王天琪　陳艾?！⊥鯋劬垺∶?/p>

（蘇州大學教育學院心理學系，蘇州 215000）

1　引言

視覺系統(tǒng)對外部世界刺激的加工是離散的還是連續(xù)的，是爭論已久的問題。雖然就此已有很多相關(guān)的研究（Buschman＆Kastner，2015；Song，Meng，Chen，Zhou，＆Luo，2014），但是這個問題仍然沒有得到解決。日常生活中，個體意識到的世界是連續(xù)的，例如一只小鳥從空中飛過，我們看到它經(jīng)過了沿途的每一個位置，所以長久以來研究者們一直認為外界的信息是持續(xù)地到達感覺器官然后被知覺系統(tǒng)連續(xù)地加工著。但實際上很早就有人提出離散知覺的觀點，認為人們的視覺加工系統(tǒng)是將視覺信息分割成一系列有意義的片段，然后構(gòu)建成整體的知覺（Allport，1968），只是這一觀點沒有得到研究者們的重視。車輪錯覺的發(fā)現(xiàn)，為離散知覺提供了一個有力的支持。

車輪錯覺最早是在電影電視等頻閃設(shè)備中發(fā)現(xiàn)的。比如說人們在電影中看快速行駛的汽車，會知覺到其車輪往反方向旋轉(zhuǎn)，這是頻閃光照下的車輪錯覺。 而后 Purves，Paydarfar和 Andrews（1996）將這種電影中的錯覺引入到了現(xiàn)實生活中，他們在實驗中給被試在日常光照下呈現(xiàn)旋轉(zhuǎn)運動的圓盤刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一段時間之后被試看到圓盤朝反方向旋轉(zhuǎn)，也即當我們在日常光照下看一個連續(xù)的周期性運動的刺激時，會知覺到刺激朝著反方向運動，研究者們將這種反轉(zhuǎn)錯覺稱為連續(xù)光照下的車輪錯覺（the continuous Wagon Wheel Illusion，c－WWI）（Purves，Paydarfar，＆Andrews，1996）。 車輪錯覺在日常光照下也會產(chǎn)生，表明了我們的視覺系統(tǒng)和攝像機等頻閃設(shè)備一樣，知覺到的外部刺激是由一幅幅“快照”組成的（Crick＆Kcoh，2003），這就是離散快照理論（discrete snapshot theory）。由于頻閃設(shè)備中的車輪錯覺與視知覺無直接關(guān)聯(lián)，因此在之后的關(guān)于視知覺的研究中，考察的大多是連續(xù)光照下的車輪錯覺，研究者通常在電腦屏幕中給被試呈現(xiàn)朝某一方向運動的周期性刺激 （一個或者多個），要求被試追蹤這一刺激的運動方向，記錄與真實方向相反的按鍵時長，將其作為錯覺時長，錯覺時長占總時長的百分數(shù)即車輪錯覺的指標 （陳艾睿，唐曉雨，王愛君，張明，2017）。

在連續(xù)光照下車輪錯覺的研究中，其認知機制問題，也即車輪錯覺是如何產(chǎn)生的，長期以來一直是研究者們關(guān)注的重點。雖然有一部分人提出用離散快照理論來解釋車輪錯覺的產(chǎn)生（VanRullen，Reddy，Koch，＆Purves，2005；VanRullen，Reddy，＆Koch，2006；Reddy，Remy，Vayssiere，＆VanRullen，2011；Macdonald，Cavanagh，＆VanRullen，2014），但是也有其他的研究者對此表示質(zhì)疑并提出了不同的解釋 （Kline，Holcombe，＆Eagleman，2004；Holcombe＆Seizova －Cajic，2008）。

