趙 唱 劉尊顯 滕麗微，3 高 惠 孫玉姣王志勇 王繼飛 馬忠其 劉振生，3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.黑龍江三江國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，撫遠(yuǎn)，156500;3.國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040;4.寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，銀川，750021;5.銀川市綠化一處，銀川，750001)

“營養(yǎng)”一詞，最早被提出用來衡量生物體與自然環(huán)境，各生物體之間相互作用的物質(zhì)［1］。食物為有機(jī)體提供能量，而能量的傳遞隨著食物鏈從被捕食者傳遞到捕食者中［2］，這對生物體的進(jìn)化來說至關(guān)重要，對食草動物更是如此。營養(yǎng)生態(tài)學(xué)最基本任務(wù)就是來確定該動物在某種時空條件下達(dá)到最適時對不同營養(yǎng)成分的需求，即確定該動物的營養(yǎng)選擇策略［3］。動物隨著環(huán)境改變，在不同季節(jié)對營養(yǎng)的需求不同，因植物本身隨著季節(jié)的變化，自身的營養(yǎng)成分也會發(fā)生變化，因此動物會在眾多的食物中進(jìn)行選擇，以便更好地適應(yīng)環(huán)境，更好生存［4］。

在營養(yǎng)生態(tài)學(xué)目前的研究結(jié)果中，普遍認(rèn)為動物對食物采食有以下策略:蛋白質(zhì)攝入最大化［5－6］、能量攝取最大化［7］、采食營養(yǎng)物質(zhì)均衡化［8］以及回避有毒物質(zhì)［9］。傳統(tǒng)的研究通常是針對單個營養(yǎng)成分因子對動物采食策略進(jìn)行分析，或僅僅關(guān)注蛋白質(zhì)、能量，亦或關(guān)注營養(yǎng)成分中的某種元素進(jìn)行線性的分析。而在有些情況下，食物各營養(yǎng)成分間的關(guān)系并不僅存在于單一線性關(guān)系中。

綜上所述，本文在研究賀蘭山馬麝(Moschus sifanicus)種群食物組成的基礎(chǔ)上，測量馬麝所采食夏季大宗食物中的粗蛋白含量、總能以及植物次生代謝產(chǎn)物單寧含量，通過建立非線性模型來衡量賀蘭山地區(qū)馬麝種群水平對各水平下食物中蛋白質(zhì)、能量和單寧的相互響應(yīng)關(guān)系，進(jìn)而得到賀蘭山地區(qū)馬麝夏季采食的營養(yǎng)策略，同時通過建模結(jié)果預(yù)測馬麝夏季對食物中蛋白質(zhì)和單寧的選擇偏好。

1 研究地概況

賀蘭山位于內(nèi)蒙古自然保護(hù)區(qū)和寧夏回族自治區(qū)的交界處(N38°21'～ 39°22'，E105°49'～ 106°42')，海拔高度一般為2000～3000 m。具有典型的大陸性季風(fēng)氣候特點(diǎn)。年平均氣溫－0.7℃，年平均降水日數(shù)為94 d，平均降水量420 mm，最低降水量和最高降水量分別為187.6 mm和627.5 mm，年日照時數(shù)高達(dá)3100 h，全年無霜期僅為124 d。已知的賀蘭山野生維管植物共87科357屬788種2亞種，28個變種。包括種子植物77科346屬2亞種28變種和蕨類植物10科11屬18 種［10］。

