樊丁宇 ，靳 娟 ，楊 磊 ，馬 凱 ，艾沙江·買買提 ，韓立群 ，郝 慶

（1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所， 新疆 烏魯木齊 830091；2.農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測實(shí)驗站， 新疆 烏魯木齊 830091）

棗原產(chǎn)我國，也是新疆重要的經(jīng)濟(jì)林和生態(tài)保護(hù)樹種[1]。2016年底新疆棗樹種植面積達(dá)50萬hm2，總產(chǎn)量達(dá)326萬t，成為新疆第一大林果樹種[2]。但南疆紅棗產(chǎn)區(qū)冬季異常低溫造成苗木和幼苗發(fā)生凍害甚至凍死的現(xiàn)象時有發(fā)生，對棗種植業(yè)持續(xù)健康發(fā)展構(gòu)成一定威脅。因此，研究不同棗砧木的抗寒性，篩選出抗寒性強(qiáng)的砧木資源，提高棗樹抗寒能力，對棗生產(chǎn)具有重要現(xiàn)實(shí)意義。前人對不同棗主栽砧木的抗寒性差異進(jìn)行了研究，但對不同棗砧木的抗寒性研究鮮見報道。關(guān)于果樹抗寒性鑒定的方法已有大量報道，研究表明通過測定植物的相對電導(dǎo)率并結(jié)合Logistic曲線方程推導(dǎo)半致死溫度能基本反映植物所能忍受的低溫極限，這在棗、杏、桃、核桃、蘋果等多種果樹的抗寒力鑒定上被廣泛應(yīng)用[3-10]。此外，作為細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量等也成為植物抗寒性鑒定的主要指標(biāo)[11-13]。本試驗通過人工模擬田間低溫環(huán)境的方法，對不同棗砧木的1年生枝條進(jìn)行低溫誘導(dǎo)，測定不同溫度梯度下枝條相對電導(dǎo)率及相關(guān)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，對棗不同砧木抗寒性的影響進(jìn)行鑒定評價，為新疆棗砧木的選擇提供理論依據(jù)。

1 砧木和方法

1.1 砧 木

供試材料取自新疆葉城縣農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測實(shí)驗站，分別為酸棗、扁核酸、S＋灰（以酸棗為砧木嫁接灰棗）、B＋灰（以扁核酸為砧木嫁接灰棗）、灰棗（灰棗自根砧）、毛葉棗。采樣樹均為3年生，種植密度1 m×3 m，管理水平及長勢相對一致，于2016年12月15日采集不同砧木的1年生枝條，并于當(dāng)天帶回實(shí)驗室進(jìn)行試驗處理。

1.2 處 理

樣品處理參考王長柱[3]的方法，低溫處理設(shè)置 -12、-16、-20、-24、-28、-32、-36 ℃共 7 個梯度，以田間溫度（-8 ℃）作為對照。

1.3 測定方法

相對電導(dǎo)率和半致死溫度的測定參照徐康[14]的方法。丙二醛含量的測定參照張志良[15]的方法。可溶性糖、可溶性蛋白含量的測定參照鄒琦[16]的方法。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用Origin Pro 8.0軟件作圖，利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析（P＜0.05顯著差異），其中小寫字母上標(biāo)為處理間指標(biāo)差異，下標(biāo)則為不同砧木間指標(biāo)差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫下不同砧木相對電導(dǎo)率及半致死溫度比較

不同砧木隨處理溫度下降，其相對電導(dǎo)率逐漸升高，但變化幅度各不相同。低溫脅迫下，酸棗和扁核酸的相對電導(dǎo)率變化幅度較小，其次為S＋灰、B＋灰、灰棗，而毛葉棗的相對電導(dǎo)率變化幅度最大。見圖1。

用Logistic方程擬合6份砧木不同低溫處理后的相對電導(dǎo)率，擬合度均達(dá)到顯著水平。不同砧木間的LT50由低到高依次為：酸棗、扁核酸、S＋灰、B＋灰、灰棗、毛葉棗，其中毛葉棗的半致死溫度僅為-10.31 ℃，說明酸棗和扁核酸的抗寒性較好，砧木嫁接可以提高棗的抗寒性，而毛葉棗的抗寒性較差且無法在新疆正常越冬。見表1。

圖1 不同棗砧木相對電導(dǎo)率比較Fig.1 Comparison of relative conductivity of different jujube rootstocks

2.2 低溫下不同砧木丙二醛含量比較

隨著處理溫度的降低，不同砧木的MDA含量顯著升高，且均在-36 ℃處理時枝條受到的傷害最大，MDA含量達(dá)到最大值。不同處理溫度下砧木間的MDA含量差異顯著，毛葉棗的MDA含量均顯著高于其他砧木；酸棗和扁核酸枝條的MDA含量差異不顯著，MDA含量較低；以S＋灰、B＋灰的MDA含量與灰棗自根砧在對照和-20 ℃處理時差異不顯著，其余溫度處理下MDA含量顯著低于灰棗自根砧枝條，說明砧木可以通過降低接穗砧木的MDA含量來提高接穗砧木抗寒性。見表2。

