周超凡,王博恒,王蔚煒,趙鵬祥,李衛(wèi)忠
(西北農林科技大學 a.林學院;b.理學院,陜西 楊凌 712100)
穩(wěn)定性是森林群落結構及功能中極其重要的特性,一直是生態(tài)學者們關注的焦點[1]。關于穩(wěn)定性的定義也存在廣泛的爭論,其中反映群落抗干擾能力的抵抗力穩(wěn)定性和反映干擾后群落恢復能力的恢復力穩(wěn)定性是目前較為公認的概念[2]。近年來關于穩(wěn)定性的評價方法主要集中在群落水平的M.Godron法[3-4]、群落演替與比較分析相結合的方法[4]和分別基于主成分分析[5-6]、隸屬函數(shù)[7-8]和灰色關聯(lián)度分析[9-10]等綜合評價法,以及景觀尺度的穩(wěn)定性評價法[11-12],不同的方法所側重的方向不同,參照不同的研究對象構建了不同的指標體系,但至今仍未形成統(tǒng)一的穩(wěn)定性測定體系[13]。
林分空間結構反映了林分中林木的空間分布格局,其特征決定了林木間的競爭,也影響著森林的演替和穩(wěn)定性,并直接影響著生物多樣性維持和森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[14]。因此,分析林分空間結構對于森林經營與決策優(yōu)化都具有重要的理論及實踐意義[15]。系統(tǒng)結構決定功能,彭少麟[16]測定分析了森林群落的年齡結構和各個齡級的物種多樣性,進而評價了群落穩(wěn)定性。周夢麗[17]以柯布—道格拉斯生產函數(shù)為理論基礎,構建林分空間結構生產函數(shù),計算出長白山不同演替階段森林群落的林分空間結構指數(shù)(FSSI)以及相對應的林分空間結構距離(FSSD),分析評價了各演替階段群落的穩(wěn)定性。
由于目前穩(wěn)定性研究需要對森林群落自身狀況及外界環(huán)境等因素進行全面調查和數(shù)據分析,數(shù)據量大,獲取較難且分析較為復雜,而基于空間結構指數(shù)的穩(wěn)定性分析法僅需考慮樣地林木胸徑、樹種和坐標這些基本數(shù)據即可評價。因此,本研究運用穩(wěn)定性空間結構指數(shù)評價方法,研究評價黃龍山林區(qū)不同森林群落的穩(wěn)定性,對比前人研究成果,探討運用空間結構指數(shù)這種簡便快捷的方法評價穩(wěn)定性的可行性。
研究區(qū)位于陜西省黃龍山天然林保護區(qū)內,地理 坐 標 為 109°38′49″~ 110°12′47″E,35°28′46″~36°02′01″N,位于溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡地帶,屬黃土高原丘陵溝壑區(qū),海拔1 100~1 300 m,年平均降水量為611.8 mm,年均氣溫為8.6 ℃,地帶性土壤為褐土和灰褐色森林土,森林植被屬暖溫帶落葉混交林地帶,主要優(yōu)勢種包括油松Pinus tabulaeformis、遼東棟Quercus wutaishanica、白樺Betula platyphylla等,主要伴生種為茶條槭Acer ginnala等,天然植被覆蓋率高[18]。
在黃龍山林區(qū)虎門溝林場、蔡家川林場和官莊林場共布設30塊20 m×30 m樣地,樣地布設選擇當?shù)赜写硇缘牟煌瑑?yōu)勢樹種(油松、遼東櫟、白樺和茶條槭)的林分,并記錄樣地海拔、坡向、坡度等信息,樣地基本情況見表1。
表1 黃龍山調查樣地概況?Table 1 Background information of sample plots in Huanglongshan Mountains
