎng)分歸還和分解的影響。一般來講，土壤 C ∶N 與其分解速率成反比關(guān)系，這是因為土壤微生物在生命活動過程中，既需要碳素提供能量，也需要氮素來構(gòu)成身體骨架[5]，雷公山土壤C ∶N為17.52～68.36，平均值為40.62，高于我國土壤C ∶N平均值(12.30)[19]，這主要是由于雷公山不同海拔下土壤C含量高于其他地區(qū)C含量，進(jìn)而導(dǎo)致 C ∶N 變高。土壤C ∶P指示磷有效性的高低，對植物的生長發(fā)育具有重要影響，C ∶P越低表示磷有效性越高。雷公山土壤C ∶P為13.93～103.17，平均值為48.39，低于我國陸地土壤C ∶P 平均值(52.70)[19]，說明該地區(qū)土壤磷的有效性較高，這將有利于研究區(qū)土壤微生物體有機(jī)磷凈礦化，為植物生長提供可吸收利用的磷酸鹽。土壤N ∶P可以作為養(yǎng)分限制類型的有效預(yù)測指標(biāo)，雷公山土壤N ∶P為0.60～2.25，平均值為1.20，低于我國陸地土壤N ∶P平均值(3.90)[19]，N ∶P較小，是因為研究區(qū)土壤中N含量相對較低，而P含量較豐富。在海拔梯度上，雷公山土壤N ∶P、C ∶P隨海拔高度的增加整體呈先降低后升高趨勢，這與謝錦等對天山北坡植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征研究結(jié)果[11]相似。而C ∶N變化規(guī)律不同，隨海拔高度的升高整體呈降低趨勢。同時，雷公山處于喀斯特地貌包圍中的常態(tài)地貌，其森林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與喀斯特森林相比，雷公山土壤C ∶N、N ∶P顯著高于廣西環(huán)江喀斯特峰叢洼地土壤[20]，導(dǎo)致喀斯特森林與非喀斯特森林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征差異的具體原因有待進(jìn)一步研究。