（1.重慶文理學(xué)院 林學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，重慶 永川 402160；2 .西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 北碚 400715）

植物個(gè)體發(fā)育的一定階段，細(xì)胞、器官乃至整體的生理活動(dòng)和功能逐漸衰退，發(fā)生了一系列不可逆的變化，衰老就是指導(dǎo)致植物各部分功能不可逆衰退的過(guò)程[1-2]。花的衰老和脫落是園藝產(chǎn)業(yè)的主要問(wèn)題，因?yàn)樗档土嘶ǖ漠a(chǎn)量和品質(zhì)?；ǘ浠蛑仓昶渌鞴俚乃ダ现饕苓z傳基因的支配，同時(shí)也受光、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因子的影響。

自1928 年 Molisch 提出營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說(shuō)以來(lái)，又相繼提出了新的衰老學(xué)說(shuō)如植物激素調(diào)控理論、自由基損傷假說(shuō)和DNA損傷假說(shuō)等?；ㄆ鞴俚乃ダ喜⒎峭剑鶕?jù)其各自獨(dú)特的生理功能，花瓣是首先出現(xiàn)衰老的組織，而在花發(fā)育的整個(gè)階段，雌蕊特別是子房仍然保持其功能以確保種子的發(fā)育[3]。花瓣的衰老在一些種表現(xiàn)為受到乙烯調(diào)控，而另一些種則不然；目前，大量研究聚焦在如何用糖、激素和其他可能的因素來(lái)延緩花瓣的衰老[4-5]。

植物激素?fù)?dān)負(fù)著各細(xì)胞、器官和組織間的信息交流任務(wù)，切花組織的內(nèi)激素種類、含量以及互相間的平衡狀態(tài)與衰老過(guò)程密切相關(guān)[6]。生長(zhǎng)素對(duì)植物生長(zhǎng)具低濃度促進(jìn)。Wagstaff[7]研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素可通過(guò)刺激六出花Alstroemeria aurantiacaD.Don的ACC合成酶的形成，誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生。盛愛(ài)武等[8]研究發(fā)現(xiàn)在蠟梅Chimonanthus praecox(Linn.) Link切花衰老過(guò)程中IAA 是主要促衰因子。生長(zhǎng)素的延衰作用：Gibart[9]曾觀察2個(gè)一品紅Euphorbia pulcherrimaWilld.et Kl.栽培品種的內(nèi)源生長(zhǎng)素的含量隨時(shí)間的增長(zhǎng)而減少，其中壽命較短的生長(zhǎng)素含量減少快一些。

細(xì)胞分裂素具有促進(jìn)切花水分的吸收、保護(hù)膜的完整性、抑制超氧化物形成、防止蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)的分解以及促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)茸饔?，因此?duì)切花具有延緩衰老的作用[10]。魏文輝等[11]研究認(rèn)為細(xì)胞分裂素延緩牡丹切花衰老是因?yàn)榧?xì)胞分裂素能防止液泡中蛋白酶滲漏到細(xì)胞質(zhì)中消解可溶性蛋白以及線粒體等膜結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)或是通過(guò)抑制超氧化物和羥基自由基的形成，避免活性氧氧化膜的不飽和脂肪酸，保護(hù)膜的完整性從而延緩衰老。朱誠(chéng)等[12]用6-BA處理離體花瓣發(fā)現(xiàn)桂花Osmanthus fragrans在開花和衰老過(guò)程維持高水平的IAA含量,從而延緩了衰老的速度。6-BA對(duì)黃花石蒜Lycoris aureaHerb.、香石竹Dianthus caryophyllusL.、非洲菊切花均能延長(zhǎng)瓶插壽命[13-15]。

郭紹霞等[16]以芍藥切花為實(shí)驗(yàn)材料發(fā)現(xiàn)適宜濃度的赤霉素能有效提高切花的 SOD、CAT 活性,減少活性氧對(duì)切花的傷害，增加可溶性蛋白質(zhì)的含量，改善切花的水分平衡值，減少水分脅迫對(duì)切花造成的傷害，從而延緩衰老。在桔梗Platycodon grandi florus、香石竹切花等均發(fā)現(xiàn)赤霉素能延緩切花的衰老[17-18]。薛秋華等[19]研究發(fā)現(xiàn)月季衰老過(guò)程中，赤霉素與衰老無(wú)直接相關(guān)性，只在平衡中起一定作用。盛愛(ài)武[7]研究蠟梅切花中發(fā)現(xiàn)在切花發(fā)育至衰老時(shí)期內(nèi)源GA3并不缺乏，因此推論GA3不一定是蠟梅衰老的誘因。

