周文濤

(西南大學(xué)附屬中學(xué) 重慶 400716)

崔 翠 周清元*

(西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院 重慶 400716)

奧地利遺傳學(xué)家格里哥·孟德?tīng)柼岢隽诉z傳學(xué)的兩個(gè)基本定律——分離定律和自由組合定律，使得3 ∶1、1 ∶1和9 ∶3 ∶3 ∶1成為典型的孟德?tīng)栠z傳比數(shù)。本文對(duì)孟德?tīng)栠z傳比數(shù)滿足條件進(jìn)行梳理，發(fā)現(xiàn)影響孟德?tīng)栠z傳比數(shù)主要包括以下幾個(gè)方面。

1 生物染色體倍性對(duì)孟德?tīng)栠z傳比數(shù)的影響

染色體是遺傳物質(zhì)的載體，基因在染色體上具有一定的位置。孟德?tīng)栠z傳規(guī)律實(shí)現(xiàn)的基本條件是研究的生物為二倍體[1]，這樣等位基因才只能有兩個(gè)成員，如AA、Aa或aa。如果生物個(gè)體為多倍體，則等位基因有多個(gè)成員，其遺傳分離現(xiàn)象比就不再是3 ∶1、1 ∶1或9 ∶3 ∶3 ∶1了。例如，某生物為同源四倍體，則該生物等位基因就有四個(gè)成員，表現(xiàn)為AAAA、AAAa、AAaa、Aaaa和aaaa五種基因型形式，如果減數(shù)第一次分裂后期同源染色體組分離按照染色體2/2分離，其雜合基因型個(gè)體配子形成和自交后代分離比如表1所示，已經(jīng)不再符合孟德?tīng)柕姆蛛x比例[1]。因此，孟德?tīng)柈?dāng)時(shí)所用實(shí)驗(yàn)材料為二倍體豌豆，是其發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律的先決條件。

表1 同源四倍體雜合基因型分離比例[2]

2 性狀顯隱性關(guān)系對(duì)孟德?tīng)栠z傳比數(shù)的影響

孟德?tīng)栐谕愣闺s交實(shí)驗(yàn)中，一共分析和研究了7對(duì)相對(duì)性狀，這7對(duì)性狀差異明顯，雜種后代F1均只表現(xiàn)親本之一的性狀，這種現(xiàn)象被認(rèn)為屬于完全顯性。在分離規(guī)律和自由組合規(guī)律中涉及到的性狀均屬于這種類型。但是，在顯隱性關(guān)系中，還存在不完全顯性和共顯性兩種類型(表2)。其中，不完全顯性指的是雜種F1不表現(xiàn)親本之一的性狀，而是雙親的中間類型，如金魚(yú)草的花色遺傳為不完全顯性，其親本分別為紅色(RR)和白色(aa)，雜種F1表現(xiàn)為粉紅色，F(xiàn)2表現(xiàn)為紅色(RR) ∶粉紅色(Rr) ∶白色(rr)=1 ∶2 ∶1[2]。共顯性指的是雙親的性狀同時(shí)在F1個(gè)體上表現(xiàn)出來(lái)。例如，人的MN血型，其中MN為共顯性，一個(gè)M型和N型的男女婚配，其后代為MN基因型，統(tǒng)計(jì)M和N血型男女婚配后代，他們子女三種血型比出現(xiàn)概率為1 ∶2 ∶1[2]。因此，典型的孟德?tīng)栠z傳比數(shù)需要性狀差異明顯，顯隱性關(guān)系為完全顯性。

表2不同顯隱性關(guān)系雜種后代F1和F2的表型及其比例(一對(duì)基因)

