張亞勤 袁亮 湯玲 蔣曉英 張丕輝 楊華 祁志云 李曄 邱正高

摘? ?要? ?以二十一個(gè)玉米自交系為親本，按照NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)，對(duì)其株高、穗位高等9個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力（GCA）進(jìn)行了分析;采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，A因素為光照，設(shè)置遮光處理（玉米拔節(jié)后用50%遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理）和自然光照2個(gè)處理，B因素為試驗(yàn)材料，以綜合耐陰系數(shù)B值大小為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)玉米自交系的耐陰性進(jìn)行鑒定。根據(jù)一般配合力和耐陰性的綜合表現(xiàn)，篩選出高配合力耐陰玉米自交系渝561、渝213、14H106、渝954C。

關(guān)鍵詞? ?玉米;自交系;配合力;綜合耐陰系數(shù);耐陰性;評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S513;Q321+.6? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.34.005

玉米是高光效的C4作物[1]，具有喜光喜溫的特點(diǎn)。我國(guó)西南地區(qū)以丘陵山地為主，地理位置特殊，地形地貌多樣，常年表現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間的陰雨弱光照天氣過(guò)程，這一特殊的生態(tài)條件嚴(yán)重地制約著西南山地玉米生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[2]。在陰雨弱光照條件下，光照強(qiáng)度嚴(yán)重不足，土壤、空氣均長(zhǎng)期處于飽和濕度狀態(tài)，玉米光合作用系統(tǒng)不能正常運(yùn)行，植株生長(zhǎng)發(fā)育不良，在開(kāi)花期遇到綿陰雨，傳粉受精過(guò)程受阻，結(jié)實(shí)率降低，灌漿不良，病蟲(chóng)害、倒伏倒折增加，進(jìn)而大大地影響玉米產(chǎn)量[1-5]。另外，在玉米生產(chǎn)水平不斷提高，種植密度不斷增加的條件下，光照不足的情況日益凸現(xiàn)。高配合力玉米親本材料的選育是玉米育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵[6-7]。玉米雜交育種“難在選系，重在組配，中心是配合力問(wèn)題”，自交系的評(píng)價(jià)和利用，不僅要看其田間表現(xiàn)、品質(zhì)表現(xiàn)、產(chǎn)量等，更重要的是其配合力的表現(xiàn)[8-10]。因此，篩選和創(chuàng)制抗逆高光效的耐陰玉米種質(zhì)成為解決重慶乃至西南地區(qū)寡日照問(wèn)題的關(guān)鍵所在。

本文以重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所新選育的13份DH系、6份自選自交系、2份引進(jìn)自交系為研究材料，進(jìn)行配合力效應(yīng)分析和耐陰性鑒定，篩選高配合力耐陰玉米種質(zhì)，以期對(duì)玉米自交系的改良、利用和強(qiáng)優(yōu)勢(shì)耐陰玉米組合選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所選育的13份DH系、6份自選自交系、2份引進(jìn)自交系為研究材料（見(jiàn)表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

配合力分析：以P1～P12為母本，P13～P21為父本，2015年冬在海南九所按不完全雙列雜交（NCⅡ法）配制12×9雜交組合;2016年在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米所基地（九龍坡區(qū)白市驛鎮(zhèn)九里村皇田）種植鑒定F1，試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單行區(qū)，3重復(fù)，行長(zhǎng)3.15 m，行距0.95 m，每行7窩，每窩2株，成熟后全區(qū)收獲計(jì)產(chǎn)。前茬白菜，栽培管理同一般大田水平。

耐陰性鑒定：以P1～P21為試驗(yàn)材料，采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，A因素為光照，設(shè)置遮光（玉米拔節(jié)后用50%遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理）和自然光照2個(gè)處理，B因素為試驗(yàn)材料，單行區(qū)，3次重復(fù)，行長(zhǎng)3.3 m，行距0.8 m，每行8窩，每窩2株，成熟后全區(qū)收獲計(jì)產(chǎn)。前茬白菜，栽培管理同一般大田水平。