脫離酸不僅可以通過(guò)誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉來(lái)調(diào)節(jié)植物的水分代謝，而且還可以通過(guò)誘導(dǎo)脫水耐性蛋白的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)植株對(duì)水分脅迫的抗性[20-21]。李敏等[22]對(duì)‘索邦’百合切花進(jìn)行較低濃度的脫落酸添加處理后，延遲了切花開放，增加了其鮮質(zhì)量，具有一定的保鮮效果。史國(guó)安[22]對(duì)芍藥進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)在花開放和衰老期間牡丹花瓣中的IAA含量迅速下降而后小幅回升，開放后又下降，而衰老后ABA的含量顯著增加。果實(shí)和切花在衰老過(guò)程中，脫落酸含量顯著升高，外施脫落酸同樣有明顯促進(jìn)衰老的作用[23-24]。

外源激素處理百合切花受切花品種、環(huán)境、激素濃度、處理時(shí)間以及其他物質(zhì)成分等方面因素影響，其具體的保鮮效果以及對(duì)衰老生理機(jī)理仍需要大量研究論證。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及預(yù)處理

供試材料為東方百合系西伯利亞‘Siberia’，購(gòu)自于重慶市大溪溝花卉市場(chǎng)。

切花到達(dá)實(shí)驗(yàn)室立即浸入去離子水中，復(fù)水1 h。篩選出3頭百合，第一花蕾為綠色且長(zhǎng)度為10～11 cm作為實(shí)驗(yàn)材料。在去離子水中用枝剪刀將花枝基部斜切45 °，花枝長(zhǎng)度保留35 cm，葉子保留頂部3大、3小共6片葉。

1.2 試驗(yàn)方法及設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于 2013 年 8 月 4 日在重慶文理學(xué)院花卉研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。采用瓶插方式進(jìn)行處理，處理液以去離子水作為對(duì)照（CK），其它處理液在 CK 的基礎(chǔ)上添加不同濃度的ABA、IBA、6-BA、GA3。其中ABA的濃度梯度為 10、20、30、40 mg·L-1， 分 別 標(biāo) 記 為：A1、A2、A3、A4；IBA 的濃度梯度為 20、40、60、80 mg·L-1，分別標(biāo)記為：I2、I4、I6、I8；6-BA與GA3的濃度梯度為40、80、120、160 mg·L-1，分別標(biāo)記為：B4、B8、B12、B16 和 G4、G8、G12、G16。

每處理3次重復(fù)，每重復(fù)3枝花。插于含500 mL處理液、容量為 500 mL的棕色廣口瓶中。用保鮮膜封住瓶口，以防水分蒸發(fā)。每2 d換1次處理液。處理期間實(shí)驗(yàn)室內(nèi)溫度28±2 ℃，相對(duì)濕度75%。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

內(nèi)源激素提取和測(cè)定參照赫冬梅法（2000）[25]，略有改良，試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)王保民實(shí)驗(yàn)室提供。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)主要采用Excel 2007進(jìn)行圖表繪制，采用 SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)內(nèi)源IAA的影響

由圖1可知，瓶插期間對(duì)照CK處理的百合切花花瓣的內(nèi)源IAA含量在第2、6天達(dá)到峰值，第4、8天為谷值，在第8～10天期間含量明顯增加。IBA處理組中的花瓣的IAA含量除I6沒(méi)有峰值，其余各處理的峰值均出現(xiàn)在第2天，I8則推遲了谷值出現(xiàn)的時(shí)間于第6天出現(xiàn)，其余各處理的谷值均于第4天出現(xiàn)，從谷值出現(xiàn)的時(shí)間至第10天百合切花花瓣內(nèi)的內(nèi)源激素呈明顯的上升趨勢(shì)。6-BA處理組中的切花花瓣的內(nèi)源IAA含量的峰值均出現(xiàn)于第2天，除B16處理的谷值出現(xiàn)于第4天，其余各處理均出現(xiàn)于第6天，第6～8天處理組的IAA含量呈明顯上升趨勢(shì)。GA3處理組中的花瓣內(nèi)源IAA含量除G12沒(méi)有峰值，其余各處理于第2 天出現(xiàn)峰值，G12處理的谷值出現(xiàn)于第4天，其余各處理均出現(xiàn)于第6天，從谷值出現(xiàn)的時(shí)間至第10天百合切花花瓣內(nèi)的內(nèi)源激素呈明顯的上升趨勢(shì)。ABA處理中的切花花瓣的內(nèi)源IAA含量的峰值均出現(xiàn)于第2天，A2谷值出現(xiàn)于第6天，其余各處理均出現(xiàn)于第4天。