2.3 低溫下不同砧木可溶性糖含量比較

隨著處理溫度的降低，6份砧木的可溶性糖含量顯著升高，且均在-36 ℃處理時達(dá)到最大值。低溫處理下，酸棗可溶性糖含量最高，其次是S＋灰，毛葉棗的最低。S＋灰、B＋灰的枝條可溶性糖含量均顯著高于灰棗自根砧。說明枝條可溶性糖含量越高，枝條抗寒性越強(qiáng)。另外，砧木可以通過提高接穗砧木的可溶性糖含量來提高接穗砧木抗寒性。見表3。

表1 不同棗砧木Logistic方程參數(shù)及半致死溫度LT?50Table 1 The parameters of Logistic and LT50 of different jujube rootstocks

表2 不同砧木丙二醛含量比較?Table 2 Comparison of MDA content of different jujube rootstocks

表3 不同砧木可溶性糖含量比較Table 3 Comparison of soluble sugar content of different jujube rootstocks

2.4 低溫下不同砧木可溶性蛋白含量比較

隨脅迫溫度降低，不同砧木間的可溶性蛋白含量差異顯著，且均呈升高的趨勢。在-24～-36 ℃處理時，酸棗、扁核酸枝條的可溶性蛋白含量顯著高于其他砧木，S＋灰、B＋灰的枝條可溶性蛋白含量顯著高于灰棗自根砧枝條，毛葉棗最低。說明在較低溫度下枝條可溶性蛋白含量越高，抗寒性越強(qiáng)，砧木可通過提高接穗砧木的可溶性蛋白含量來提高接穗砧木抗寒性。見表4。

3 討 論

本研究測定了6份棗砧木的抗寒性指標(biāo)，它們的抗寒性存在差異。種間抗寒性差異受種間遺傳及生長環(huán)境等因素的影響[17]。毛葉棗相比其他5份棗砧木其抗寒性極差，這可能與其原產(chǎn)印度，雖屬鼠李科棗屬、但遠(yuǎn)離中國棗起源中心有關(guān)。另外，毛葉棗可能是趨于對熱帶氣候的馴化，抗寒能力減弱。

逆境脅迫下，植物體內(nèi)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如MDA、可溶性蛋白、可溶性糖等，賦予植物滲透調(diào)節(jié)的能力[18]。低溫脅迫時，扁桃[4]、梨[7]、蘋果[8]等果樹的MDA含量均隨著處理溫度的降低而呈現(xiàn)上升趨勢。曹建東等[19]研究認(rèn)為不同葡萄砧木和砧木枝條可溶性糖、可溶性蛋白含量均隨溫度的降低而增加，并且抗寒性強(qiáng)的砧木可溶性糖含量增幅大，抗寒性弱的砧木增幅小，這與本研究中結(jié)果基本一致。本研究中棗砧木中除毛葉棗外，LT50集中在-19～-24 ℃之間，這與宋鋒惠等[20]的研究結(jié)果基本一致。低溫脅迫后，不同試材相對電導(dǎo)率提高的幅度不同，這和王長柱等[3]、張振東等[21]在棗上的研究結(jié)果基本一致。

表4 不同砧木可溶性蛋白含量比較Table 4 Comparison of soluble protein content of different jujube rootstocks

但也應(yīng)注意到，通過抗寒生理指標(biāo)結(jié)果判斷果樹抗寒性強(qiáng)弱也存在一定的局限性。低溫在果樹生長發(fā)育期對細(xì)胞內(nèi)外滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量變化影響較大，但在休眠期生理指標(biāo)對溫度變化的響應(yīng)則相對不敏感。因此，由于本文試材為休眠期枝條，僅從抗寒生理指標(biāo)單方面評價棗樹抗寒性，可能會有一定的偏差。此外，果樹抗寒能力的鑒定，應(yīng)綜合考慮砧木、生長環(huán)境、樹體營養(yǎng)狀況等多方面的因素，其中任何一個因素的差異均可能會導(dǎo)致鑒定結(jié)果的差異[22]。再者，果園氣溫低于果樹凍害臨界溫度時未必會發(fā)生凍害，低溫出現(xiàn)時期、持續(xù)時間、發(fā)生頻率也是引發(fā)凍害的主要因素[23]。本研究是對自然越冬溫度環(huán)境的模擬，抗寒鑒定結(jié)果還需要結(jié)合田間低溫監(jiān)測和凍害調(diào)查進(jìn)一步驗證。因此，今后在果樹抗寒性鑒定方面亟待加強(qiáng)研究方法的創(chuàng)新。