1.3 性狀調(diào)查

配合力分析性狀調(diào)查：在成熟期連續(xù)測(cè)量5株的株高（cm）、穗位高（cm），收獲后每小區(qū)隨機(jī)測(cè)量5個(gè)果穗的穗長(zhǎng)（cm）、行粒數(shù)（粒）、禿尖（cm）、穗粗（cm）、穗行數(shù)（行），取平均值;籽粒曬干后（14%含水量）調(diào)查小區(qū)產(chǎn)量（g）、出籽率（%）。

耐陰性鑒定性狀調(diào)查：在成熟期連續(xù)測(cè)量5株的株高（cm）、穗位高（cm），穗位葉葉長(zhǎng)（cm）、葉寬（cm）、雄穗長(zhǎng)度（cm）、雄穗一級(jí)側(cè)枝數(shù)目（個(gè)），收獲后每小區(qū)隨機(jī)測(cè)量5個(gè)果穗的穗長(zhǎng)（cm）、穗粗（cm），取平均值;籽粒曬干后（14%含水量）調(diào)查小區(qū)產(chǎn)量（g）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用榮廷昭等[11]和高之仁[9]介紹的不完全雙列雜交法，進(jìn)行配合力分析;用Excel 2003和唐啟義的DPS處理軟件DPS v13.50軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力分析

2.1.1 各性狀的方差分析

配合力方差分析結(jié)果（見(jiàn)表2）表明，組合間差異極顯著，說(shuō)明這二十一個(gè)材料9個(gè)性狀間存在著真實(shí)的差異;父本組和母本組9個(gè)性狀的一般配合力均差異極顯著，說(shuō)明9個(gè)性狀的GCA在兩組親本間差異極顯著，除穗長(zhǎng)、出籽率、產(chǎn)量的特殊配合力差異不顯著外，其他性狀的特殊配合力均達(dá)極顯著水平，可進(jìn)一步做一般配合力和特殊配合力分析[9]。

2.1.2 一般配合力相對(duì)效應(yīng)分析

一般配合力是指一個(gè)純合親本在一系列雜交組合中的平均表現(xiàn)，它主要由基因的加性效應(yīng)決定，可以在上下代遺傳，受外界環(huán)境影響較小[12-17]。從一般配合力分析（見(jiàn)表3）可以看出，同一性狀不同自交系間的GCA相對(duì)效應(yīng)值存在很大差異。

二十一個(gè)參試材料中，有13個(gè)材料的產(chǎn)量GCA相對(duì)效應(yīng)值為正值，配合力從高到低順序?yàn)椋篜17>P20>P15>P11>P19>P13>P5>P2>P3>P7>P4>P12>P1，它們是組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的優(yōu)良自交系，用作親本較易配出高產(chǎn)雜交組合。

其他自交系可依據(jù)其一般配合力效應(yīng)按育種目標(biāo)要求在實(shí)際工作中有選擇地利用。在參試的二十一個(gè)材料中，P14、P15、P16、P18、P21、P1、P8、P9和P11這8個(gè)自交系的株高、穗位GCA相對(duì)效應(yīng)有較大負(fù)值，利用這些材料有利于降低雜交組合的株高穗位，增強(qiáng)組合的抗倒伏性。

對(duì)于穗部性狀，通常GCA效應(yīng)越大，越有利于雜交組合穗部性狀的改善和產(chǎn)量的提高。P15、P17、P1、P6、P7的穗粗和穗行數(shù)GCA相對(duì)效應(yīng)值為正值，有利于增加雜交后代的穗粗穗行數(shù);P13、P19和P2的穗長(zhǎng)和行粒數(shù)GCA相對(duì)效應(yīng)較大，但禿尖GCA相對(duì)效應(yīng)為較大負(fù)值，利用這3個(gè)材料做親本可增加雜交組合的穗長(zhǎng)及行粒數(shù)。

