王 燕，張亞見，何茂盛，劉偉祥，孫 悅，林漪萍，劉福霞，劉乃森

(江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省環(huán)洪澤湖生態(tài)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點實驗室，淮陰師范學(xué)院，江蘇淮安 223300)

作為植物生長發(fā)育過程中的重要環(huán)境因子，光除了為光合作用提供能量外，還作為一種信號因子在植物的形態(tài)建成和生長發(fā)育方面起到重要的調(diào)節(jié)作用[1]。關(guān)于光與植物生長發(fā)育的研究較多[1-3]，結(jié)果顯示光質(zhì)對植物的生長發(fā)育[2]、形態(tài)建成[2]、生理生化特性[4-5]、產(chǎn)量和品質(zhì)[6]等均有調(diào)控作用。因所處氣候帶不同或季節(jié)變化等原因，農(nóng)作物可能生長于弱光環(huán)境下，長期的弱光生長會導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降、果實發(fā)育緩慢、品質(zhì)變劣等[7]。因此，通過人工調(diào)節(jié)光質(zhì)來提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)已成為重要的農(nóng)藝措施[2]。隨著大棚育苗和溫室產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，合理的人工補光帶來的經(jīng)濟(jì)效益也逐漸凸顯出來。很多學(xué)者以番茄、蘿卜、黃瓜和生菜等為材料研究了光質(zhì)對植物生長的影響[4,8-10]，為有效利用光質(zhì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)奠定了良好的基礎(chǔ)。為了深入研究光質(zhì)對植物的影響，進(jìn)一步揭示植物和光質(zhì)的內(nèi)在聯(lián)系，闡明光質(zhì)在植物生長發(fā)育過程中的重要作用，筆者從種子萌發(fā)，以及植株的葉、莖、株高、根系、生物量、光合色素和開花方面綜述了光質(zhì)對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長的影響。

1 光質(zhì)對種子萌發(fā)的影響

植物種子萌發(fā)需要適宜的溫度、適量的水分以及充足的空氣，光作為重要的環(huán)境因子，也參與調(diào)控種子的萌發(fā)過程。孫洪助等[11]研究表明，以紅光為主的混合光處理明顯促進(jìn)生菜種子的萌發(fā)，其發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于白光處理。韋峰等[12]在研究不同光質(zhì)對辣椒種子萌發(fā)、幼苗生長及抗寒性的影響時也得到類似結(jié)果，發(fā)現(xiàn)紅光處理下辣椒種子發(fā)芽率比對照高，且隨著紅藍(lán)混合光中紅光比例的增大，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)都逐漸增大。李雯琳等[13]研究也發(fā)現(xiàn)，LED光源光質(zhì)處理對葉用萵苣種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，但不同單色光質(zhì)對種子萌發(fā)的作用效果不同，紅光提高了種子的發(fā)芽活力，藍(lán)光提高了種子發(fā)芽指數(shù)。

子葉是種子植物胚的組成部分之一，為貯藏養(yǎng)料或幼苗時期進(jìn)行同化作用的器官，下胚軸是下子葉部為高等植物的胚性器官，子葉和下胚軸在種子萌發(fā)成幼苗的初期具有重要的作用。張歡等[8]在研究不同光質(zhì)對蘿卜芽苗菜生長和營養(yǎng)品質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn)，紅光可以促進(jìn)蘿卜芽苗菜下胚軸伸長和子葉擴(kuò)張。邢澤南等[14]研究表明，紅光處理顯著增大了油葵芽苗菜子葉面積和下胚軸直徑。紅光可促進(jìn)植物下胚軸和子葉的生長，這可能是因為植物體內(nèi)存在一種光受體光敏色素D(phyD)。李建平等[15]發(fā)現(xiàn)，phyD在紅光下能夠調(diào)控下胚軸的伸長生長；且phyD能夠響應(yīng)紅光調(diào)控子葉開張及下胚軸伸長。