圖1 外源激素對(duì)IAA的影響Fig.1 Effect of exogenous hormones on IAA

與對(duì)照（CK）比較，IBA處理在第0～6天花瓣內(nèi)的內(nèi)源IAA含量變化趨勢(shì)是一致的，IBA處理則降低了IAA的含量，第6天CK與IBA處理組的內(nèi)源IAA含量差異不顯著（P＞0.05）。6-BA處理中的B8處理在第0～8天其內(nèi)源IAA含量均高于CK處理的含量。GA3處理在第4、8天的花瓣內(nèi)源IAA含量高于CK，含量變化則較為平緩。ABA處理組中除A2外，其余各處理在第0～4天花瓣IAA含量變化趨勢(shì)與CK一致且含量均小于CK處理。

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)內(nèi)源GA3的影響

由圖2可知，瓶插期間CK處理的百合切花花瓣的內(nèi)源GA3含量在第4天達(dá)到峰值，第8天為谷值。IBA處理組中的花瓣的GA3含量，I6處理在第2天出現(xiàn)峰值，其他處理在第4天出現(xiàn)峰值，I8處理還在第10天出現(xiàn)了第2個(gè)峰值；各處理都在第8天出現(xiàn)了谷值。6-BA處理組中百合切花花瓣的GA3含量除B4為雙峰值，分別出現(xiàn)于第2天、第6天，其余各處理的峰值均在第2天出現(xiàn)。GA3處理組中內(nèi)源GA3含量的變化趨勢(shì)為G12、G16處理出現(xiàn)雙峰值，分別出現(xiàn)于第2、6天，雙谷值分別于第4、8天出現(xiàn)，G4、G8處理為單峰值，均出現(xiàn)于第2天，谷值則分別出現(xiàn)于第8天和第6天。ABA處理組中花瓣內(nèi)的內(nèi)源GA3含量除A1峰值出現(xiàn)于第6天，其余各處理峰值出現(xiàn)時(shí)間均與CK一致，處理組中只有A3有谷值出現(xiàn)于第6天。

圖2 外源激素對(duì)GA3的影響Fig.2 Effect of exogenous hormones on GA3

IBA處理中I2處理中花瓣內(nèi)源GA3含量的增減變化較CK處理快，在瓶插期間I8處理花瓣內(nèi)GA3含量高于CK。6-BA處理中在第0～4天期間花瓣內(nèi)GA3含量的順序是B16 ＞ B4 ＞B8 ＞ B12。在瓶插期間GA3處理中百合切花花瓣內(nèi)的GA3含量均高于CK，且其排列順序?yàn)镚12 ＞ G8 ＞ G4 ＞ CK。ABA 處理中 A3、A4 處理花瓣內(nèi)的GA3含量在第4天高于CK，ABA處理組間差異顯著（P＜0.01）。

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)內(nèi)源ABA的影響

由圖3可知，瓶插期間CK處理的百合切花花瓣的內(nèi)源ABA含量在第2、6天達(dá)到峰值，第4、8天為谷值。IBA處理組中處理組中I2與I8處理中花瓣的ABA含量只有1個(gè)峰值分別出現(xiàn)于第2天和第6天，I6處理的內(nèi)源ABA含量的趨勢(shì)則與CK一致。6-BA處理組的百合花瓣的ABA 含量B4與B8的為雙峰值，分別出現(xiàn)于第2、6天，B12、B16只有1峰值，出現(xiàn)于第2天，處理組中的ABA含量均只有1個(gè)谷值，B4、B8、B12處理均出現(xiàn)于第4天，B16出現(xiàn)于第6天。GA3處理組中G4、G12處理花瓣中的ABA含量變化趨勢(shì)與CK一致，G8、G16處理的峰值只出現(xiàn)于第2天，谷值只出現(xiàn)于第4天。ABA處理組中除A4處理花瓣中的ABA含量的峰值出現(xiàn)于第2天，谷值出現(xiàn)于第6天，其余各處理變化趨勢(shì)均與CK一致。