2　車輪錯覺的產(chǎn)生：注意的離散快照

視知覺的離散特性早在上個世紀就已經(jīng)被提了出 來（Allport，1968），隨 后Zihl，Von 和 Mai（1983）在實驗中呈現(xiàn)朝某一方向運動的刺激，要求被試判斷刺激的運動方向，結(jié)果發(fā)現(xiàn)腦損傷病人反應(yīng)時顯著長于正常人，正確率顯著低于正常人，且當運動刺激呈現(xiàn)在外周視野時，腦損傷病人幾乎察覺不到運動的方向，他們知覺到的只是斷續(xù)的一系列靜止的快照（Zihl，Von，＆Mai，1983）。 但是這一觀點后因無法在常人身上得到確切證實而被遺忘。直到Crick和Koch（2003）重新提出離散快照理論，指出人們對外界刺激的知覺加工是由一系列連續(xù)快照組成的（Crick＆Kcoh，2003），且這些快照的間隔與大腦的alpha節(jié)律的神經(jīng)振蕩①神經(jīng)振蕩是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中廣泛存在的節(jié)律性、周期性的神經(jīng)元活動，它常被簡化為五個互相作用的節(jié)律，即delta（1~4 Hz）、theta （4~8 Hz）、alpha （8~12 Hz）、beta （12~28 Hz） 和 gamma （28~100 Hz），反映的是大腦興奮和抑制狀態(tài)的快速切換（Berger,1929;Buzsaki,2006）。相關(guān)（Chakravarthi＆VanRullen，2012）。也即當刺激落在alpha波的波峰時，產(chǎn)生快照，當刺激落在alpha波的波谷時，產(chǎn)生空白，不斷循環(huán)產(chǎn)生了一系列的快照。而后大腦再對這些離散快照進行優(yōu)化填補，最終形成了人們對外界事物的知覺 （Zoefel＆Van-Rullen，2017）。隨后這一理論在一系列心理物理學以及電生理方面的研究中得到了證實，也即視覺系統(tǒng)確實存在離散快照現(xiàn)象 （VanRullen＆Dubois，2011；陳艾睿等，2017）。除此之外，研究者們在藥物研究中發(fā)現(xiàn)，服用致幻劑的人看到的運動物體與在高度曝光下攝像機拍到的一系列連續(xù)畫面一樣，是靜止的（Dubois＆VanRullen，2011）。這些研究結(jié)果都強有力地支持了離散快照理論，表明我們的視覺系統(tǒng)對外界是離散采樣的。那么知覺對外界的離散快照是由什么導致的呢？首先，注意是把守意識的大門（Posner，1994），正是由于這一大門的周期性打開才導致進入意識的內(nèi)容周期性地更新（Van-Rullen，Zoefel，＆Ilhan，2014）；其次，有研究發(fā)現(xiàn)只有在注意條件下刺激出現(xiàn)前的神經(jīng)振蕩能量和相位才可預測對該刺激的覺察表現(xiàn) （Busch＆Van-Rullen，2010）；此外，一些電生理研究發(fā)現(xiàn)注意離散加工也與大腦的 alpha節(jié)律相關(guān)（Fiebelkorn，Saalmann，＆Kastner，2013；Macdonald et al.，2014；Dugué，McLelland，Lajous，＆VanRullen，2015），這與知覺的離散加工周期保持一致。因此，知覺的離散快照源于注意的離散加工（VanRullen，2013；Dugué，Mclelland，Lajous，＆VanRullen，2015）。那么離散快照理論是如何解釋車輪錯覺的發(fā)生呢？