首先將樣地劃分成6個10 m×10 m的小樣地,然后以5 cm為起測胸徑,從樣地西南角開始進行每木檢尺,記錄樹種、胸徑、健康狀況和空間坐標等信息;將樣地內優(yōu)勢樹種按2 cm徑階距劃分徑階,各徑階測定1~3株樹高,中央徑階3~5株。
1.4.1 樣地分類
由于樣地類型的劃分多參照樣地的樹種組成,鑒于各樣地的實際情況,我們提取各樣地油松、先鋒樹種(白樺和小葉楊)、遼東櫟和闊雜樹(樣地內其他闊葉樹)胸高斷面積占比進行系統(tǒng)聚類分析。系統(tǒng)聚類分析在SPSS 18.0軟件中進行。
分類后的群落類型依照樣地內各樹種的蓄積比例進行命名。(1)若單樹種占比超過90%為純林,命名為“樹種名+純林”,如“油松純林”;(2)若單樹種占比65%~90%,且闊雜樹種占比超過20%,命名為“樹種名+闊雜林”,如“遼東櫟闊雜林”;(3)若樣地內闊雜樹總占比超過65%,則命名為“闊雜混交林”[19];(4)其他按照樹種占比排列順序來命名,例如,樣地內油松、白樺、遼東櫟占比分別為40%、30%和20%,命名為“油樺遼林”。
1.4.2 空間結構指數(shù)計算
將樣地喬木坐標匯總,導入林分空間結構分析軟件Winkelmass 1.0,同時為了避免邊緣效應,設置了2 m緩沖區(qū),計算各樣地的空間結構指標(角尺度W、混交度M和大小比數(shù)U),其公式分別為:
式(1)為混交度計算公式,描述了林分不同樹種的隔離程度,一般認為混交值越大,整體林分穩(wěn)定性相對較優(yōu)。
式(2)為角尺度計算公式,描述了相鄰木圍繞參照樹i的均勻性,角尺度取值可以對林分空間分布格局進行判別,隨機分布的取值范圍為0.475~0.517,大于0.517是團狀聚集分布,小于0.475為均勻分布[14]。穩(wěn)定性高的天然林分布一般趨于隨機分布[20],因此隨機分布的群落穩(wěn)定性較高。
式(3)為大小比數(shù)計算公式,反映了林木間的優(yōu)勢程度,其值越大,林分越具競爭優(yōu)勢。
上述公式中:Vij、Zij、Kij的取值為1或0。將樣地緩沖區(qū)外所有參照樹的三個指標值Wi、Mi和Ui分別求均值,即得該樣地的角尺度值W、混交度值M和大小比數(shù)值U[14]。
林分空間結構指數(shù)(FSSI)是基于柯布—道格拉斯生產函數(shù)的理論基礎,將角尺度值W、大小比數(shù)值U和混交度值M的百分比視為3個生產要素,據此建立的林分空間結構生產函數(shù),其公式為:
式中,0≤FSSI≤100??臻g結構指數(shù)FSSI是一個反映林分空間結構的綜合指標,值越大,說明該林分的空間結構越合理,整體林分也越穩(wěn)定[17]。
林分空間結構距離(FSSD)計算了3個結構系數(shù)構成的空間結構點到理想空間結構點的距離,能將林分空間現(xiàn)實結構與理想結構之間的接近或偏離程度數(shù)量化表達。其公式為:
式中,0≤FSSD≤150??臻g結構距離FSSD是衡量現(xiàn)實林分空間結構與理想狀況差距的指標,值越大,表明距離理想狀態(tài)的差距越遠,整體林分也越不穩(wěn)定[17]。
式(4)和式(5)具體推導過程見文獻[21]。
1.4.3 穩(wěn)定性評價