此外，本研究分析了S＋灰、B＋灰及灰棗自根砧1年生枝的抗寒性，表明棗品種的抗寒性受砧木抗寒性的影響，抗寒性強(qiáng)的砧木可能是通過遺傳轉(zhuǎn)導(dǎo)效應(yīng)提高了嫁接品種的抗寒性。因此，砧木對嫁接品種抗寒性的影響機(jī)理還有待從基因、蛋白水平進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

（1）不同砧木的抗寒性差異較大，除了毛葉棗抗寒性極差外，LT50均在-19～-24 ℃之間，抗寒性由強(qiáng)到弱依次為：酸棗＞扁核酸＞S＋灰＞B＋灰＞灰棗＞毛葉棗。

（2）抗寒性強(qiáng)的砧木可通過提高接穗砧木枝條可溶性糖、可溶性蛋白含量，降低丙二醛含量來提高嫁接品種的抗寒性。

（3）南疆棗產(chǎn)區(qū)冬季常出現(xiàn)-20 ℃及以下的極端低溫，灰棗自根砧、毛葉棗由于抗寒性較弱，不適宜作為棗的砧木。

[1]劉孟軍,汪 民.中國棗種質(zhì)資源[M].北京:中國林業(yè)出版社,2009,41-45.

[2]新疆維吾爾自治區(qū)統(tǒng)計局.新疆統(tǒng)計年鑒[M].北京:中國統(tǒng)計出版社,2017:1021-1022.

[3]王長柱,高京草,李新崗,等.西北地區(qū)棗樹主栽砧木抗寒性研究[J].果樹學(xué)報,2011,28(5):898-902.

[4]王 琳,王夢雪,廖曉軍,等.新疆莎車縣扁桃砧木抗寒性主成分分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2014,32(2): 38-41.

[5]王文舉,張亞紅,牛錦鳳,等.電導(dǎo)法測定鮮食葡萄的抗寒性[J].果樹學(xué)報,2007,24(1):34-37.

[6]王 瑋,李紅旭,趙明新.7個梨砧木的低溫半致死溫度及耐寒性評價[J].果樹學(xué)報,2015,32(5):860-865.

[7]玉蘇甫·阿不力提甫,阿依古麗·鐵木兒,等.利用隸屬函數(shù)法綜合評價梨砧木抗寒性[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,19(3):121-129.

[8]李淑玲,馮建榮,李亞蘭,等.引入石河子地區(qū)的蘋果砧木抗寒性檢測[J].果樹學(xué)報,2012,29(6):1010-1016.

[9]何峰江,謝 軍,耿文娟,等.新疆杏抗寒性研究初報[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,47(4):722-725.

[10]田景花,王紅霞,高 儀,等.核桃屬植物休眠期的抗寒性鑒定[J].園藝學(xué)報,2013,40(6):1051-1060.

[11]呂躍東,董鳳祥,王貴禧,等.平歐雜交榛抗寒性綜合評價體系的建立與應(yīng)用[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(9):31-35.

[12]高京草,王慧霞,李西選.可溶性蛋白、丙二醛含量與棗樹枝條抗寒性的關(guān)系研究[J].北方園藝,2010(23):18-20.

[13]相 昆,張美勇,徐 穎.不同核桃砧木耐寒特性綜合評價[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(9):2325-2330.

[14]徐 康,夏宜平,徐碧玉.以電導(dǎo)法配合Logistic方程確定茶梅‘小玫瑰的抗寒性’[J].園藝學(xué)報,2005,32(1):148-150.

[15]張志良,瞿偉菁,李小方.植物生理學(xué)實(shí)驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2009:7.

[16]鄒 琦.植物生理學(xué)實(shí)驗指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2004:111-130.

[17]陳美諭,徐程揚(yáng),李金航,等.四種引進(jìn)椴在大連的春季抗寒機(jī)制分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2017,37(6):24-31.

[18]Steponkus P L.Role of the plasma membrane in freezing injury and cold acclimation[J].Annual Review of Plant Physiology,1984,35(1):543-584.

[19]曹建東,陳佰鴻,王利軍,等.葡萄抗寒性生理指標(biāo)篩選及其評價[J].西北植物學(xué)報,2010,30(11):2232- 2239.

[20]宋鋒惠,史彥江,吳正保.棗樹枝條的抗寒性測定分析[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,46(6):1212 -1215.

[21]張振東,弓瑞娟,王 哲,等.電阻抗圖譜法與電導(dǎo)法測定棗樹枝條抗寒性的相關(guān)性[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2015,31(4):127-134.

[22]李 鵬,田 嘉,唐開文,等.基于隸屬函數(shù)評估法的扁桃花蕾抗寒性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2017,37(2):39-43.

[23]樊丁宇,閆 鵬,韓立群.基于果園實(shí)測氣溫的庫爾勒香梨樹越冬凍害成因分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2014,30(7):100-103.