2 材料方法

2.1 野外樣品收集及切片制備

2014～2016年，結(jié)合2013年全年布設(shè)的紅外相機(jī)拍攝到的馬麝出現(xiàn)位置，在賀蘭山馬麝活動比較頻繁的12條溝段設(shè)計樣線，所設(shè)定的樣線覆蓋了馬麝活動的所有區(qū)域。采集野外馬麝新鮮糞便，以10～20粒為一份裝在信封里，并記錄糞便采集時間、地點(diǎn)、生境類型、GPS定位等數(shù)據(jù)，從所收集的不同糞堆中隨機(jī)抽取6～10 g糞便混合一起，分別組成獨(dú)立樣本。我們將3 a的夏季糞便樣本數(shù)據(jù)組合在一起，共采集制作獨(dú)立糞便樣本70個，每個樣本制作3張切片進(jìn)行觀察，最終共計觀察糞便亞顯微視野210個。同時采集溝系內(nèi)的馬麝活動區(qū)域內(nèi)的所有啃食的植物樣本，分別取每種植物的花、莖、葉、桿等部位，每種植物做相同標(biāo)記采集2份，將一份放于標(biāo)本夾中，以便請教專家或查閱書籍進(jìn)行物種鑒定;另一份裝入牛皮紙中密封保存，帶回實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行稱重及制片處理。

將采集的植物與用于食性分析的糞便樣本在60℃烘箱里烘72 h至恒重，用粉碎機(jī)粉碎，在40～100目篩中過篩，倒入次氯酸鈉并間隔3～5 h制作臨時裝片觀察細(xì)胞形態(tài)是否清晰，待細(xì)胞形態(tài)清晰后清洗，滴1～2滴番紅花紅染色。用鑷子夾取碎片置于載玻片上，滴1滴甘油，蓋上蓋玻片。最后用中性樹膠封片并貼上標(biāo)簽待觀察。每種植物和糞便樣本均制作3張裝片貼標(biāo)簽待檢。

2.2 植物中單寧含量測定

取風(fēng)干的植物樣本，用液氮將其研磨成粉末狀，精準(zhǔn)稱量0.05 g，加入70%的甲醇溶液5 mL，室溫靜置24 h，離心10 min，取上層清液0.5 mL，加入4%的香草醛甲醇溶液3 mL，加入濃鹽酸1.5 mL，鋁箔遮光，搖勻試管。而后進(jìn)水浴鍋加熱20 min。在510 nm波長下以試劑空白作對照測量吸光度。以單寧質(zhì)量濃度(依次為0、0.4、0.8、1.2、1.6、2.0，單位μg/mL)為橫坐標(biāo)，吸光度為縱坐標(biāo)作圖，其中標(biāo)準(zhǔn)樣品為兒茶素。

2.3 植物中蛋白質(zhì)含量測定

采用凱氏定氮法，即在催化劑作用下，用硫酸使得含氮物轉(zhuǎn)化成硫酸銨，之后加入強(qiáng)堿進(jìn)行蒸餾，使得氨氣溢出，用硼酸吸收后，在進(jìn)行酸性滴定，得出氮含量。

運(yùn)用公式:

樣品中粗蛋白含量(N×6.25)%=(V3－V0)×0.0100×0.014 g×6.25×V1/V2×100/W

式中:W—樣品重，g;

N—樣本量;

V1—消化液稀釋前量，mL;

V2—稀釋液蒸餾量，mL;

V3—滴定樣品餾出液的0.0100 mol HCL的消耗量，mL;

V0—世紀(jì)空白消耗的HCL用量。

2.4 總能的測定

運(yùn)用奔特WZR－1A氧彈熱量計進(jìn)行能量的測定。首先準(zhǔn)確稱量1 g樣品，放入坩堝中，用氧彈熱量計測量熱容量，向計算機(jī)輸入相關(guān)參數(shù)，試驗(yàn)結(jié)束計算機(jī)自動計算出熱容量，重復(fù)試驗(yàn)4～5次，如結(jié)果符合條件，則通過計算機(jī)計算出平均熱容量及極差，得到植物樣品的熱量值。

2.5 電鏡下鏡檢及定量

統(tǒng)計求得每種植物角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻率F。采用頻率轉(zhuǎn)換法，依公式:

轉(zhuǎn)換為每個視野中每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的平均密度D，D又可轉(zhuǎn)換為相對密度RD。方法為:

RD=(每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片的密度)/(各種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度之和)100%。

RD即食物中各種植物的干重組成比例?？勺鳛轳R麝對不同植物采食頻率的估計值，據(jù)此列出賀蘭山馬麝夏季食譜及大宗食物。

2.6 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2013建表，運(yùn)用SPSS 20.0進(jìn)行植物聚類分析及差異性顯著分析，同時運(yùn)用Design-Expert 8.0.6軟件進(jìn)行中心合成設(shè)計(Central Composite Design，CCD)建立優(yōu)化響應(yīng)曲面模型設(shè)計包含二階因子軸向點(diǎn)以及中心點(diǎn)等3組設(shè)計點(diǎn)。所有結(jié)果中，定義顯著性水平P＜0.05。

3 結(jié)果

3.1 馬麝夏季主要食物組分

食性分析結(jié)果表明，馬麝主要采食12種植物，包括苔蘚植物(Bryophytes)、山杏(Prunus sibirica)、密齒柳(Salix characta)、蒙古扁桃(Prunus mongolica)、腳苔草(Carex pediformis)、狹葉錦雞兒(Caraga-na stenophylla)、高山地榆(Sanguisorba alpina)、紫絲膜菌(Cortinarius purascens)、秦氏黃芪(Astragalus chingianus)、紫丁香(Syringa oblata)、小葉金露梅(Potentilla parvifolia)、內(nèi)蒙野丁香(Leptodermis ordosica)，柱狀圖表明，在所有植物組分中，該12種植物占比達(dá)70%以上，是馬麝夏季的主要食物(圖1)。

圖1 馬麝夏季食物組成(%)Fig.1 Diet composition of Alpine musk deer in summer

對賀蘭山馬麝夏季采食植物組成按RD值以最小距離法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如下。

從聚類分析圖中可以得出:苔蘚植物單獨(dú)一類，密齒柳和山杏聚為一類，兩類與其他距離較近的種類合成了一類，苔蘚植物、山杏、密齒柳共同組成了高山麝夏季的最主要食物。

將馬麝采食的所有植物按科別進(jìn)行歸類得出，薔薇科(Rosaceae)所占比例最高，為28.32%，其他各科按照大小依次為苔蘚植物＞楊柳科(Salicaceae)＞菊科(Compositae)＞豆科(Leguminosae)＞莎草科(Cyperaceae)＞茜草科(Rubiaceae)＞絲膜菌科(Cortinariaceae)＞柏科(Cupressaceae)＞木犀科(Oleaceae)＞忍冬科(Caprifoliaceae)＞唇形科(Labiatae)＞禾本科(Gramineae)＞虎耳草科(Saxifragaceae)＞樺木科(Betulaceae)＞小檗科(Berberidaceae)＞塊菌科(Tuberaceae)＞蕁麻科(Urticaceae)＞松科(Pinaceae)。取食的植物類別中，灌木總比例為38.79%，草本占22.49%，苔蘚植物占18.15%，喬木占16.17%，菌類比例最少，占4.40%(圖3)。

3.2 馬麝夏季食物中主要成分含量

3.2.1 粗蛋白含量

圖2 馬麝夏季食物組成系統(tǒng)聚類樹狀圖Fig.2 The cluster dendrogram of diet composition of Alpine musk deer in summer

在夏季，粗蛋白含量最高的依然是古氏地孔菌(Geopora cooperi)，其含量為35.91%，其次粗蛋白含量大于10%的植物由大到小分別為塊菌(Tuber spp．)、紫絲膜菌、小葉金露梅、麻葉蕁麻(Urtica cannabina)、銀露梅(Potentilla glabra)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、高山地榆、毛盤鵝觀草(Roegneria barbicalla)、狹葉錦雞兒、秦氏黃芪、鄂爾多斯小檗(Berberis caroli)，粗蛋白含量分別為:29.26%、25.66%、17.27%、14.91%、14.79%、13.65%、12.42%、11.75%、11.59%、10.67%、10.41%。含量最低的是苔蘚植物，其粗蛋白含量為3.54%。從植物類別上劃分，冬、夏兩季節(jié)馬麝所食植物中粗蛋白的含量:菌類＞木本植物和草本植物＞苔蘚(圖4)。