定義同種群落類型各樣地FSSI值的平均值為FI,F(xiàn)SSD值的平均值為FD,其代表了這種群落類型的FSSI穩(wěn)定性值與FSSD穩(wěn)定性值,F(xiàn)I的取值范圍與FSSI一致,F(xiàn)D的取值范圍與FSSD一致。為了將穩(wěn)定性評價結果進行分類,需求出所有群落類型FI的平均值與標準誤SI,以及所有群落類型FD的平均值與標準誤SD,利用統(tǒng)計學的置信度概念,以95 %的置信度將穩(wěn)定性評價值分為4個區(qū)間,置信上限為“均值+1.96×標準誤”,置信下限為“均值-1.96×標準誤”,置信區(qū)間內穩(wěn)定性中庸,以均值為分割點平均分為兩個區(qū)間,置信區(qū)間外為極端數(shù)據,一端穩(wěn)定性相對較優(yōu),另一端相對較差,F(xiàn)I和FD的分類結果恰恰相反。4個區(qū)間穩(wěn)定性的評價結果以Ⅰ(相對較優(yōu))、Ⅱ(相對良好)、Ⅲ(相對中等)、Ⅳ(相對較差)為標準[6],區(qū)間劃分見表2 。
表2 穩(wěn)定性評價區(qū)間Table 2 Stability evaluation interval
系統(tǒng)聚類通過把相似的樣本不斷的合并,最終得到一個樹狀圖,可以直觀地看到各個樣地的相似程度,如圖 1 所示:30個樣地清楚的被劃分為8種類型,分析其各個樹種的蓄積占比,從上到下分別將群落類型命名為油松純林(PPP)、油松闊雜林(PLM)、遼東櫟純林(QQQ)、遼東櫟闊雜林(QLM)、白樺闊雜林(BLM)、油樺遼林(PBQ)、遼樺油林(QBP)、闊雜混交林(LLM)(各字母代表含義:P油松,Q遼東櫟,B白樺,L闊雜樹,M混交)。
圖1 層次聚類分析樹狀圖像Fig.1 Dendrogram of hierarchical clustering analysis
2.2.1 不同群落類型林分空間配置狀況
比較分析不同群落類型林分混交度值,由空間結構參數(shù)計算結果(見表3)與混交度頻率分布(見圖 2)可看出:8種群落類型中,QBP的平均混交值最大,為0.66;隨后依次為PBQ、QLM、LLM、PLM、BLM和QQQ,PPP最小,為0.22;從強度和極強度混交占比之和來看,QBP最大,為0.59;PBQ和LLM次之,為0.48左右;QQQ和PPP較小,為0.15左右。此外,QBP和PBQ零度混交所占的比例較小,為0.09左右,接近于0。由此說明,QBP和PBQ群落基本沒有單種聚集現(xiàn)象,林分整體穩(wěn)定性相對較優(yōu)。
表3 不同群落類型林分空間結構參數(shù)計算結果?Table 3 Forest spatial structure parameter for different community types
圖2 不同群落類型林分混交度頻率分布圖像Fig.2 Frequency distribution of stand mingling degree for different community types
2.2.2 不同群落類型林木大小分化程度
比較分析不同群落類型林分大小比數(shù)值,由空間結構參數(shù)計算結果(見表3)與大小比數(shù)頻率分布(圖3)可看出:8種群落類型大小比數(shù)基本無明顯差別,其值介于0.465~0.527,從大到小依次為LLM>QLM>PPP>PBQ>BLM>QQQ>PLM>QBP。各群落類型劣勢和極劣勢占比之和相差不大,基本處于 0.39 左右。由此說明,各森林群落類型的競爭優(yōu)勢沒有明顯差別。
圖3 不同群落類型林分大小比數(shù)頻率分布Fig.3 Frequency distribution of stand neighborhood comparison for different community types
2.2.3 不同群落類型林分水平分布格局
比較分析不同群落類型林分角尺度值,由林分空間結構參數(shù)計算結果(表3)與角尺度頻率分布(圖4)可以看出:PPP與QLM的角尺度值為0.496和0.511,為隨機分布;QQQ為0.519,基本接近隨機分布;PBQ、QBP、BLM和PLM為0.534、0.555、0.551和0.577,屬于聚集分布;而LLM最高,為0.590,聚集分布明顯,這可能與闊葉樹的叢生習性有關;從良好的分布格局期望,隨機分布的占比來看,PBQ最高,這也在一定程度上說明了PBQ的穩(wěn)定性較高。