離散快照是指視覺系統(tǒng)對外界信息的周期性采樣加工，而在信號的采樣加工中有一個尼奎斯定理（Nyquist’s Theorem），即任何信號被一個周期性的系統(tǒng)采樣時，這一系統(tǒng)的采樣率（尼奎斯頻率）需高于被測信號的最高頻率的兩倍，否則會產(chǎn)生混淆（aliasing）。車輪錯覺在電視或電影中出現(xiàn)是因為攝像機是一幀一幀離散拍攝的（一般是每秒24幀），攝像機的拍攝頻率與車輪自身的旋轉(zhuǎn)頻率產(chǎn)生了混淆。而連續(xù)光照下的車輪錯覺的產(chǎn)生則是由視覺系統(tǒng)本身的離散性導致的（VanRullen＆Dubois，2011）。即我們的視覺系統(tǒng)看物體和攝像機一樣也是由一系列的快照組成的，快照間的切換有其特定的頻率，當此頻率低于刺激的頻率的兩倍時，錯覺就產(chǎn)生了（Purves et al.，1996；Crick＆Kcoh，2003）。如圖1所示，每個圓盤刺激有四個輪幅，圓盤實際上是順時針旋轉(zhuǎn)的，但是每次頻閃旋轉(zhuǎn)角度不同，也即旋轉(zhuǎn)頻率不同，知覺到的車輪的旋轉(zhuǎn)方向也就不同。a）每一幀中輪幅的旋轉(zhuǎn)角度較小，視覺系統(tǒng)的采樣率高于旋轉(zhuǎn)的頻率，因此可以很好地加工每一個旋轉(zhuǎn)位置，f1能匹配f2，知覺到的是真實的旋轉(zhuǎn)方向。b）每一幀中輪幅的旋轉(zhuǎn)角度較大，視覺系統(tǒng)優(yōu)先根據(jù)相鄰圖片去結(jié)算車輪運動的方向，因此知覺到的f1錯誤地與f2匹配，產(chǎn)生了逆時針旋轉(zhuǎn)的錯覺（Andrews＆Purves，2005；VanRullen et al.，2006；VanRullen＆Dubois，2011；VanRullen et al.，2014）。若知覺加工是連續(xù)的，則不可能出現(xiàn)上述情況，因此是知覺的離散加工導致了車輪錯覺的產(chǎn)生。

圖1　離散快照理論的原理（引用并修改自 Andrews＆Purves，2005）

離散快照理論雖然在剛被提出時沒有得到重視，但是如今得到了大量的實驗研究的支持，即視覺系統(tǒng)對外界信息是離散的采樣加工，人們的知覺經(jīng)驗是由一系列的離散快照組成的 （Haladjian＆Mathy，2015；VanRullen，2016）。離散快照理論常被用來解釋車輪錯覺的發(fā)生 （Sokoliuk＆Van-Rullen，2013）。首先，注意對外界刺激有特定的采樣頻率 （VanRullen，2013；Duguéet al.，2015）；其次，運動刺激本身也具有一定的頻率，當注意的采樣率（尼奎斯頻率）低于運動刺激的最高頻率的兩倍時，兩者產(chǎn)生混淆，導致車輪錯覺的發(fā)生。離散快照理論很好地從信號加工角度解決了車輪錯覺的認知機制問題，且這一理論得到了包括行為與神經(jīng)兩方面證據(jù)的支持。

3　離散快照理論的證據(jù)

3.1　行為證據(jù)

早在1996年，Purves等提出人眼和攝像機一樣，對外部世界的感知是由一幅幅離散快照組成的，因此產(chǎn)生了車輪錯覺（Purves et al.，1996）。 而在早期的車輪錯覺研究中沒有涉及到注意相關(guān)方面，直到VanRullen等（2005）首次提出我們的視覺加工是注意驅(qū)動的離散取樣過程。實驗一中使用不同空間頻率與時間頻率的刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)車輪錯覺的產(chǎn)生與空間頻率無關(guān)，與時間頻率相關(guān)（在2～20Hz頻率范圍內(nèi)都會產(chǎn)生，在10Hz的頻率上車輪錯覺最大）。如上文所述，注意有特定的采樣頻率，而這一采樣頻率與車輪刺激的旋轉(zhuǎn)頻率產(chǎn)生混淆導致了錯覺的發(fā)生，這十分符合尼奎斯定理對錯覺產(chǎn)生的解釋，因此這一結(jié)果表明車輪錯覺與離散快照有關(guān)。更為巧妙的是，VanRullen等在實驗二中使用快速序列呈現(xiàn)任務(wù)（rapids erialvisual presentation，RSVP），證明了注意資源對車輪錯覺的至關(guān)重要的影響。實驗呈現(xiàn)一個背景的運動刺激，刺激上會快速呈現(xiàn)一系列的字幕，實驗分為注意條件和非注意條件，注意條件下，被試需要分散注意到字母流上，注意資源被分散；在非注意條件下，被試只需集中注意觀察運動刺激的運動方向。若是注意資源的集中與分散對車輪錯覺有影響，那么在注意條件與非注意條件下，車輪錯覺的量應(yīng)該會受到影響。結(jié)果確實發(fā)現(xiàn)，在注意資源分散條件下錯覺幾乎不會產(chǎn)生，而在注意資源集中的條件下，錯覺量穩(wěn)定在20%左右，實驗巧妙證明了注意資源對車輪錯覺的影響。兩個實驗的結(jié)果共同證明了車輪錯覺是由注意驅(qū)動的離散快照導致的一種現(xiàn)象（VanRullen et al.，2005）。