類型雜種F1表型雜種F2表型比例完全顯性親本之一性狀3∶1不完全顯性親本中間類型性狀1∶2∶1共顯性兩個(gè)親本性狀1∶2∶1

3 基因互作對(duì)孟德?tīng)栠z傳比數(shù)的影響

從生物個(gè)體發(fā)育的整體角度來(lái)看，若一對(duì)基因發(fā)生改變，不但影響以該基因?yàn)橹鞯纳^(guò)程，也會(huì)影響到與該生化過(guò)程有聯(lián)系的其他生化過(guò)程，從而影響相關(guān)性狀的發(fā)育(一因多效)；另外，一個(gè)性狀的發(fā)育也是由許多生化過(guò)程連續(xù)作用的結(jié)果，即一個(gè)性狀受到許多基因的影響(多因一效)。當(dāng)兩對(duì)基因共同作用影響一對(duì)性狀時(shí)，其表型比例就不再是簡(jiǎn)單的3 ∶1或9 ∶3 ∶3 ∶1，而是其他比例(表3)[3]。例如，在香豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中，兩個(gè)白花品種(ccPP×CCpp)雜交，雜種后代F1開(kāi)紫色花，其F2紫花和白花的比例為9 ∶7[4]，表現(xiàn)為非等位基因的互補(bǔ)作用。雖然該比例由9 ∶3 ∶3 ∶1衍生而來(lái)，對(duì)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律是一種延伸，但是在中學(xué)生物學(xué)學(xué)習(xí)中，已經(jīng)不再符合簡(jiǎn)單的孟德?tīng)栠z傳比數(shù)。

因此，一對(duì)基因決定一對(duì)性狀，是典型孟德?tīng)栠z傳比數(shù)實(shí)現(xiàn)的重要條件。

4 選擇對(duì)孟德?tīng)栠z傳比數(shù)的影響

在孟德?tīng)柗蛛x比實(shí)現(xiàn)條件中，要求雜種F1個(gè)體形成的配子數(shù)目相等或者接近相等(1 ∶1或者1 ∶1 ∶1 ∶1)，并且兩種配子的生活力是一樣的；受精時(shí)各雌雄配子都能夠以均等機(jī)會(huì)相互自由結(jié)合[1]；不同類型的合子及其發(fā)育的個(gè)體具有同樣或者大致同樣的存活率。這一切表明，孟德?tīng)栠z傳比數(shù)要實(shí)現(xiàn)，需要在配子的形成、受精、合子(受精卵)的發(fā)育、個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育這些過(guò)程中，尤其是在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)前，均不能夠出現(xiàn)自然和人為選擇行為。以一對(duì)基因(A, a)為例，如果在配子形成和受精階段，A和a兩種配子形成數(shù)目不等，配子參與受精過(guò)程機(jī)會(huì)不均等，自然不可能形成3 ∶1的表型。配子受精形成的合子或者受精卵將進(jìn)一步發(fā)育形成胚，胚再發(fā)育形成個(gè)體，如果部分基因型的胚在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)死亡，對(duì)后代比數(shù)也會(huì)造成影響。因此，不論是對(duì)隱性還是顯性基因或者基因型個(gè)體進(jìn)行選擇，都會(huì)對(duì)后代造成極大的影響。

表3 兩對(duì)基因相互作用的類型數(shù)及其F2表型比例

另外，孟德?tīng)栄芯抗ぷ鞯娜后w都比較大，這間接說(shuō)明孟德?tīng)栠z傳比數(shù)實(shí)現(xiàn)的條件要求研究群體要足夠大，否則會(huì)因?yàn)槿后w小而造成基因遺傳漂移[5]。

表現(xiàn)型是遺傳物質(zhì)和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，因此，環(huán)境條件一直也是孟德?tīng)栠z傳研究需要重視的因素。

(基金項(xiàng)目：西南大學(xué)2016年教學(xué)研究改革項(xiàng)目“農(nóng)科類《普通遺傳學(xué)》習(xí)題庫(kù)及網(wǎng)絡(luò)學(xué)習(xí)平臺(tái)建設(shè)”，No.2016JY046；*通信作者)