2 光質(zhì)對植物葉的影響

2.1光質(zhì)對葉面積的影響葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉片的生長狀況直接影響植物的光合能力，進(jìn)而影響植物的生長。蒲高斌等[16]和鄔奇等[17]研究表明，紅光和藍(lán)光處理可促進(jìn)番茄幼苗葉面積的增加。劉丹等[18]研究不同LED光源對溫室黃瓜幼苗生長和生理特性的影響，結(jié)果顯示紅藍(lán)混合光中增加紅光比例能夠增大葉面積。Kim 等[19]研究表明，紅、藍(lán)、綠混合光有利于萵苣葉面積的擴(kuò)展。Gautier等[20]研究發(fā)現(xiàn)，通過降低藍(lán)光比例可增加三葉草葉柄長度，同時葉片變大、變薄，從而證明藍(lán)光對葉片生長有抑制作用。徐凱等[21]用不同顏色的濾光膜對豐香草莓進(jìn)行覆蓋栽培，發(fā)現(xiàn)與中性膜相比，采用紅膜和綠膜覆蓋栽培可增大草莓的葉面積，而用藍(lán)膜覆蓋則明顯降低葉面積。已有研究表明，藍(lán)紫光能提高吲哚乙酸(IAA)氧化酶的活性，從而降低IAA含量、抑制植物的伸長生長[22]。藍(lán)膜中藍(lán)紫光比例大、綠光比例小，紅膜中藍(lán)紫光比例小，可能導(dǎo)致藍(lán)膜中生長受抑制、紅膜中生長受促進(jìn)。

2.2光質(zhì)對葉片結(jié)構(gòu)的影響葉的結(jié)構(gòu)如葉的厚度、柵欄組織、海綿組織等對光合速率有影響，不同光質(zhì)下葉的結(jié)構(gòu)有一定的差別。與白光處理相比，矮生黃瓜葉片經(jīng)藍(lán)光處理后明顯變厚，而且上、下表皮厚度明顯增大[9]。Sb?等[23]發(fā)現(xiàn)，生長在藍(lán)光下樺樹幼苗的葉面積是紅光下的2倍，其葉表皮細(xì)胞面積、柵欄組織、海綿組織和功能葉綠體面積都比白光和紅光下大。江莎等[24]利用不同透光率的遮陽網(wǎng)和不同顏色的濾膜對“達(dá)賽萊克特”草莓的生長進(jìn)行光質(zhì)處理，發(fā)現(xiàn)藍(lán)膜降低了葉片厚度，增加葉形狀比(葉片長/葉片寬)，黃膜降低了柵欄組織的厚度和柵欄細(xì)胞的長度。張瑞華[25]發(fā)現(xiàn)，綠膜覆蓋的生姜葉片較厚、柵欄組織發(fā)達(dá)，而藍(lán)膜覆蓋的葉片較薄、柵欄組織厚度較小。李亞華[26]在研究LED光質(zhì)對茄子生長發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn)，不同光質(zhì)處理下茄子葉片中柵欄組織厚度由高到低依次為紅藍(lán)混合光、白光、藍(lán)光、紅光，而海綿組織厚度由高到低依次為白光、紅藍(lán)混合光、紅光、藍(lán)光。紅藍(lán)混合光下茄子葉片凈光合速率顯著高于其他處理，同時柵欄組織最厚，而柵欄組織內(nèi)含有較多的葉綠體?？梢姡t藍(lán)混合光可通過增加葉片柵欄組織厚度來提高葉片的光合作用強度。

2.3光質(zhì)對氣孔的影響氣孔是植物與外界環(huán)境交換水分和氣體的主要通道及調(diào)節(jié)器官，對外界環(huán)境因子的變化做出相應(yīng)的反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物的碳同化和水分散失的平衡關(guān)系[27]。王麗娟[28]以“豐香”草莓為試材，將其置于不同顏色的濾光膜下進(jìn)行培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)下草莓葉片光合速率由高到低依次為黃膜>紅膜>中性膜≥藍(lán)膜>綠膜，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化依次為紅膜>藍(lán)膜>中性膜>黃膜>綠膜。綠光對藍(lán)光引起的氣孔開放有逆轉(zhuǎn)作用，因此采用綠膜能更有效促進(jìn)幼苗氣孔關(guān)閉。崔慧茹[29]和倪紀(jì)恒等[30]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理提高了彩色甜椒和黃瓜的氣孔導(dǎo)度。張松勇[31]發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)黃配比光處理有利于提高紫蘇葉片的氣孔導(dǎo)度。杜洪濤[32]研究發(fā)現(xiàn)，綠光增加彩色甜椒幼苗葉片氣孔數(shù)目，但同時促進(jìn)了氣孔的關(guān)閉；藍(lán)光和紅光都可促進(jìn)氣孔的開放，但藍(lán)光的效應(yīng)比紅光強；白光的氣孔導(dǎo)度和開張度最大。劉洋[33]認(rèn)為，藍(lán)光處理顯著減少了氣孔開度和單位面積的氣孔數(shù)量，而紅光處理下明顯增大的氣孔開度和氣孔數(shù)量使得喜樹幼苗增加了CO2吸收的能力，從而促進(jìn)了喜樹幼苗葉片光合能力的增加。