從VanRullen等人（2005）的結(jié)果可知，車輪錯覺的產(chǎn)生受注意資源集中和分散的影響，因此Van-Rullen（2006）假設(shè)注意資源集中在某一個客體上，相應(yīng)的客體才能產(chǎn)生錯覺。實驗中分為相同客體與不同客體兩個條件。屏幕上呈現(xiàn)一個一分為二的圓環(huán)，在相同客體條件下兩側(cè)圓環(huán)朝同一方向旋轉(zhuǎn)，在不同客體條件下，兩側(cè)圓環(huán)朝不同方向旋轉(zhuǎn)。相同客體條件下，被試易將一分為二的圓環(huán)知覺為一個客體，因此注意資源是集中在完整的圓環(huán)上，兩側(cè)圓環(huán)錯覺幾乎同時產(chǎn)生。而在不同客體條件下被試易將兩側(cè)圓環(huán)知覺為兩個客體，注意資源在兩個客體間來回切換，只有被注意到的那側(cè)圓環(huán)才能產(chǎn)生錯覺，兩側(cè)幾乎不會同時產(chǎn)生錯覺（VanRullen，2006）。另外有研究發(fā)現(xiàn)，隨著離心率的增大，車輪錯覺的量逐漸減少，這是因為注意資源隨著離心率的增大而變少（VanRullen，2007）。 此外，VanRullen（2014）在實驗中呈現(xiàn)一到四個不等的順時針旋轉(zhuǎn)的車輪刺激，讓被試報告每個試次中所有出現(xiàn)反向旋轉(zhuǎn)的次數(shù)之和。收集行為實驗的數(shù)據(jù)結(jié)果，使用高斯函數(shù)變換后發(fā)現(xiàn)，在只有一個刺激的時候，車輪錯覺在10Hz左右的時間頻率上最為顯著；隨著刺激數(shù)量的增多，這一時間頻率逐漸降低；當有四個刺激時，車輪錯覺在5Hz左右的時間頻率上最為顯著（Macdonald et al.，2014）。隨著刺激數(shù)量的改變，有限的注意資源被分配到了多個位置上，錯覺出現(xiàn)的臨界頻率發(fā)生了顯著的變化，再一次證明了注意資源與車輪錯覺的緊密相關(guān)；另一方面，數(shù)量增多，注意的采樣率也隨之發(fā)生了變化（Sokoliuk＆VanRullen，2013），錯覺發(fā)生的臨界頻率的變化的結(jié)果完全符合離散快照理論的解釋，很好地支持了這一理論。

只有在集中注意的情況下才會產(chǎn)生錯覺。當注意被分散到其他干擾刺激時錯覺幾乎不會產(chǎn)生，且當注意資源分散到多個空間位置上時，錯覺產(chǎn)生的臨界頻率 （誘發(fā)車輪錯覺的最小旋轉(zhuǎn)頻率）還會降低。這些行為實驗的結(jié)果有力地支持了離散快照理論，證明了確實是注意本身的采樣周期與車輪刺激的頻率之間發(fā)生了混淆，才導致車輪錯覺的發(fā)生，同時也證實了這一理論的合理性。然而從行為實驗的結(jié)果來推斷車輪錯覺與注意的關(guān)系只能在一定程度上說明問題，電生理的研究結(jié)果則能為兩者關(guān)系提供更為直接的證據(jù)。