圖3 馬麝夏季食物不同類別的組成比例(%)Fig.3 Diet composition difference of Alpine musk deer in summer

圖4 賀蘭山馬麝夏季食物的粗蛋白含量(%)Fig.4 The crude protein content of food of Alpine musk deer in summer

3.2.2 粗脂肪含量

在夏季，粗脂肪含量最高的是高山地榆，其含量為59.27 g/kg，其次粗脂肪含量大于30%的植物為山杏、秦氏黃芪、蒙古扁桃、銀露梅、密齒柳、腳苔草、內(nèi)蒙野丁香、灰栒子(Cotoneaster acutifolius)，含量分別為 56.62 g/kg、54.44 g/kg、41.76 g/kg、41.62 g/kg、39.17 g/kg、36.22 g/kg、32.54 g/kg、31.34 g/kg。含量最低為苔蘚植物，其粗脂肪含量為1.07 g/kg。整體來看，木本植物粗脂肪含量最高，其次是菌類，草本植物位列第三，苔蘚植物最低(圖5)。

3.2.3 單寧含量

在夏季，單寧含量最大的植物為密齒柳，其含量為147.05 g/kg，其次單寧含量排在前十位的植物分別為:虎榛子、藍(lán)錠果忍冬(Lonicera caerulea)、飛蓬(Erigeron acer)、蒙古扁桃、山杏、小紅菊(Dendranthema chanetii)、銀露梅、阿拉善風(fēng)毛菊(Saussurea alaschanica)、小葉忍冬(Lonicera microphylla)，單寧含量分別為:83.33 g/kg、69.75 g/kg、60.68 g/kg、50.39 g/kg、49.87 g/kg、45.65 g/kg、42.16 g/kg、39.29 g/kg、38.74 g/kg，含量最低的是苔蘚植物，其含量為4.79 g/kg。據(jù)植物類別分析，木本植物的單寧含量相對較高，草本植物其次，菌類植物第三，而苔蘚植物的單寧含量最低(圖6)。

圖5 賀蘭山馬麝夏季食物的粗脂肪含量(g/kg)Fig.5 The ether extract content of food of Alpine musk deer in summer

圖6 賀蘭山馬麝夏季食物的單寧含量(g/kg)Fig.6 The tannins content of food of Alpine musk deer in summer

3.3 馬麝夏季營養(yǎng)采食策略

在賀蘭山馬麝夏季粗蛋白、能量、單寧與馬麝各食物組分的響應(yīng)曲面模型結(jié)果顯示，在粗蛋白與能量曲面中，馬麝對于食物采集在能量變化上有著雙曲線的變化趨勢，一方面，在能量為17070.18～18967 J/g的范圍內(nèi)，馬麝更愿意選擇高能量低蛋白的植物作為食物，另一方面，在能量范圍為11370～17070.18 J/g的范圍內(nèi)，馬麝趨向于選擇低能量、低蛋白的植物為食物，這說明馬麝采食策略趨向于特定的能量與蛋白質(zhì)比例的食物，但不論采食的食物能量高與低，馬麝都趨向于選擇低蛋白比例的食物(圖7a)。

在粗蛋白和單寧曲面中，馬麝趨向于采食高單寧含量的植物，選擇粗蛋白含量低的植物，雖然粗蛋白在單寧影響下與食物組分成負(fù)相關(guān)，但是整體來說，對高含量單寧植物的采食，是該季節(jié)馬麝對食物采食的策略特點(diǎn)之一，即使將食物組分最高而單寧值含量較低的苔蘚植物去掉，馬麝依然表現(xiàn)出選擇單寧含量高的植物趨勢(圖7b)。