2.4光質(zhì)對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響葉綠體是植物能量轉(zhuǎn)化和光合作用的重要細(xì)胞器[34]。張歡等[35]發(fā)現(xiàn)，與熒光燈光照相比，紅藍(lán)光下萵苣幼苗葉片中葉綠體的形態(tài)正常、基粒增多、基質(zhì)片層清晰。胡寶忠等[9]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)紅光處理后，矮生黃瓜的淀粉粒數(shù)極顯著多于蔓生對照，而葉綠體基粒數(shù)極顯著小于蔓生對照；另外藍(lán)光處理對矮生黃瓜的葉綠體大小、基粒厚度和基粒片層數(shù)影響極大。矮生黃瓜葉綠體的長和寬、基粒厚度和基粒片層數(shù)經(jīng)藍(lán)光處理后均極顯著小于白光。曹剛等[36]研究表明，不同光質(zhì)對黃瓜幼苗葉綠體發(fā)育有顯著影響。白光不利于葉片葉綠體的成熟；紅光造成葉片葉綠體淀粉粒過分積累，抑制了光合產(chǎn)物從葉片中的輸出；紅藍(lán)混合光(紅光∶藍(lán)光=8∶2和紅光∶藍(lán)光=7∶3)處理則有利于葉綠體基質(zhì)、基粒片層的形成和同化產(chǎn)物的輸出。

3 光質(zhì)對莖粗和株高的影響

光質(zhì)對植物莖粗和株高的生長起重要的調(diào)節(jié)作用。田發(fā)明等[37]研究不同顏色薄膜對設(shè)施環(huán)境及甜椒生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn)，紅色膜覆蓋甜椒莖粗最大、株高較小，而藍(lán)色膜覆蓋甜椒莖粗最小、株高較大。而李軍營等[38]用不同光質(zhì)膜對煙草進(jìn)行覆蓋栽培，發(fā)現(xiàn)藍(lán)膜覆蓋栽培會明顯抑制煙草的株高、增加其莖粗。Li等[39]研究表明，相對于白光，紅藍(lán)混合光和單色紅光可顯著提高番茄幼苗的株高。張立偉等[40]也研究發(fā)現(xiàn)，紅光和紅藍(lán)混合光有利于香椿苗株高的增加。郭銀生等[41]研究表明，藍(lán)光顯著抑制水稻幼苗株高，黃光可在幼苗生長初期明顯增加株高。高建敏等[42]發(fā)現(xiàn)，與白光相比，紅光可增加南瓜幼苗的株高，降低了幼苗莖粗；藍(lán)光可增加幼苗的莖粗，降低了幼苗株高；紅藍(lán)混合光增加了幼苗的株高和莖粗。黃枝等[43]研究表明，當(dāng)不同LED復(fù)合光質(zhì)處理的光強與光周期均一致， 紅光比例大于藍(lán)光時有利于瓠瓜幼苗株高的增加；藍(lán)光比例大于紅光時有利于幼苗增加莖粗和提高壯苗指數(shù)；紅藍(lán)混合光中適當(dāng)加入綠光有利于莖粗的增加及增強壯苗指數(shù)。由此可見，紅光可促進(jìn)植物幼苗株高的生長，抑制幼苗莖粗的增加；而藍(lán)光可增加幼苗的莖粗，抑制幼苗株高的生長。