表4列出了小區(qū)產(chǎn)量最高和最低的10位組合，小區(qū)產(chǎn)量前10位組合的父母本產(chǎn)量GCA效應(yīng)都較高，10個(gè)產(chǎn)量最低的雜交組合的雙親或親本之一的GCA較低。表明在育種工作中，高配合力自交系的選育是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的基礎(chǔ)。

2.2 自交系的耐陰性評(píng)價(jià)

2.2.1 自交系不同性狀的方差分析

各性狀的二因素隨機(jī)區(qū)組方差分析（見(jiàn)表5）表明，參試材料的差異均達(dá)極顯著水平，50%遮光條件和自然光照處理葉長(zhǎng)差異不顯著，說(shuō)明遮光對(duì)自交系的葉長(zhǎng)無(wú)明顯影響，其他性狀的差異極顯著。

從表6可以看出，在遮光條件下，自交系的植株變矮，穗位降低，葉片變窄，雄穗變短，雄穗一級(jí)側(cè)枝數(shù)目變少，果穗變短，變細(xì)。

性狀的耐陰系數(shù)=遮光條件下各性狀表現(xiàn)平均值/自然光照條件下各性狀表現(xiàn)平均值

遮光影響率=1-耐陰系數(shù)

光照對(duì)各性狀的影響不同，遮光對(duì)各性狀的影響大小依次為：產(chǎn)量>穗長(zhǎng)>雄穗主軸長(zhǎng)度>雄穗一級(jí)側(cè)枝數(shù)目>穗粗>株高>葉寬>穗位>葉長(zhǎng)。說(shuō)明自交系對(duì)光照的敏感期在生殖生長(zhǎng)期，光照對(duì)雌雄穗分化和生長(zhǎng)影響最大。

2.2.2 自交系的耐陰性評(píng)價(jià)

遮光條件下，各自交系的產(chǎn)量均受到了影響（見(jiàn)圖1）。由表7可見(jiàn)，產(chǎn)量耐陰系數(shù)達(dá)到0.300以上的材料為P13、P17、P1、P15、P5、P4、P14、P16、P6。自交系的耐陰性是自交系在弱光條件下綜合性狀的表現(xiàn)[18]。本文依據(jù)袁劉正[4]提出的評(píng)價(jià)玉米自交系和雜交種耐陰性的方法——綜合耐陰系數(shù)，來(lái)綜合評(píng)價(jià)玉米自交系的耐陰特性。

（1）

（1）式中，B為綜合耐陰系數(shù)，n為性狀數(shù)目，ai為第i個(gè)性狀遮光條件下的性狀表現(xiàn)值，Ai為自然光照條件下的該性狀的表現(xiàn)值。

綜合耐陰系數(shù)>0.700為強(qiáng)耐陰，0.650～0.700為中等耐陰，<0.650為弱耐陰。由表7可以看出，大于0.700的強(qiáng)耐陰性自交系為P13、P15、P16、P14、P17、P5、P6、P7和P11，這9個(gè)自交系中，P13、P15、P16、P14、P17、P5和P6這7個(gè)自交系的產(chǎn)量耐陰性較高，表明這7個(gè)自交系在弱光條件下產(chǎn)量穩(wěn)定性高，歸于強(qiáng)耐陰自交系;其中，P13（渝561）、P15（渝213）、P17（14H106）、P5（渝954C）這4個(gè)自交系的一般配合力分別為3.303 9， 7.799 1， 9.186 4， 2.923 9。

3 討論與結(jié)論

一般配合力基因型方差是由兩組親本的一般配合力效應(yīng)引起的基因型方差，主要是加性方差，是可以遺傳的變異。渝561和渝213配合力高，以渝561和渝213雜交組建基礎(chǔ)群體，通過(guò)單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)獲得單倍體，單倍體加倍后選育的玉米DH自交系14H106、14H108、14H109，也是高配合力自交系，14H122是DH自交系，其親本來(lái)源之一是高配合力自交系渝8954，因此不管是在組配雜交組合時(shí)，還是在組配自交系選育基礎(chǔ)群體時(shí)，都應(yīng)盡量選擇一般配合力高的自交系作為親本或來(lái)源親本，充分發(fā)揮基因的加性效應(yīng)，這樣才能提高獲得優(yōu)良組合后選育出優(yōu)良自交系的幾率。