3.2　神經(jīng)證據(jù)

除了行為學研究的支持之外，神經(jīng)機制方面的一些實驗研究也為離散快照理論提供了支持性的證據(jù) （VanRullen et al.，2006；VanRullen，Pascual－Leone，＆Battelli，2008；Reddy et al.，2011）。VanRullen等（2006）使用腦電技術(shù)（electroencephalogram，EEG）來研究車輪錯覺，實驗中要求被試盯著中央注視點，對屏幕中的車輪刺激的轉(zhuǎn)向進行連續(xù)按鍵。實驗中使用了7.5Hz以及10Hz兩種刺激，記錄并對比分析真實知覺和錯覺下的EEG能量譜，結(jié)果都發(fā)現(xiàn)只在13Hz的頻段上有顯著的不同，且在錯覺條件下，13Hz頻段上的能量顯著降低了。有研究表明，EEG在5～25Hz頻段上能量幅值的降低與在功能性核磁共振技術(shù) （functional Magnetic Resonance Imaging，fMRI）中任務(wù)相關(guān)的血氧水平的提高有關(guān) （B?nstrup，Schulz，F(xiàn)eldheim，Hummel，＆Gerloff，2016），因此實驗中 13Hz頻段上能量的降低可能代表的是神經(jīng)元激活量的增加，車輪錯覺和13Hz的神經(jīng)振蕩緊密相關(guān) （VanRullen et al.，2006）。另外，有研究者認為注意離散性與alpha節(jié)律（8～14Hz）密切相關(guān)（Fiebelkorn et al.，2013）。以上幾個研究結(jié)果一致表明注意離散性對車輪錯覺有重要的影響。除此之外VanRullen等（2006）還進行了頭皮地形圖分析，發(fā)現(xiàn)錯覺發(fā)生時右側(cè)頂葉區(qū)域有顯著的激活（VanRullen et al.，2006），右側(cè)頂葉區(qū)域被證實與視覺任務(wù)中的注意相關(guān) （Chang et al.，2013），因此車輪錯覺是受注意影響產(chǎn)生的。

VanRullen，Pascual－Leone 和 Battelli （2008）就車輪錯覺進行了重復經(jīng)顱磁刺激（repetive Transcranial Magnetic Stimulation，rTMS）的研究，根據(jù)2006年EEG研究的結(jié)果，實驗中分別對被試的左側(cè)和右側(cè)頂葉進行TMS，刺激與VanRullen等（2006）中保持一致，刺激隨機呈現(xiàn)在左右兩側(cè)視野中，讓被試對刺激的旋轉(zhuǎn)方向進行按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不管是呈現(xiàn)在左側(cè)視野中的刺激還是右側(cè)視野中的刺激，被試都只在右側(cè)頂葉區(qū)域受損的情況下知覺到的錯覺量顯著減少，而左側(cè)頂葉區(qū)域是否受損對結(jié)果沒有顯著影響。這一實驗與EEG研究結(jié)果保持一致，進一步說明了車輪錯覺是受高水平注意機制影響的一種現(xiàn)象（VanRullen et al.，2008）。 EEG研究的結(jié)果不能直接解釋車輪錯覺涉及的神經(jīng)來源，rTMS研究也僅僅只表明右側(cè)頂葉區(qū)域是車輪錯覺產(chǎn)生的來源之一，而新興的fMRI技術(shù)可以為車輪錯覺定位更多的與其相關(guān)的區(qū)域，因此Reddy等（2011）進行了fMRI實驗以期為基于注意的離散快照理論提供一個支持性的證據(jù)。實驗使用的刺激與2008年的研究基本保持一致，分離被試對刺激的錯誤知覺階段以及正確知覺階段，對比分析發(fā)現(xiàn)在錯覺的狀態(tài)下，被試的右側(cè)半球網(wǎng)絡(luò)的頂葉以及額葉區(qū)域有顯著的激活，這一結(jié)果也支持了EEG及rTMS 研究的結(jié)果（Reddy et al.，2011）。這些研究從神經(jīng)振蕩以及錯覺相關(guān)激活腦區(qū)兩方面展開，從神經(jīng)機制角度支持了注意驅(qū)動的離散快照理論。