圖4 不同群落類型林分角尺度頻率分布圖Fig.4 Frequency distribution of stand uniform angle index for different community types
由表4可知,所有群落類型的FI的平均值與標準誤SI分別為58.33和2.48,所有群落類型的FD的平均值與標準誤SD分別為74.33和3.91,則穩(wěn)定性評價區(qū)間如下:當63.2<FI<100或0<FD< 66.7時,該群落類型穩(wěn)定性相對較優(yōu),穩(wěn)定性記為Ⅰ;當58.33 <FI< 63.2或66.7 <FD< 74.33時,該群落類型穩(wěn)定性相對良好,穩(wěn)定性記Ⅱ為;當 53.47<FI< 58.33或74.33 <FD< 82時,該群落類型穩(wěn)定性相對中等,穩(wěn)定性記為Ⅲ;當 0<FI< 53.47或82 <FD<150時,該群落類型穩(wěn)定性相對較差,穩(wěn)定性記為Ⅳ。
表4 不同群落類型林分空間結構指數(shù)和距離計算結果?Table 4 Forest spatial structure indices and distances for different community types
不同群落空間結構指數(shù)值FI的大小排序為QBP>PBQ>QLM>PLM>LLM>BLM>QQQ> PPP,空間結構距離值FD的大小排序為PPP>QQQ>BLM>PLM>LLM>QLM>PBQ>QBP。根據各群落類型空間結構指數(shù)值FI和空間結構距離值FD分別對各群落類型進行評價,穩(wěn)定性評價結果一致:QBP和PBQ相對較優(yōu);QLM、PLM和LLM相對良好;BLM相對中等;QQQ和PPP相對較差。
本研究利用穩(wěn)定性空間結構指數(shù)法,研究分析了黃龍山林區(qū)8種不同森林群落類型的林分空間結構指標及群落穩(wěn)定性,得出以下結論:(1)基于空間結構指數(shù)值FI評價8種森林群落類型的穩(wěn)定性結果與空間結構距離值FD相一致,評價結果為:PBQ和QBP相對較優(yōu),QLM、PLM和LLM相對良好,BLM相對中等,QQQ和PPP相對較差。由此表明,PBQ和QBP的空間結構較優(yōu),其距理想林分空間結構的距離較小,是穩(wěn)定性相對較優(yōu)的群落類型;不同穩(wěn)定性評價結果之間存在差異,因此本文使用置信度方法進行穩(wěn)定性分類評價是有效可行的。(2)8種類型森林群落大小比數(shù)值介于0.465~0.527,從大到小依次為LLM>QLM> PPP>PBQ>BLM>QQQ>PLM>QBP,競爭優(yōu)勢沒有明顯的差別;不同林分混交度相差較大,QBP的平均混交值最大,為0.66,隨后依次為PBQ>QLM> LLM>PLM>BLM>QQQ,PPP最小,為0.22,QBP和PBQ群落基本沒有單種聚集現(xiàn)象;而不同林分水平分布格局存在一定區(qū)別,PPP與QLM為隨機分布,QQQ基本接近隨機分布,PBQ、QBP、BLM和PLM屬于聚集分布,而LLM聚集分布明顯,其中PBQ中隨機分布的林木占比最高。穩(wěn)定性排序與混交值相關性較大,大小比數(shù)值與穩(wěn)定性幾乎沒有相關性,而水平分布格局與穩(wěn)定性評價有一定的相關性。
