曾祥波，黃永春

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021；2.鰻鱺現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)教育部工程研究中心，福建 廈門 361021)

0 引言

浮游植物是蝦塘水體浮游生物的主體，對(duì)維持蝦塘水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著關(guān)鍵的作用，浮游植物種類組成及優(yōu)勢(shì)種群的數(shù)量往往決定了蝦池環(huán)境的質(zhì)量，是蝦塘水環(huán)境調(diào)控的主要對(duì)象。浮游動(dòng)物與蝦塘水質(zhì)、生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)關(guān)系密切，其對(duì)浮游植物的攝食壓力同樣會(huì)影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)和系統(tǒng)的穩(wěn)定。對(duì)蝦塘浮游生物群落的研究，以往多側(cè)重于浮游植物[1-4]或者浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[5-6]，而對(duì)整個(gè)浮游生物群落的研究?jī)H見于個(gè)別報(bào)道[7-9]。

近年，應(yīng)用稀釋法研究微型浮游動(dòng)物的攝食已從海洋[10-11]擴(kuò)展至湖泊[12-13]、蝦塘[14-15]等各種水生生態(tài)系統(tǒng)，而在低鹽蝦塘中有關(guān)微型浮游動(dòng)物的攝食研究還未見報(bào)道。本文旨在通過(guò)對(duì)不同養(yǎng)殖階段的蝦塘浮游生物優(yōu)勢(shì)種類組成的調(diào)查以及微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力研究，為利用浮游生物調(diào)控蝦塘水體環(huán)境以及蝦塘生態(tài)系統(tǒng)的能流與物流研究提供基本資料和參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)蝦塘的基本情況

蝦塘位于杏林浦林村，水深約 1.5 m，每畝蝦塘2～3畝，養(yǎng)殖對(duì)象為凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)。蝦塘中、后期視水質(zhì)變化適當(dāng)換水，日常管理主要是定期潑灑益生菌等水質(zhì)和底質(zhì)改良劑。1號(hào)蝦池為4月16日新引水培育的蝦池，處于養(yǎng)殖的早期，3號(hào)蝦池已捕大留小處于養(yǎng)殖的后期，4號(hào)和7號(hào)蝦池分別養(yǎng)殖1個(gè)月和2個(gè)月左右，處于養(yǎng)殖的中期。2017年5月5日，分別采集水樣用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)研究。

1.2 浮游生物的采集與計(jì)數(shù)

在每個(gè)養(yǎng)殖塘四角及中央各取表層0.5 m處水樣1份，混勻后，取1 L水樣用酸性魯哥氏液固定，終濃度為2%(體積分?jǐn)?shù))，室內(nèi)靜置沉淀48 h以上，用底端附有10 μm篩絹的吸管逐步虹吸濃縮至30 mL，甲醛保存。將樣品搖勻，取0.1 mL置于計(jì)數(shù)框中，在顯微鏡下進(jìn)行種類的鑒定與計(jì)數(shù)。

1.3 蝦塘微型浮游動(dòng)物攝食壓力實(shí)驗(yàn)

微型浮游動(dòng)物的攝食壓力通過(guò)稀釋法[10]進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)主要步驟為：如上取各蝦塘表層0.5 m處的養(yǎng)殖水，用孔徑為 0.45 μm的Whatman GF/F 玻璃纖維濾膜過(guò)濾，制備12 L稀釋液。然后將稀釋液按0 ∶1、1 ∶3、1 ∶1、3 ∶1等4個(gè)比例分別與200 μm 篩絹過(guò)濾的蝦塘養(yǎng)殖水現(xiàn)場(chǎng)混合，分裝于1.5 L 聚碳酸酯培養(yǎng)瓶中，每個(gè)比例設(shè)兩個(gè)平行樣，置于蝦塘水面下0.5 m處，培養(yǎng) 24 h。取采集培養(yǎng)前后的水樣各100 mL，用0.45 μm 的 Whatman GF/F濾膜過(guò)濾，濾膜對(duì)折，加10 mL 90%(體積分?jǐn)?shù)) 丙酮-20 ℃萃取24 h，采用熒光光度法測(cè)定水樣的葉綠素a濃度。

根據(jù)稀釋法原理，用線形回歸模型求得浮游植物的生長(zhǎng)率k(d-1)和微型浮游動(dòng)物的攝食率g(d-1)，微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物現(xiàn)存量及初級(jí)生產(chǎn)力的攝食壓力(分別用Pi和Pp表示)用下列公式計(jì)算[16]：