相對(duì)于CK，IBA處理中的I2處理在第0～4天明顯增加了百合切花花瓣中的ABA含量，I4處理在第4～6天增加了內(nèi)源ABA的含量，I6處理在第4～8天降低了ABA含量。6-BA處理中B4處理在瓶插期間均比CK內(nèi)源ABA含量高，在第8天較第6天的ABA含量增長(zhǎng)的大小的順序?yàn)锽16＞B12＞B8＞B4。GA3處理在第0～6天期間ABA含量的上升下降趨勢(shì)均比CK緩慢，在第10天花瓣內(nèi)的ABA含量的排列順序?yàn)镚16＞G12＞G8＞G4。ABA處理對(duì)百合花瓣的ABA含量影響較有規(guī)律，在瓶插期間ABA的含量排列順序?yàn)锳3＞A2＞A1＞CK。

圖3 外源激素對(duì)ABA的影響Fig.3 Effect of exogenous hormones on ABA

2.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)內(nèi)源JA的影響

由圖4可知，插期間CK中百合切花花瓣的內(nèi)源JA含量于第2、6天達(dá)到峰值，在第4、8天為谷值。IBA處理組中I6處理與CK百合花瓣JA含量的峰值、谷值出現(xiàn)時(shí)間一致，I2、I4處理JA含量的峰值出現(xiàn)于第2天，谷值出現(xiàn)于第8天。6-BA處理組中花瓣內(nèi)源JA含量趨勢(shì)圖均為“M”型，峰值均出現(xiàn)于第2、6天，谷值均出現(xiàn)于第4天。GA3處理組中G12處理的JA含量趨勢(shì)圖為“W”型，峰值出現(xiàn)于第6天，谷值分別出現(xiàn)于第4、8天，G4、G16處理的花瓣內(nèi)源JA含量峰值均出現(xiàn)于第2、6天，谷值均出現(xiàn)于第4、8天。ABA處理組中A1、A2、A4處理組中百合花瓣內(nèi)源JA含量的峰值均出現(xiàn)于第2、6天，谷值均出現(xiàn)于第4天。

IBA處理組在第0～2天期間百合切花花瓣中的JA含量比CK高。6-BA處理組對(duì)百合切花花瓣中的JA含量影響較有規(guī)律，在第2、6天內(nèi)源JA含量的順序均為B16 ＞B12 ＞B8 ＞B4。GA3處理與CK相比，在第0～2天 G4明顯提高了百合切花花瓣中的JA含量，其余處理JA含量順序?yàn)镚16＞CK＞G12＞G8。ABA處理組與CK相比，在第0～2天均提高了百合切花花瓣中的JA含量。

3 結(jié)論和討論

外源激素對(duì)百合切花衰老期后期影響較大，除I8外，花瓣中的IAA含量與衰老速度呈正相關(guān)。百合切花在衰老后期，花瓣中IAA含量均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，這與趙莉[26]、L.Arrom等[2]研究一致。

在第0～6 d外源IBA對(duì)內(nèi)源IAA含量影響較小。其原因有可能是由于IAA存在的形式有自由態(tài)和結(jié)合態(tài)2種，而外源添加的IBA會(huì)在植物體內(nèi)迅速轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)[27]，但植物體內(nèi)的IBA自由態(tài)含量仍較高，IBA通過(guò)IBA合成酶催化IAA形成，此酶還可以催化這一過(guò)程的逆反應(yīng)[28]，迫使一部分IAA含量以結(jié)合態(tài)的形式存在于植物體中。IBA對(duì)植物生長(zhǎng)的作用機(jī)理，是通過(guò)IBA直接作用或是轉(zhuǎn)化為IAA進(jìn)行作用還需進(jìn)一步研究。根據(jù)本實(shí)驗(yàn)百合切花的生理指標(biāo)變化，以及瓶插期間花瓣內(nèi)的IAA含量變化，推遲IBA對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)是直接作用，其具體作用機(jī)理還有待研究。

圖4 外源激素對(duì)JA的影響Fig.4 Effect of exogenous hormones on JA

在瓶插第 0～ 4天期間，20、40、80 mg·L-1IBA對(duì)內(nèi)源GA3含量影響較小，在第4天達(dá)到最大值，第6 d的內(nèi)源IAA含量差異不顯著，其原因可能是GA3抑制 IAA 氧化酶或過(guò)氧化物酶的活性,或者GA3促進(jìn)生長(zhǎng)素的生物合成，或者GA3使束縛型 IAA 釋放為自由型 IAA 的結(jié)果[29]。