基于空間結構指數(shù)的穩(wěn)定性評價,從影響穩(wěn)定性的空間結構入手,將林分混交度、大小比數(shù)和角尺度3個常用的空間結構參數(shù)進行綜合計算,從而評價群落的穩(wěn)定性。3個參數(shù)中,混交度不僅可以反映林分的樹種隔離程度,而且可以反映對群落穩(wěn)定性影響較大的喬木物種多樣性[6],因此混交度越大的群落,林分結構越穩(wěn)定,群落穩(wěn)定性就越好,這與認同較多的多樣性—穩(wěn)定性理論相一致;大小比數(shù)對于評價同一林分中不同樹種的競爭優(yōu)勢程度有較好的效果,而大小比數(shù)的平均值卻不能反映整個林分的競爭程度[22],不同群落大小比數(shù)平均值相差不大,因此對于穩(wěn)定性的評價貢獻較?。唤浅叨葎t反映了林木的空間分布情況,隨機分布為理想的空間分布結構,現(xiàn)實森林群落中人工林多屬于均勻分布,天然林群落以聚集分布為主,并逐步向隨機分布演替[23],本文研究結果也證實了這一點。
安麗娟等[29]采用多方法對比研究了黃土高原子午嶺馬欄林區(qū)主要森林群落的穩(wěn)定性,其表現(xiàn)為遼東櫟林>天然油松林>白樺林。而本文中遼東櫟闊雜林QLM與油松闊雜林PLM表現(xiàn)出相同的穩(wěn)定性,但都優(yōu)于白樺闊雜林BLM,這與本文的穩(wěn)定性評價中同一等級有多個群落有關。郭其強[30]基于模糊數(shù)學的隸屬函數(shù)法,評價了黃龍山林區(qū)四種森林群落的穩(wěn)定性,其表現(xiàn)遼東櫟林>油松+遼東櫟林>油松林>白樺林。郭其強所研究的遼東櫟林,是遼東櫟純林,其更新較好,喬木蓄積量、灌木和草本生物量也最大,穩(wěn)定性最好,而本文中遼東櫟純林QQQ從空間分布格局分析,群落接近于隨機分布,因此理論上應有較好的穩(wěn)定性,但穩(wěn)定性評價卻相對較差,究其原因,可能在于本文中沒有考慮喬木的蓄積量,遼東櫟純林蓄積的優(yōu)勢沒有體現(xiàn),而混交度的評價較差則導致了關于純林的穩(wěn)定性評價結果也相對較差,因此,關于純林的穩(wěn)定性評價還有待進一步的深入研究。
生態(tài)學關于森林群落演替的頂極學說認為:植物群落與環(huán)境因子能夠在較長時間內保持穩(wěn)定,即為演替的頂極[24],其側面說明了演替頂級具有較高的穩(wěn)定性。張夢弢等[25]研究顯示,演替頂級的原始林并不是最為穩(wěn)定的群落。周夢麗等[17]運用穩(wěn)定性空間結構指數(shù)法得到結論:演替頂級群落穩(wěn)定性優(yōu)于演替中間階段群落,并優(yōu)于演替初期群落。高潤梅等[7]研究結果顯示:隨著演替進展,群落的穩(wěn)定性增加,但并非只有近演替頂級的群落是穩(wěn)定的,形成于特殊生境和干擾格局的亞頂級群落也具備較高的穩(wěn)定性。本文研究結果與周夢麗和高潤梅相似,在黃土高原的黃龍山林區(qū),白樺闊雜林BLM屬于過渡種群,表現(xiàn)出明顯的衰退特征,逐漸會被穩(wěn)定性更好的頂級群落(遼樺油林QBP和油樺遼林PBQ等松櫟混交林)所取代[26],作為亞頂極群落油松闊雜林PLM與遼東櫟闊雜林QLM的穩(wěn)定性也相對良好[27]。而茶條槭以其較寬的生態(tài)位相對于先鋒樹種和頂級樹種更優(yōu)良的生態(tài)適應性[28],使以茶條槭為主的闊雜混交林LLM也成為穩(wěn)定性相對良好的群落。