所謂優(yōu)良自交系的優(yōu)良也是相對(duì)的，也有其缺點(diǎn)存在，如14H106、14H108、14H109株高穗位高一般配合力效應(yīng)為正值，有可能導(dǎo)致雜交后代植株偏高、抗倒性差，渝213和14H106的禿尖效應(yīng)為正效應(yīng)，雜交后代的禿尖有可能較長(zhǎng)，14H122的穗行數(shù)一般配合力效應(yīng)為負(fù)值;育種工作的目的就是發(fā)現(xiàn)其優(yōu)點(diǎn)加以利用，發(fā)現(xiàn)其缺點(diǎn)加以改進(jìn)。

玉米自交系的耐陰性是指自交系在弱光條件下產(chǎn)量的穩(wěn)定性，理論上可以將蔭蔽條件下的產(chǎn)量與正常光照條件下的產(chǎn)量比值作為耐陰性鑒定的指標(biāo)，但自交系的耐陰性是自交系在弱光條件下多個(gè)性狀相互作用的綜合表現(xiàn)[18]，本試驗(yàn)引入綜合耐陰系數(shù)B作為評(píng)判玉米耐陰性的標(biāo)準(zhǔn)，兩者本身并不矛盾，在本試驗(yàn)中，綜合耐陰系數(shù)排名前七位的自交系其產(chǎn)量耐陰系數(shù)也較高。產(chǎn)量耐陰系數(shù)較高的P1、P4綜合耐陰系數(shù)較低，弱光條件對(duì)其雄穗主軸長(zhǎng)度、天花分枝數(shù)、穗長(zhǎng)影響較大，也就是說(shuō)弱光對(duì)其穗分化和穗生長(zhǎng)影響較大，因此不歸于強(qiáng)耐陰材料。有些耐陰性較差的材料表現(xiàn)為天花完全退化、簇生現(xiàn)象。根據(jù)玉米自交系的一般配合力和耐陰性的綜合表現(xiàn)情況，篩選出高配合力耐陰玉米自交系渝561、渝213、14H106、渝954C。以渝561做父本培育出的渝單8號(hào)，在西南地區(qū)區(qū)試作為對(duì)照品種，一直在西南地區(qū)起著標(biāo)桿作用，以渝213做父本培育出的渝單50在2016年通過(guò)重慶市審定，以渝954C為母本培育的K玉15在2017年通過(guò)重慶市審定。這些新材料以其優(yōu)良的特性在新品種培育、基礎(chǔ)材料改良方面起著重要作用。

本試驗(yàn)與袁劉正等[4]、晏慶九等[19]采用綜合耐陰系數(shù)鑒定玉米自交系耐陰性的方法基本一致，綜合耐陰系數(shù)綜合考慮了玉米自交系各性狀的作用，可以用于對(duì)自交系的耐陰性進(jìn)行量化評(píng)定[4];袁劉正等還選擇雌雄間隔期和吐絲天數(shù)作為玉米自交系的耐陰性評(píng)價(jià)指標(biāo)[20]，該方法較簡(jiǎn)便，可操作性較強(qiáng)，育種工作者可根據(jù)實(shí)際情況選擇利用。

高配合力耐陰玉米種質(zhì)的鑒定和篩選，是從生物本身的適應(yīng)角度，應(yīng)對(duì)西南丘陵山區(qū)光照強(qiáng)度差，日照時(shí)間短，陰雨寡日照時(shí)數(shù)多的氣候特點(diǎn)而開(kāi)展的，對(duì)于提高西南地區(qū)的抗逆育種水平、提高玉米抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)，保障糧食安全具有積極的意義。

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