外源GA3處理組顯著提高了百合切花花瓣內(nèi)源GA3的含量，除160 mg·L-1GA3處理外，其他濃度處理表現(xiàn)為外源GA3濃度越大，花瓣中內(nèi)源GA3含量越高。在西洋杜鵑Rhododendron hybridum、甘蔗Saccharum、水稻Oryza sativa、瓜爾豆Cyamopsis tetragonolobataubert、小麥Triticum aestivuml.進(jìn)行外源GA3處理，內(nèi)源GA3含量均增加[30-34]。

在多數(shù)生理活動(dòng)中,赤霉素與脫落酸的作用是相互拮抗的[35]。周繼華等[36]噴施一定濃度的20 mg·L-1ABA溶液，抑制了烤煙葉片中GA3的合成。周述波等[32]研究發(fā)現(xiàn)外源ABA處理，降低了內(nèi)源GA3的含量。本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)低濃度的ABA處理在第4天減少了花瓣中的GA3含量，與前研究結(jié)果一致，但高濃度則增加了GA3含量。

脫落酸（ABA）是一種較強(qiáng)的生長(zhǎng)抑制劑，可抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)[37]，本實(shí)驗(yàn)內(nèi)源ABA出現(xiàn)第一峰值的原因可能是百合切花從植株上切下本身就是一種外在的脅迫，在這種情況下，通過(guò)激活A(yù)BA 的合成及抑制其降解途徑實(shí)現(xiàn)的[38]，促進(jìn)氣孔的關(guān)閉，減少水分的蒸騰[39]，以維持切花的水分平衡。

周玲等[33]用脫落酸對(duì)瓜爾豆進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)不同濃度的ABA處理升高了植株葉片中的內(nèi)源ABA含量。本實(shí)驗(yàn)也有同樣發(fā)現(xiàn)，外源ABA處理百合切花顯著提高了百合切花花瓣內(nèi)源ABA的含量，且除40 mg·L-1ABA處理以外，其他處理表現(xiàn)為外源ABA濃度越大，內(nèi)源ABA含量越高。

呂長(zhǎng)文等[40]在研究馬鈴薯結(jié)果表明外源6-BA能促進(jìn)內(nèi)源ABA含量的提高。本實(shí)驗(yàn)選用40 mg·L-16-BA處理百合增加了百合切花瓶插期間花瓣中ABA的含量。

GA3處理在第0～6天減緩了花瓣中ABA含量的變化幅度，GA3與ABA表現(xiàn)為拮抗作用。秦忠群等[22]用GA3處理馬鈴薯也發(fā)現(xiàn)相同作用，在烤煙、甘蔗等也有相同發(fā)現(xiàn)[41-42]。

百合花瓣中的JA含量變化趨勢(shì)圖與ABA含量變化趨勢(shì)圖整體一致。在植物的抗逆性方面JA與ABA具有相似的功能。在同一植物中的一些能被JAs誘導(dǎo)的蛋白也能被外源ABA所誘導(dǎo)[43]。在逆境脅迫下，植物體的JA和ABA的水平都會(huì)升高[44]。

40 mg·L-1IBA處理加強(qiáng)了花瓣中GA3的變化趨勢(shì)，說(shuō)明適宜的IBA濃度與GA3表現(xiàn)為協(xié)同作用；160 mg·L-16-BA處理加強(qiáng)百合切花花瓣中的JA含量的變化趨勢(shì)，說(shuō)明適宜濃度的6-BA與JA表現(xiàn)為協(xié)同作用。

內(nèi)源激素的作用不是單一的，而是互相作用[45]，也就是說(shuō)，植物衰老調(diào)控是由多種激素相互作用完成的，與內(nèi)源激素種類及平衡狀態(tài)密切相關(guān)。各種激素都具有不同作用，同時(shí)激素間的拮抗性、協(xié)同性、同一性和整合性共同對(duì)植物進(jìn)行調(diào)控?；ɑ芩ダ鲜且粋€(gè)復(fù)雜的過(guò)程，本實(shí)驗(yàn)僅從內(nèi)源激素的角度對(duì)百合花的衰老進(jìn)行了初步探索，而激素的產(chǎn)生和其分子調(diào)控機(jī)理將是今后花卉衰老研究的方向之一。

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