基于林分空間結構指數(shù)所評價的穩(wěn)定性與基于穩(wěn)定性評價體系所求算的結果相差不大,且由于空間結構指數(shù)只需考慮林木坐標、樹種與胸徑,數(shù)據采集量小,實施簡便,因此可以作為一種快捷的穩(wěn)定性評價方法運用于實踐中,其所求得的單木空間結構參數(shù)值還可以提供給優(yōu)化結構和提高穩(wěn)定性的森林經營使用[31]。由于穩(wěn)定性是受系統(tǒng)中諸多因素的共同影響,單從林分空間結構方面進行評價,沒有兼顧更新潛力、生產力、干擾、立地質量和其他結構等指標[5-10,13,25,29-30,32],以及公認的物種多樣性指標[33],且由于本研究樣地數(shù)量有限,難以保證樣地株數(shù)密度保持同一水平,在分析林分空間分布格局時,樣地面積小[34],這些因素都可能會導致空間結構指數(shù)評價的穩(wěn)定性有些許偏差[6]。
綜上,在未來運用空間結構指數(shù)穩(wěn)定性研究中,應考慮調查樣地的面積在50 m×50 m以上[34],并可以剔除大小比數(shù)指標,適當加入密度、生物量等指標,構建一個適用于所有林分的穩(wěn)定性結構評價指標體系,并選用合適的方法進行綜合評價。例如參考林考煥[35]對指標進行等級化后再綜合評價,這樣可弱化不同指標數(shù)值差異引起的對穩(wěn)定性的貢獻差異,從而使指標的信息可以完整體現(xiàn)。而在未來建立復雜的森林群落穩(wěn)定性評價指標體系時,建議將空間結構指標加入,使體系包含指標更加全面,對森林群落穩(wěn)定性的評價也更趨于科學準確。
[1]馮耀宗.人工生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性概念及其指標[J].生態(tài)學雜志,2002,21(5):58-60.
[2]Grimm V, Schmidt E, Wissel C.On the application of stability concepts in ecology[J].Ecological Modelling, 1992, 63(1-4):143-161.
[3]黃祥童,王紹先,黃炳軍,等.珍稀植物對開蕨與其伴生物種的聯(lián)結性及群落穩(wěn)定性[J].生態(tài)學報, 2015,35(1):80-90.
[4]鄭元潤.森林群落穩(wěn)定性研究方法初探[J].林業(yè)科學,2000,36(5): 28-32.
[5]張明霞,王得祥,彭舜磊,等.秦嶺松櫟混交林群落的穩(wěn)定性[J].生態(tài)學報,2015,35(8):2564-2573.
[6]閆東鋒,王向陽,楊喜田.主成分分析法和穩(wěn)定度指數(shù)法評價森林群落穩(wěn)定性比較[J].河南農業(yè)大學報,2011,45(2):166-171.
[7]高潤梅,石曉東,郭躍東.山西文峪河上游河岸林群落穩(wěn)定性評價[J].植物生態(tài)學報,2012,36(6):491-503.
[8]李 榮,張文輝,何景峰,等.不同間伐強度對遼東櫟林群落穩(wěn)定性的影響[J].應用生態(tài)學報, 2011, 22(1):14-20.
[9]王海波.俄羅斯大果沙棘人工林穩(wěn)定性研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學, 2015.
[10]馬姜明.元謀干熱河谷地區(qū)人工林穩(wěn)定性及人工生態(tài)系統(tǒng)管理的研究[D].北京:中國林業(yè)科學研究院, 2004.
[11]李 銳,李際平,袁曉紅,等.基于RS和GIS的人工林景觀穩(wěn)定性研究——以常德市桃源縣龍?zhí)舵?zhèn)為例[J].中南林業(yè)科技大學學報,2017,37(1):85-93.
[12]劉隆德,王安喜,孟 偉.基于Kriging的冊亨縣森林景觀穩(wěn)定性分析[J].中南林業(yè)科技大學學報,2017, 37(11):14-18.