Pi(%)=1- e-gt×100，

PP(%)=(ekt- e(k-g)t)/(ekt-1)×100，

其中Pt是t時(shí)浮游植物的濃度，Po為起始時(shí)浮游植物的濃度，k是浮游植物的生長(zhǎng)率，g是浮游動(dòng)物的攝食率，d為稀釋度。

2 結(jié)果

2.1 浮游生物種類組成

蝦塘浮游植物優(yōu)勢(shì)類群主要為綠藻和藍(lán)藻，其次為硅藻和裸藻，總豐度為1.056×107～1.512×108個(gè)/L(見表1)。各塘浮游植物構(gòu)成及優(yōu)勢(shì)種類有較大的差異：1號(hào)池種類較多，包括多種綠藻、硅藻，優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻只有一種；4號(hào)池雖然有多個(gè)門的藻類，但各門藻類優(yōu)勢(shì)種類減少，豐度及優(yōu)勢(shì)度卻明顯增加，如綠藻主要為二形柵藻(Scenedesmudimorphus)，而藍(lán)藻主要為鞘絲藻(Planktolyngbyasp.)及微小平裂藻(Merismopediatenuissima)；3號(hào)池則以多種藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)類群，主要為偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)、鞘絲藻(Planktolyngbyasp.)、彎形尖頭藻(Raphidiopsiscurvata)和弱細(xì)顫藻(Oscillatoriatenuis)；7號(hào)池由于中途藍(lán)藻爆發(fā)，施以殺藻劑，重新調(diào)控培育后則以綠藻為優(yōu)勢(shì)類群。整體上，隨著養(yǎng)殖的進(jìn)行，浮游植物群落從優(yōu)勢(shì)類群多樣，以綠藻和硅藻為主，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐运{(lán)藻尤其是絲狀藍(lán)藻為主的類型(見表 1)。

表1 浮游植物優(yōu)勢(shì)種類組成及豐度

微型浮游動(dòng)物總豐度為1.02×105～7.20×105個(gè)/L，主要為原生動(dòng)物和輪蟲。其中：3號(hào)池主要為輪蟲，而其他池均以原生動(dòng)物為主，旋急游蟲(Strombidiumspiralis)和單環(huán)櫛毛蟲(Didiniumbalbianii)為普遍的優(yōu)勢(shì)種類；1號(hào)池、4號(hào)池以及7號(hào)池則還分別以膜袋蟲(Cyclidiumsp.)、游仆蟲(Euplotessp.)、筒殼蟲(Tintinnidiumsp.)為優(yōu)勢(shì)種類，輪蟲主要為前額犀輪蟲(Rhinoglenafrontalis)和壺狀臂尾輪蟲(Brachionusurceus)(見表2)。

表2 微型浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類組成及豐度

2.2 攝食壓力實(shí)驗(yàn)結(jié)果

實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表3與圖1所示。微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食率為0.55～0.85/d，浮游植物的生長(zhǎng)率為1.42～3.16/d，微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力為42.31%～57.26%，對(duì)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的攝食壓力為46.39%～59.80%。

表3 微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力

3 討論

3.1 蝦塘浮游生物群落結(jié)構(gòu)

查廣才等[7]對(duì)廣東淡化蝦塘微型浮游生物群落研究表明，對(duì)蝦淡化低鹽養(yǎng)殖水體中的浮游植物，基本為淡水種類，主要以綠藻和藍(lán)藻為主，且種類組成與對(duì)蝦海水養(yǎng)殖或沿海海域種類組成不同，綠藻主要為柵藻和小球藻(Chlorellavulgaris)等，藍(lán)藻主要為螺旋藻(Spirulinasp.)、偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)、彎形尖頭藻(Raphidiopsiscurvata)等。陳輝煌[8]在浙江省凡納濱對(duì)蝦低鹽綜合養(yǎng)殖池塘浮游生物群落結(jié)構(gòu)的研究中也有類似的結(jié)果，主要優(yōu)勢(shì)種為螺旋藻(Spirulinasp.)、湖泊鞘絲藻(Planktolyngbyalimnetica)和湖生卵囊藻(Oocystislacustris)等。本研究的結(jié)果表明，優(yōu)勢(shì)種類并沒(méi)有與前兩者完全一致，而更傾向是兩地優(yōu)勢(shì)種類的綜合結(jié)果(見表1)，且處于不同養(yǎng)殖階段的蝦塘其優(yōu)勢(shì)種類之間表現(xiàn)出較大的差異。這進(jìn)一步說(shuō)明了，蝦塘中的浮游植物種類除主要受到鹽度的影響以外，還與蝦塘底質(zhì)、所處水溫和pH等環(huán)境因素緊密相關(guān)[17]。