在能量和單寧曲面中，馬麝表現(xiàn)出對能量的一定范圍內(nèi)的選擇，一方面，當(dāng)植物能量在11370～17070.18 J/g的范圍內(nèi)，馬麝趨向于取食單寧含量低且能量低的植物，而另一方面，當(dāng)植物中能量在17070.18～18967 J/g的范圍內(nèi)，馬麝趨向于取食能量更高單寧含量更低的植物，這同樣說明馬麝采食策略趨向于特定的能量與單寧比例食物，但不論采食食物的能量高與低，馬麝都更趨向于選擇采食單寧含量低的食物(圖7c)。對于賀蘭山馬麝的夏季食物采食策略，蛋白粗、能量、單寧與食物組分的數(shù)量關(guān)系可表示為三元二次公式(圖7d)。

圖7 賀蘭山馬麝夏季食物中粗蛋白、能量和單寧響應(yīng)曲面模型Fig.7 Response surface model of crude protein，energy and tannins of food of Alpine musk deer in summera.粗蛋白和能量曲面;b.粗蛋白和單寧曲面;c.能量和單寧曲面;d.模型公式a.Surface for crude protein and energy;b.Surface for crude protein and tannins;c.Surface for energy and tannins;d.Model formula

4 討論

4.1 誤差來源及改進(jìn)策略

糞便亞顯微分析方法是基于糞便中可以辨認(rèn)的植物碎片來確定動物的食物組成［11］，其主要目的是檢驗(yàn)亞顯微組織學(xué)能否定性、定量的確定糞便中的食物組成。使用此方法研究有蹄類食草動物的食性時最理想的狀態(tài)是:(1)每種植物樣本的角質(zhì)化碎片具有同等的辨認(rèn)率;(2)目標(biāo)動物對各種植物具有相同的消化率;(3)每份亞顯微切片樣本中每種植物的每克碎片數(shù)和粉碎、篩選后的碎片大小分布均等［12］。顯然，在實(shí)際操作中，不可能保證上述3種情形達(dá)到理想狀態(tài)，即出現(xiàn)誤差。傳統(tǒng)方法中使用兩組電子顯微鏡分別對比植物裝片和糞便裝片并計數(shù)的方法會出現(xiàn)隨機(jī)偶然誤差，人為帶入某種植物，對實(shí)驗(yàn)結(jié)果造成一定誤差。

糞便亞顯微結(jié)構(gòu)分析法分析有蹄類食草動物的食性，核心難度是對糞便亞顯微裝片以及植物裝片中的亞顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行精準(zhǔn)對位識別。本研究在完成各裝片制作后首先對植物亞顯微裝片進(jìn)行試看，并且采用多人多次看同一張切片的方式減少因個人原因造成的計數(shù)誤差。在制作亞顯微裝片時，為了防止碎片在制作亞顯微切片時出現(xiàn)卷曲和重疊，通常利用眼科鑷進(jìn)行輕微攪拌，選用甘油作為介質(zhì)，但會加劇碎片更加破碎化，這需要在識別各植物亞顯微裝片時，找到同種植物所有亞顯微裝片形態(tài)，再對糞便中的碎片進(jìn)行精準(zhǔn)識別。本研究中我們利用番茄紅素對植物細(xì)胞壁著色，使得細(xì)胞形態(tài)清晰可見，并且在顯微鏡上加裝照相機(jī)對每種植物與糞便亞顯微切片進(jìn)行拍照，利用Photoshop 5.0圖形處理軟件對切片照片進(jìn)行局部放大，多重比較，減小誤差。我們將馬麝夏季主要食物的樣本裝片與部分易混淆植物的裝片列舉如下(圖8)。