[13]邢存旺.黃羊灘人工固沙林生態(tài)穩(wěn)定性的研究[D].保定:河北農業(yè)大學, 2013.
[14]胡艷波,惠剛盈,戚繼忠,等.吉林蛟河天然紅松闊葉林的空間結構分析[J].林業(yè)科學研究,2003, 16(5):523-530.
[15]龔直文,亢新剛,顧 麗,等.天然林林分結構研究方法綜述[J].浙江農林大學學報, 2009,26(3):434-443.
[16]彭少麟.森林群落穩(wěn)定性與動態(tài)測度——年齡結構分析[J].廣西植物,1987,7(1):67-72.
[17]周夢麗,張 青,亢新剛,等.基于空間結構指數(shù)的不同森林群落穩(wěn)定性研究[J].植物科學學報,2016, 34(5):724-733.
[18]曹旭平,郭其強,張文輝.黃龍山油松林和油松+遼東櫟混交林物種組成及優(yōu)勢種群動態(tài)[J].西北植物學報, 2010, 30(5):1012-1019.
[19]孟憲宇.測樹學[M].北京:中國林業(yè)出版社, 2006.
[20]張家城,陳 力,郭泉水,等.演替頂極階段森林群落優(yōu)勢樹種分布的變動趨勢研究[J].植物生態(tài)學報,1999(03):65-77.
[21]董靈波,劉兆剛,馬 妍,等.天然林林分空間結構綜合指數(shù)的研究[J].北京林業(yè)大學學報, 2013, 35(1):16-22.
[22]趙中華,惠剛盈,胡艷波,等.基于大小比數(shù)的林分空間優(yōu)勢度表達方法及其應用[J].北京林業(yè)大學學報,2014,36(1):78-82.
[23]劉進山.不同起源柳杉群落結構特征對比研究[D].福州:福建農林大學,2009.
[24]安麗娟,朱志紅,王孝安,等.子午嶺馬欄林區(qū)主要森林群落的穩(wěn)定性分析[J].西北植物學報,2007, 27(5):1000-1007.
[25]郭其強,張文輝,曹旭平.基于模糊綜合評判的森林群落穩(wěn)定性評價體系模型構建——以黃龍山主要森林群落為例[J].林業(yè)科學, 2009,45(10):19-24.
[26]李俊清.森林生態(tài)學[M].北京:高等教育出版社, 2010.
[27]張夢弢,張 青,亢新剛,等.長白山云冷杉林不同演替階段群落穩(wěn)定性[J].應用生態(tài)學報,2015, 26(6):1609-1616.
[28]薛瑤芹,張文輝,何景峰.黃龍山白樺種群結構及其時間序列預測分析[J].西北農林科技大學學報(自然科學版), 2008,36(12): 121-128.
[29]崔 建,朱志誠,賈東林,等.陜北黃龍山森林植物群落的初步研究[J].陜西林業(yè)科技,1991(4):17-21.
[30]劉利峰,畢華興,李孝廣,等.黃土高原的植被演替研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2004(s3):30-35.
[31]王 慶,李衛(wèi)忠,鄧宏兼,等.黃龍山林區(qū)天然油松針闊混交林空間結構[J].東北林業(yè)大學學報,2014,42(7):32-35.
[32]楊瑞紅,趙成義,王新軍,等.固沙植物群落穩(wěn)定性研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2015,35(11):128-135.
[33]Loreau M, De M C.Biodiversity and ecosystem stability: a synthesis of underlying mechanisms[J].Ecology Letters, 2013,16(S1):106.
[34]李 麗,惠淑榮,惠剛盈,等.森林結構調查最小面積的研究[J].林業(yè)資源管理,2007(2):47-51.
[35]林考煥.濱海沙地木麻黃人工林生態(tài)系統(tǒng)結構與穩(wěn)定性機制研究[D].福州:福建農林大學,2009.