4 光質(zhì)對根系生長的影響

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所。其形態(tài)和生理特性與地上部的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成均有密切的關(guān)系[44]。光質(zhì)對植物根系生長的影響已有較多研究。藍(lán)光處理番茄幼苗根系活力最高，而綠光處理最低[16]。紅光明顯增加了甜菊莖和根的長度[45]。石嶺等[46]報道顯示，與白光相比，紅光和紅藍(lán)混合光對河套密瓜根系的生長發(fā)育有顯著的促進(jìn)作用，其根系的誘導(dǎo)率高、根系發(fā)達(dá)、長勢強；藍(lán)光對根系雖有一定促進(jìn)作用，但與白光相比效果不顯著。鄭冬梅等[47]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理的根總長最長，根平均直徑最大，但根尖數(shù)較少；而在紅藍(lán)混合光(紅光∶藍(lán)光=8∶2)處理下，根體積、根總表面積和根投影面積均最大。郭君麗等[48]研究表明，白光和紅光有利于鐵棍山藥試管苗根的形成，但紅光會抑制側(cè)根的發(fā)生。閆萌萌等[49]研究表明，紅光可顯著提高花生幼苗主根和側(cè)根長度，并且增加側(cè)根數(shù)量；而綠光可降低幼苗的主根和側(cè)根長度，減少側(cè)根數(shù)量，降低根系活力。

根冠比是指作物根系與地上部干重的比值，它能反映作物的生長狀況及環(huán)境條件對根系與地上部分生長的不同影響。王艷哲等[50]研究表明，冬小麥根冠比與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)，根冠比大不利于地上部分干物質(zhì)的積累和作物產(chǎn)量的形成，導(dǎo)致水分利用效率降低。邸秀茹等[51]發(fā)現(xiàn)，紅光LED處理下冬青試管苗的根冠比和根長指標(biāo)最高，而藍(lán)光LED處理下則最低。李雯琳[52]研究表明，與白光相比，紅光、藍(lán)光和紅藍(lán)混合光都降低了奶油生菜的根冠比，而藍(lán)光提高了葉用萵苣“美國大速生”的根冠比。段奇珍等[53]在研究不同LED光源對黃瓜幼苗質(zhì)量的影響時發(fā)現(xiàn)，藍(lán)紅光比為5∶1的處理根冠比最大，增大藍(lán)紅光比例有利于同化物向地下部分配。

5 光質(zhì)對生物量的影響

生物量是植物長勢狀況的重要指標(biāo)，不同光質(zhì)對生物量有不同的影響。李慧敏等[54-55]研究發(fā)現(xiàn)，與白光處理相比，紅光、藍(lán)光和藍(lán)紅混合光處理下的黃秋葵和油菜幼苗的鮮重和干重均有不同程度的增加，且以藍(lán)紅混合光處理表現(xiàn)最為突出。聞婧等[56]發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)黃混合光有利于鐵皮石斛植株干重和鮮重的提高。閻秀峰等[57]以不同顏色的濾光膜對高山紅景天進(jìn)行光質(zhì)處理，發(fā)現(xiàn)4種濾光膜處理均顯著降低高山紅景天的全株生物量及根生物量，其中藍(lán)膜和綠膜處理的降低幅度大于紅膜和黃膜處理。陳驪君等[58]研究表明，紅膜、白膜和黃膜處理有利于巖白菜鮮重和干重的增加，而藍(lán)膜處理顯著降低巖白菜的鮮重和干重。張立偉等[40]認(rèn)為，香椿作為苗木時，鮮重可以作為香椿健壯和體內(nèi)物質(zhì)代謝的重要指標(biāo)。紅光處理可顯著增加香椿苗的鮮重，而藍(lán)光處理下香椿苗鮮重降低，說明紅光有利于碳水化合物形成，而藍(lán)光不利于碳水化合物形成。干重反映了凈光合作用的大小，紅光顯著促進(jìn)香椿苗干物質(zhì)積累，藍(lán)光相反，這可能是因為紅光下生長的植物光合速率較高，而藍(lán)光對植物葉綠體光合片層結(jié)構(gòu)的破壞影響了植物的碳同化作用。