腦成像技術(shù)得到的關(guān)于車輪錯覺產(chǎn)生的神經(jīng)證據(jù)與行為結(jié)果高度一致地支持了離散快照理論，證明了車輪錯覺的產(chǎn)生是受注意影響的一種現(xiàn)象，且是由注意的離散加工導致的。首先，車輪錯覺只在注意集中的情況下發(fā)生；其次，錯覺的大小受到采樣刺激的頻率影響，這是因為注意的離散快照有一定的周期，當這一周期與刺激頻率產(chǎn)生了混淆就會誘發(fā)錯覺；此外，車輪錯覺的產(chǎn)生與10～13Hz的大腦神經(jīng)振蕩相關(guān)，與已知的注意離散性與神經(jīng)振蕩（alpha節(jié)律）密切相關(guān)的結(jié)論基本保持一致；最后，車輪錯覺源于與注意相關(guān)的右側(cè)頂葉區(qū)域 （Chang et al.，2013）。綜合這些證據(jù)可知，離散快照理論合理地闡明了車輪錯覺產(chǎn)生的認知機制，注意離散加工是車輪錯覺產(chǎn)生的一個必不可少的因素。

4　離散快照理論的挑戰(zhàn)

離散快照理論雖然在很大一部分上能很好地解釋車輪錯覺的產(chǎn)生，但是并不能適應(yīng)所有的現(xiàn)象。一些研究者從知覺的角度出發(fā)，提出了另外的理論來反駁注意離散加工的解釋，他們將運動知覺領(lǐng)域的運動探測器（motion detector）引入到了車輪錯覺中來，以此來解釋車輪錯覺的發(fā)生 （Kline et al.，2004；Kline＆Eagleman，2008）。

運動探測器最早是Reichardt在研究昆蟲飛行時所提出的運動計算模型，之后被Santen和Sperling改良后運用到人類視覺研究領(lǐng)域 （Santen＆Sperling，1985）。簡單來說，這一理論就是探測器上的神經(jīng)元會對視野中運動物體兩點間一系列的亮度變化進行反應(yīng)。其原理如圖2所示，S1和S2是連續(xù)向左運動的兩個刺激，運動探測器M距離S2比距離S1要近一點。正常情況下，運動探測器M對S2的反應(yīng)時間（R2）要比對S1的反應(yīng)時間（R1）快一些，因此我們知覺到刺激是向左運動的。但是有時候，刺激S1相比較S2，更快地激活了運動探測器M，導致R1＞R2，使我們產(chǎn)生刺激向右運動的錯覺。即某些低水平上的神經(jīng)元間斷虛假激活，正確方向與反方向的知覺競爭導致運動探測器產(chǎn)生了混淆，使我們產(chǎn)生了運動反轉(zhuǎn)錯覺。因此可以說，運動探測器理論本質(zhì)上是知覺競爭。