圖8 賀蘭山馬麝夏季主要食物的樣本裝片F(xiàn)ig.8 Samples of main food of Alpine musk deer in summer

在實(shí)驗(yàn)室電鏡檢驗(yàn)過程中，發(fā)現(xiàn)糞便亞顯微裝片中木本植物與草本植物的細(xì)胞形態(tài)有許多相似之處，在同等倍數(shù)顯微鏡下分別拍照后，在Photoshop 5.0中同時打開兩個相似種植物照片，并添加網(wǎng)格，通過計算每個細(xì)胞所占網(wǎng)格數(shù)目的大小來量化區(qū)分細(xì)胞。例如，我們在對薔薇科的小葉金露梅與禾本科的毛盤鵝觀草進(jìn)行對比時，由于碎片的相似度極高，便通過添加網(wǎng)格計數(shù)來計算二者的細(xì)胞大小計算比率，而后運(yùn)用Spss 22.0軟件進(jìn)行差異性分析檢驗(yàn)。在Wald-Wolfowitz檢驗(yàn)和Mann-Whitney U檢驗(yàn)下發(fā)現(xiàn)差異性小于0.01屬差異顯著(圖9)，而傳統(tǒng)鑒別方法中，將植物裝片與糞便裝片分別在電鏡下檢驗(yàn)，不能同時觀察二者的裝片，因此會對數(shù)據(jù)的精確度產(chǎn)生一定影響。

圖9 兩種植物細(xì)胞大小的Wald-Wolfowitz檢驗(yàn)和Mann-Whitney U檢驗(yàn)結(jié)果Fig.9 Nonparametric test of two plant cell size results

4.2 馬麝夏季主要食物組分

馬麝夏季在賀蘭山取食的植物有19科31種(屬)，其中，食苔蘚植物位于馬麝食物組分的第一位，這說明，在食物豐富的夏季，馬麝對棲息地內(nèi)植物中的鮮嫩植物需求量極大。從顯微鏡鏡檢看，高海拔地區(qū)的木本植物和草本植物占了75%以上，與此同時夏季的賀蘭山人為活動較為頻繁，可能是馬麝為躲避人為干擾而移向高海拔地區(qū)活動所做出的反應(yīng)。賀蘭山屬溫帶大陸性氣候，夏季濕潤多雨，且在馬麝活動的高海拔地區(qū)具備了充足的空間和光照，草本植物和灌木生長茂盛，馬麝在此時期可大量獲得更多的幼枝嫩葉，因此楊柳科、苔蘚植物、豆科有著明顯的采食優(yōu)勢。

4.3 馬麝夏季的采食策略

食草動物在野外實(shí)際采食過程中，經(jīng)常會遇到不均衡的營養(yǎng)而迫使其必須增加某種食物的攝取量［13－15］，從而達(dá)到營養(yǎng)互補(bǔ)均衡。Smith的研究表明，當(dāng)某些營養(yǎng)成分達(dá)不到動物的生理需求時，動物為了其健康穩(wěn)定的生長，就會通過自身的轉(zhuǎn)化作用來合成身體生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，而Smith通過長時間的實(shí)驗(yàn)得出，蛋白質(zhì)和能量是草食動物生存最主要的兩大營養(yǎng)成分，主導(dǎo)著動物自身的營養(yǎng)狀況［16］。而植物中的單寧含量是有蹄類食草動物趨向于回避的一個因素，大量采食單寧高的食物會和食物中的蛋白質(zhì)結(jié)合生成不溶于水的化合物，從而影響對蛋白質(zhì)的消化［17－20］。同時，對于植物次生代謝產(chǎn)物也要考慮到食物營養(yǎng)成分中，Jones等的研究表明，密西西比白尾鹿(Odocoileus virginianus)中，單寧含量每增加1%，種群食物的體外干物質(zhì)減少量1.9%，并且蛋白質(zhì)消化率減少2.5%［21］。從袁喜才、McArt等國內(nèi)外學(xué)者的研究也可以看出，國內(nèi)外北方地區(qū)食草動物采食的植物中含有雙子葉木本植物，其單寧含量非常豐富［22－25］。由此可見，單寧對賀蘭山馬麝種群的營養(yǎng)狀況不容忽視。因此，我們在對馬麝的食物營養(yǎng)策略研究建模時，將單寧含量加入到蛋白質(zhì)和能量的模型中，會更好地反映出馬麝的采食策略及食物中的營養(yǎng)狀態(tài)。