6 光質(zhì)對光合色素的影響

光合色素是植物體進(jìn)行初級生產(chǎn)的重要物質(zhì)，能夠間接反映植被的健康狀況與光合能力[59]。劉曉英等[60]認(rèn)為，在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上添加單色的綠光和黃光可以提升櫻桃番茄植株葉綠素的含量，而添加紫光以及黃紫光均對葉綠素的形成有抑制作用?；旌瞎鈱χ参锕夂仙氐挠绊懣赡苁且驗椴煌伾獾寞B加會產(chǎn)生其他顏色的光，如紅光、藍(lán)光和綠光的混合會形成白光。唐永康等[61]研究表明，藍(lán)光有利于油麥菜光合色素合成，而油麥菜在全紅光下不能正常生長，5%～20%藍(lán)光比例能提高其光合色素含量。李慧敏等[54]發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)混合光處理能顯著促進(jìn)黃秋葵幼苗的生長，并提高了葉片光合色素的含量。林葉春等[62]研究表明，補充紅藍(lán)光提高了煙苗葉片光合色素含量，增強了葉片的光合能力。王麗偉等[63]研究表明，藍(lán)光下番茄幼苗生長明顯受到抑制，葉綠素含量降低，但葉綠素a/b值升高；紅藍(lán)混合光有利于番茄幼苗的生長發(fā)育，紅藍(lán)混合光(紅光∶藍(lán)光=3∶1)處理下植株葉綠素含量和光合性能均顯著提高，幼苗生長健壯。與自然光照相比，藍(lán)光(445～470 nm)可顯著提高花生幼苗葉綠素a/b值和類胡蘿卜素含量；紅光(610～660 nm)顯著提高了葉片葉綠素含量，降低了葉綠素a/b值和類胡蘿卜素含量；綠光(515～520 nm)和黃光(590～595 nm)不利于光合色素的積累，顯著抑制了花生幼苗葉片的光合作用[64]。

7 光質(zhì)對開花的影響

開花是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變過程[65]。沈紅香等[66]研究表明，不同光質(zhì)補光對郁金香花朵形態(tài)無明顯影響，但除白光外，其他補光處理均提早開花并提高開花整齊度，紅光和藍(lán)光明顯促進(jìn)郁金香植株干物質(zhì)向花朵分配的比例。光質(zhì)對雞冠花試管開花具有關(guān)鍵的影響效果，在藍(lán)光處理下，雞冠花的初花期最早；在綠光處理下，雞冠花的初花期提前，但作用不明顯、花色較淡；在紅光處理下，雞冠花的開花率最高，單株開花數(shù)最多、花色鮮艷，能提高花的觀賞品質(zhì)[67]。謝以萍等[68]研究表明，紅光對于提高瓜葉菊的品質(zhì)、延長花期有促進(jìn)作用。胡世誠[69]發(fā)現(xiàn)，紅光能夠誘使三色堇提早開花，且縮短開花周期；藍(lán)光能夠誘使推遲開花，且延長開花周期。紅光和藍(lán)光促進(jìn)干物質(zhì)向花器官和葉的積累，這可能與紅光和藍(lán)光是光合有效輻射的主要成分有關(guān)。其中藍(lán)光對植物開花的促進(jìn)作用可能是因為植物體內(nèi)有一種藍(lán)光受體，它對植物細(xì)胞擴(kuò)張生長和開花時間的決定具有重要的作用[66]。

8 問題與展望

目前，國內(nèi)外就光質(zhì)對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長的影響已進(jìn)行了廣泛研究，但研究結(jié)果不盡相同。其原因可能有：①光質(zhì)處理不同，通過有色濾膜或人工光源對植物進(jìn)行處理；②所選研究材料不同，或同種材料在不同的生長階段對光質(zhì)有著不同的響應(yīng)。光質(zhì)對植物生長的影響比較復(fù)雜，為完善光質(zhì)效應(yīng)理論，不僅需采用多種方法深入研究光質(zhì)效應(yīng)機理，還需擴(kuò)大研究范圍，研究不同波長的光以及不同光質(zhì)的配比對植物生長發(fā)育等方面的調(diào)控作用。大棚育苗和溫室產(chǎn)業(yè)等領(lǐng)域可運用光質(zhì)效應(yīng)理論選育新品種、提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此針對光質(zhì)對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長的影響還需進(jìn)行大量的研究工作，以便為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等方面提供科學(xué)有效的指導(dǎo)。

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