圖2　運動探測器理論的原理

Kline等（2004）進行了兩個實驗。實驗一使用的是傳送帶上橫向朝某側(cè)運動的一系列統(tǒng)一的圓盤刺激，給被試提供一個中央注視點，讓被試注視中央點，并進行連續(xù)按鍵反應(yīng)，記錄被試的反應(yīng)時（Kline et al.，2004）。統(tǒng)計結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試反應(yīng)的時間間隔，也即真實知覺與錯誤知覺的時間分布符合Gamma分布，而這是知覺競爭的一個典型分布（Levelt，1965；Loon，Knapen，Scholte，John －Saaltink，Donner，＆Lamme，2013；Jaworska＆Lages，2014）。注意的離散加工無法解釋這一現(xiàn)象，因此，他們認為是真實方向神經(jīng)元與反方向運動的神經(jīng)元的激活，引起了知覺競爭，導致車輪錯覺。實驗二的假設(shè)是，若離散快照理論成立的話，那么在一個視野中的兩個刺激應(yīng)該能同時知覺到其反轉(zhuǎn)的錯覺。實驗二使用了與實驗一相同的刺激，并同時呈現(xiàn)其在鏡子中的鏡像刺激，讓被試對兩者的運動方向進行判斷，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試幾乎無法同時加工這兩個刺激（Kline et al.，2004）。但是可以將這一結(jié)果解釋為，因為被試的注意沒有同時在兩個刺激上面，所以每次只會報告一個刺激產(chǎn)生的錯覺，因此實驗二反駁離散快照理論的證據(jù)并不成立。

其次，若離散快照理論成立的話，那么在一個位置上的刺激應(yīng)該是同時加工的，基于此假設(shè)，Kline等（2008）在實驗一中使用由同一個起點，大小一致的五片扇葉組成的風扇狀刺激，五片扇葉按順時針旋轉(zhuǎn)的同時還朝內(nèi)側(cè)運動，保證這兩種運動在空間位置上是一致的，要求被試盯住中央注視點，對扇葉的運動方向做持續(xù)按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試幾乎不能同時知覺到兩種運動錯覺。但實驗中的刺激可以看成是五個單獨的扇形刺激也可以是一個完整的風扇刺激，我們的注意在哪部分客體上，這部分就會產(chǎn)生相應(yīng)的錯覺。因此該實驗沒能很好地反駁注意驅(qū)動的離散快照理論，但是車輪錯覺到底是不是基于位置的還有待解決。Kline等（2008）在實驗二中同時使用了非周期性刺激和周期性刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不管是哪種刺激都會產(chǎn)生反轉(zhuǎn)的錯覺 （Kline＆Eagleman，2008）。在支持離散快照理論的研究中使用的都是周期性的刺激（VanRullen et al.，2005；Van-Rullen，2006），因此這一理論具有局限性。

除此之外，Holcombe等（2008）在實驗中不僅關(guān)注視覺刺激，同時還研究了觸覺。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不管是視覺還是觸覺，都存在反轉(zhuǎn)的錯覺現(xiàn)象（Holcombe＆Seizova－Cajic，2008）。而在離散快照理論的研究中沒有涉及到觸覺等知覺，知覺競爭可以彌補視覺以外的知覺領(lǐng)域的錯覺的解釋。此外，近期一些關(guān)于脊椎動物與無脊椎動物的研究中都發(fā)現(xiàn)了運動探測器的適用性（Fitzgerald＆Clark，2015；Fisher，Silies＆Clandinin，2015），且這一模型也應(yīng)用在了人類的運動知覺研究中（Clark et al.，2014）。

離散快照理論本質(zhì)上是注意的離散采樣，注意離散性導致的混淆是車輪錯覺產(chǎn)生的一個主要原因。但可能還有其他的原因參與了這一復雜現(xiàn)象的發(fā)生，且離散這一特性不是視覺特有的，觸覺中也發(fā)現(xiàn)了相似的離散特性 （Baumgarten，Schnitzler，＆Lange，2015；Baumgarten，K?nigs，Schnitzler，＆Lange，2017）。因此離散快照理論還有一些不足之處，需要進一步考察知覺競爭等因素的影響。只有同時對這些問題進行考察，才能最終探明車輪錯覺的認知機制。