蛋白質(zhì)對于動物來說是最基本最重要的營養(yǎng)元素之一，它影響著動物的生長、發(fā)育、繁殖。而能量是動物體生命活動的基礎(chǔ)，從新陳代謝到能量交換，整個生命體的基本活動中無時無刻不在發(fā)生著能量的生成與代謝過程，馬麝從出生、生長，到細(xì)胞更新、代謝，營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收，都需要能量［26］。而作為植物中的次生代謝產(chǎn)物之一，單寧含量是影響馬麝食物適口性重要的影響因素。Schwartz、Cooper等研究都表明，單寧類植物中的次生代謝產(chǎn)物都會降低食草動物的采食頻率［27－29］，苔蘚類植物的單寧含量最低，分布最廣，在食物豐富的夏季，對于馬麝而言，大量的采食苔蘚植物不論從可獲得性還是適口性都是不錯的選擇。在對粗脂肪的測定中我們發(fā)現(xiàn)，馬麝依然對脂肪的需求顯著，而通過建模比較發(fā)現(xiàn)，馬麝夏季隨食物組分的增加對粗蛋白、能量需求減少，這說明馬麝在礦質(zhì)元素，水分需求顯著的前提下，可以通過攝取粗脂肪更高含量的植物來補(bǔ)充自身能量的需求。同時，程建國等研究結(jié)果說明，在圈養(yǎng)馬麝時投入高蛋白的食物會影響雄性馬麝泌香期激素分泌減少，從而導(dǎo)致泌香減少［30］，而賀蘭山馬麝每年泌香旺盛期正值6～8月的夏季，低蛋白和低能量的攝取可以保證野生馬麝泌香的順利進(jìn)行，這也是野生馬麝夏季采食策略之一。而雌性馬麝每年6月都會進(jìn)入哺乳期照顧幼崽，對可獲得性的食物有著更高的需求。綜上，我們可以得出，賀蘭山馬麝夏季對食物的選擇是由多因素共同作用而非單一因素決定的結(jié)果，同時也符合絕大多數(shù)有蹄類食草動物的夏季采食策略。

［1］ Westoby M．An analysis of diet selection by large generalist herbivores［J］．The American Naturalist，1974，108(961):290 －304．

［2］ Schmitz O J．Herbivory from individuals to ecosystems［J］．Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2008，39:133 －152．

［3］ Simpson S J，Sibly R M，Lee K P，et al．Optimal foraging when regulating intake of multiple nutrients ［J］．Animal Behaviour，2004，68(6):1299－1311．

［4］ Barboza P S，Hartbauer D W，Hauer W E，et al．Polygynous mating impairs body condition and homeostasis in male reindeer(Rangifer tarandus tarandus) ［J］．Journal of Comparative Physiology B，2004，174(4):309－317．

［5］ Mattson Jr W J．Herbivory in relation to plant Nitrogen content［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1980，11(1):119 －161．

［6］ White T C R．The inadequate environment:nitrogen and the abundance of animals［M］．Berlin:Springer-Verlag，1993．

［7］ Schoener T W．Theory of feeding strategies［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1971，2(1):369 －404．

［8］ Raubenheimer D，Simpson S J，Mayntz D．Nutrition，ecology and nutritional ecology:toward an integrated framework［J］．Functional Ecology，2009，23(1):4－16．