低鹽蝦塘中的微型浮游動(dòng)物主要為原生動(dòng)物[7]或者原生動(dòng)物和輪蟲[8].本研究結(jié)果表明，不同養(yǎng)殖階段、不同蝦塘，微型浮游動(dòng)物的種類及組成差別較大。在養(yǎng)殖過(guò)程中由于投餌導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽不斷累積，使浮游植物大量增殖，如以浮游藻類或有機(jī)碎屑為食的纖毛蟲等原生動(dòng)物得以大量繁殖，使其在種類和數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì)。但研究[7]表明，對(duì)蝦的養(yǎng)殖密度、放苗時(shí)間、餌料的投喂量、施肥及殺菌等消毒藥物的應(yīng)用以及天氣變化等各種因素都可影響到水體中微型浮游動(dòng)物種類組成及變化，因此，不同蝦池或同一蝦池不同養(yǎng)殖時(shí)間，其微型浮游動(dòng)物種類和個(gè)體數(shù)量都有所差異，有時(shí)差異比較大。本次研究結(jié)果則與此相一致。

3.2 蝦塘微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食

根據(jù)不同研究水域微型浮游動(dòng)物的攝食結(jié)果來(lái)看，浮游植物生長(zhǎng)率為-0.63～3.30/d，微型浮游動(dòng)物攝食率為 0～3.86/d，微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力為11%～811.69%，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的攝食壓力為0.20%～467.88%[13]。本研究與其相比，蝦塘微型浮游動(dòng)物攝食結(jié)果均處于這些范圍之內(nèi)；但浮游植物生長(zhǎng)率處于較高的水平，尤其1號(hào)池和7號(hào)池，這與其處于養(yǎng)殖培育早期，水體營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，水質(zhì)條件良好，浮游植物大量繁殖的實(shí)際相一致。

張立通等[13]對(duì)蝦塘養(yǎng)殖中后期微型浮游動(dòng)物的攝食壓力的研究表明，≤20 μm微型浮游動(dòng)物的攝食率、微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力的攝食壓力，占微型浮游動(dòng)物(≤200 μm) 攝食率及相關(guān)攝食壓力的比例分別為73.85%～97.69%、76.67%～97.91%和78.87%～98.59%，說(shuō)明≤20 μm微型浮游動(dòng)物在蝦塘生態(tài)系統(tǒng)中起到了絕對(duì)重要的作用，而這主要是因?yàn)樵撐r塘的浮游植物主要以≤20 μm微型浮游植物為主，其生物量占微型浮游植物生物量(≤200 μm)的90%以上。而從微型浮游動(dòng)物的組成及其食性來(lái)看，除了單環(huán)櫛毛蟲是肉食者，其他原生動(dòng)物和輪蟲主要屬于食藻者和食菌的碎屑者[7]。本次實(shí)驗(yàn)期間，各蝦塘的浮游藻類也基本以微藻為主，根據(jù)粒經(jīng)譜理論，這些優(yōu)勢(shì)微藻應(yīng)不易被≤20 μm微型浮游動(dòng)物所攝食，微型浮游動(dòng)物(≤200 μm)才是其主要的攝食者，但由于蝦塘餌料非常豐富，浮游藻類生長(zhǎng)率高，微型浮游動(dòng)物攝食率對(duì)浮游植物生長(zhǎng)率比值(g∶k)介于0.23～0.54之間，微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食不足以控制其種群的增長(zhǎng)，這也是蝦塘易暴發(fā)藻華的原因之一。

通過(guò)本次研究表明，蝦塘由于受人為調(diào)控的影響，浮游生物群落優(yōu)勢(shì)類群變化快，浮游植物生長(zhǎng)率高，浮游植物與微型浮游動(dòng)物關(guān)系密切。弄清蝦池生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的過(guò)程與機(jī)理還需進(jìn)一步的深入研究，類似張立通等[15]、陳默等[13]對(duì)浮游生物分粒級(jí)研究的方法是可以發(fā)展的一個(gè)方向。

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