5　小結(jié)與展望

車輪錯覺分為離散條件下的車輪錯覺 （電影電視等頻閃設(shè)備）與連續(xù)光照下的車輪錯覺 （日常光照）。在離散條件下我們的視覺實際上獲得的就是快速呈現(xiàn)的一系列車輪圖片，由于頻閃設(shè)備本身的頻率與車輪旋轉(zhuǎn)的頻率產(chǎn)生混淆，導致了時而正轉(zhuǎn)，時而倒轉(zhuǎn)的知覺的產(chǎn)生。1996年之前，研究者們主要研究的是電影電視中的車輪錯覺（Edgerton，1961；Fineman，1981；Purves et al.，1996），而后 Purves等（1996）使用機器，將周期性刺激呈現(xiàn)在日常光照下，發(fā)現(xiàn)了在日常光照下人們也能知覺到車輪錯覺，并提出了視知覺與攝像機一樣是離散采樣的而不是連續(xù)的假設(shè)。連續(xù)光照下的車輪錯覺作為視覺注意離散性的一個重要證據(jù)，成為了后來研究者們的關(guān)注 重 點（VanRullen，2007；Macdonald et al.，2014）。離散快照理論認為車輪錯覺的產(chǎn)生是由于注意的離散采樣，研究者們圍繞這一觀點進行了一系列行為以及神經(jīng)機制的研究，結(jié)果很好地支持了這一理論。

離散快照理論的本質(zhì)就是我們的知覺系統(tǒng)對外部世界是離散加工的，是注意的離散性導致了錯覺的 發(fā) 生 （VanRullen et al.，2005；VanRullen，et al.，2006；VanRullen et al.，2008；Reddy et al.，2011；Macdonald et al.，2014）。 但這一理論本身有一些局限性，因此一些研究者對其進行了反駁并提出了另外一種解釋，即神經(jīng)元的虛假激活導致了車輪錯覺的產(chǎn)生（Kline et al.，2004；Kline＆Eagleman，2008）。但是不可否認的是車輪錯覺是與注意緊密相關(guān)的一種知覺現(xiàn)象，在沒有注意的情況下幾乎不會出現(xiàn)車輪錯覺 （VanRullen et al.，2005）；此外，如果是運動探測器虛假激活導致的車輪錯覺，那么錯覺與刺激的時間頻率相關(guān)，且這一時間頻率在10Hz左右錯覺最大的這一現(xiàn)象就無法解釋了，因此離散快照理論更具有說服力。

盡管離散快照理論很好地解釋了車輪錯覺的產(chǎn)生，但運動探測器理論關(guān)于知覺競爭的解釋也有相應(yīng)的證據(jù)支持，這兩類研究并不是相互獨立甚至排斥的。相反，盡管這些解釋側(cè)重于不同的研究視角，卻常常相互交錯和相互影響：一方面，知覺競爭可能在某種程度上確實影響車輪錯覺；另一方面，在反駁離散快照理論的實驗研究中，都限制被試集中注意在中央去進行實驗，也是對注意能夠影響車輪錯覺這一觀點的認可。因此車輪錯覺可能是同時受到了注意離散加工與知覺競爭的影響而產(chǎn)生的結(jié)果。今后在關(guān)于離散快照理論的研究中有必要融入知覺競爭等領(lǐng)域的相關(guān)研究成果，從而進一步完善這一理論，這對更深入地探明車輪錯覺的認知機制有著重要的意義。

最后，車輪錯覺是一種發(fā)生在視覺通道中的與注意密切相關(guān)的現(xiàn)象，觸覺中也發(fā)現(xiàn)了類似的反轉(zhuǎn)錯覺（Baumgarten et al.，2015），但人類對外界環(huán)境信息的加工還存在于其他多種感覺通道中。近期有研究首次發(fā)現(xiàn)，聽覺也會經(jīng)歷高峰和低谷的周期性變化，人類對微弱聲音的敏感度隨著時間有節(jié)奏地波 動（Ho，Leung，Burr，Alais，＆Morrone，2017），那么聽覺的周期性加工是否會導致在聽覺通道中也有類似的錯覺？離散快照理論是否可以延伸至不同的通道來解釋其他通道中的現(xiàn)象？這些問題還亟待探討。