［9］ Dearing M D，F(xiàn)oley W J，McLean S．The influence of plant secondary metabolites on the nutritional ecology of herbivorous terrestrial vertebrates［J］．Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2005，36:169 －189．

［10］ 杜茜，閆興富．賀蘭山植被類型多樣性及空間分布特征［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(7):3666－3667．

［11］ Baumgartner L L，Martin A C．Plant histology as an aid in squirrel food-habit studies ［J］． The Journal of Wildlife Management，1939，3(3):266－268．

［12］ Holechek J L，Vavra M，Pieper R D．Botanical composition determination of range herbivore diets:a review ［J］．Journal of Range Management，1982，35(3):309 －315．

［13］ Simpson S J，Sword G A，Lorch P D，et al．Cannibal crickets on a forced march for protein and salt［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103(11):4152－4156．

［14］ Simpson S J，Raubenheimer D，Charleston M A，et al．Modelling nutritional interactions:from individuals to communities［J］．Trends in Ecology＆ Evolution，2010，25(1):53－60．

［15］ Schulkin J．Sodium hunger:the search for a salty taste ［J］．Quarterly Review of Biology，2005(17):1249－1250．

［16］ Smith J M．Optimization theory in evolution ［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1978，9(1):31 －56．

［17］ Cleve K V，Oliver L，Schlentner R，et al．Productivity and nutrient cycling in taiga forest ecosystems［J］．Canadian Journal of Forest Research，1983，13(5):747－766．

［18］ Rohrs-Richey J K，Mulder C P H．Effects of local changes in active layer and soil climate on seasonal foliar nitrogen concentrations of three boreal forest shrubs［J］．Canadian Journal of Forest Research，2007，37(2):383－394．

［19］ Aphalo P J，Lahti M，Lehto T，et al．Responses of silver birch saplings to low soil temperature ［J］．Silva Fennica，2006，40(3):429－442．

［20］ Robbins C T，Hanley T A，Hagerman A E，et al．Role of tannins in defending plants against ruminants:reduction in protein availability［J］．Ecology，1987，68(1):98－107．

［21］ Jones P D，Rude B，Muir J P，et al．Condensed tannins'effect on white-tailed deer forage digestibility in Mississippi［J］．Journal of Wildlife Management，2010，74(4):707 －713．

［22］ 袁喜才，劉曉明，王駿，等．海南坡鹿食性的研究［J］．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1990，18(1):66－71．

［23］ 崔多英，劉振生，王小明，等．賀蘭山馬鹿冬季食性分析［J］．動物學(xué)研究，2007，28(4):383－388．

［24］ Ayres M P，Clausen T P，MacLean S F，et al．Diversity of structure and antiherbivore activity in condensed tannins ［J］．Ecology，1997，78(6):1696－1712．

［25］ McArt S H，Spalinger D E，Collins W B，et al．Summer dietary nitrogen availability as a potential bottom-up constraint on moose in south-central Alaska［J］．Ecology，2009，90(5):1400 －1411．

［26］ Bryant J P，Reichardt P B，Clausen T P．Chemically mediated interactions between woody plants and browsing mammals［J］．Journal of Range Management，1992，45(1):18 －24．

［27］ Schwartz C C，Nagy J G，Regelin W L．Juniper oil yield，terpenoid concentration and antimicrobial effects on deer［J］．The Journal of Wildlife Management，1980，44(1):107 －113．

［28］ Cooper S M，Owen-Smith N．Condensed tannins deter feeding by browsing ruminants in a South African savanna ［J］．Oecologia，1985，67(1):142－146．

［29］ Palo R T．Chemical defense in birch:inhibition of digestibility in ruminants by phenolic extracts［J］．Oecologia，1985，68(1):10－14．

［30］ 程建國，羅燕，蔡永華，等．中藥對麝香產(chǎn)量的影響研究［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(26):12579－12581．