崔光旭

摘要 林蛙（Wood frog）是一類具有背側(cè)褶、非繁殖期生活在山林中的棕色蛙類，是兩棲類的重要組成部分，主要分布于亞歐大陸的暖溫帶地區(qū)和北美洲西部。從形態(tài)分類學(xué)、細(xì)胞分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)3個(gè)方面對(duì)我國(guó)林蛙屬物種的分類學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為林蛙屬的進(jìn)一步研究提供資料。

關(guān)鍵詞 林蛙；形態(tài)分類學(xué)；細(xì)胞分類學(xué)；分子系統(tǒng)學(xué)

中圖分類號(hào) S966.3+5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）14-0027-02

Research Progress on the Taxonomy of Rana Genus in China

CUI Guangxu （School of Life Sciences， Ludong University， Yantai，Shandong 264039）

Abstract Wood frog is a kind of brown frogs with dorsolateral fold， which is an important part of amphibians.They live in mountain forest during the nonreproductive period.The warm temperate region of Eurasia and the western part of North America are their mainly distribution area.From three aspects of morphological taxonomy， cytotaxonomy and molecular systematics， this paper reviewed the research progress on the taxonomy of Rana genus in China， in order to provide materials for further study of Rana genus.

Key words Wood frog；Morphological taxonomy；Cytotaxonomy；Molecular systematics

林蛙 （Wood frog）是一類具有背側(cè)褶、明顯鼓膜、非繁殖期主要生活于山林中的棕色蛙類，因此也稱為棕蛙（Brown frog）。林蛙屬（Rana）隸屬兩棲動(dòng)物綱（Amphibia）無尾目（Anura）蛙科（Ranidae）。蛙科的分布范圍廣泛，全球均有分布，其中林蛙類作為蛙科的重要組成部分，主要分布于亞歐大陸的暖溫帶地區(qū)和北美洲的西部[1]。根據(jù)美國(guó)自然歷史博物館世界兩棲動(dòng)物的記載，截至2017年10月已發(fā)現(xiàn)的蛙科物種共有379種，林蛙單獨(dú)列為一個(gè)屬[2]。

林蛙是兩棲類動(dòng)物中復(fù)雜多樣的一個(gè)類群，其系統(tǒng)關(guān)系復(fù)雜，一直是分類學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。林蛙物種間的分類學(xué)研究方法日益呈現(xiàn)出多樣化與深入化的趨勢(shì)，所得到的結(jié)論也趨于全面和客觀，但仍有不少物種尚未研究清楚，不同學(xué)者在物種界定方面的研究結(jié)果也不完全一致。林蛙屬動(dòng)物及其產(chǎn)品可應(yīng)用于教學(xué)、科研實(shí)驗(yàn)、天氣和地震的預(yù)報(bào)中，在藥用、食用和控制害蟲等方面與人類的關(guān)系也非常密切。目前，我國(guó)各?。▍^(qū)、市）均有

發(fā)現(xiàn)林蛙[3-4]。為了摸清我國(guó)林蛙屬動(dòng)物的多樣性和親緣關(guān)系，許多學(xué)者從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等角度對(duì)我國(guó)分布的林蛙屬動(dòng)物進(jìn)行了分類學(xué)研究。筆者綜述了我國(guó)林蛙分類學(xué)研究的相關(guān)文獻(xiàn)，以期為我國(guó)林蛙分類學(xué)的進(jìn)一步研究提供資料。

1 我國(guó)林蛙屬物種的分布

我國(guó)林蛙屬物種資源豐富，相關(guān)的分類學(xué)研究早在19世紀(jì)就已開始。1875年法國(guó)傳教士Armand David將在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的林蛙定名為Rana chensinesis[5]。2009年，在費(fèi)梁等[6]編寫的《中國(guó)動(dòng)物志（兩棲綱：無尾目 蛙科）》中，蛙科物種被劃分為20屬124種，將我國(guó)林蛙屬物種分為中國(guó)林蛙種組、黑龍江林蛙種組和長(zhǎng)肢林蛙種組。據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志》記載，結(jié)合近年來學(xué)者們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的林蛙屬新物種，我國(guó)共分布有18種林蛙[6-11]（表1）。

2 林蛙屬物種的分類簡(jiǎn)史

林蛙類群的物種多樣性程度高，關(guān)于其分類地位和種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究一直是兩棲類動(dòng)物研究的熱點(diǎn)。1920年Boulenger[12]將以歐洲林蛙（R.temporaria）為代表的林蛙屬（Rana）分類于兩棲動(dòng)物綱（Amphibia）參差型亞目（Diplasiocoela）蛙科（Ranidae）蛙亞科（Ranidae）。20 世紀(jì) 40 年代，Pope等[13]認(rèn)為中國(guó)林蛙和歐洲林蛙外形相似，將中國(guó)林蛙歸并為歐洲林蛙的亞種，并進(jìn)一步將中國(guó)分布的林蛙簡(jiǎn)單地歸為北方的中國(guó)林蛙和南方的日本林蛙2種。1961年，劉承釗等[14]提出“中國(guó)的林蛙類群的分類是我國(guó)無尾兩棲類中需待解決問題之一”，并認(rèn)為“很可能我國(guó)東北、華北和西北的林蛙是屬于三個(gè)不同亞種”；共記載了我國(guó)蛙科物種7屬50種，并指出“明顯成為自然類群者有林蛙群、棘蛙群、沼蛙群、纖蛙群”。

隨著細(xì)胞生物學(xué)與分子生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，有學(xué)者提出依據(jù)核型的情況，將我國(guó)的林蛙分為2大類：一類為染色體數(shù)目2n=24的類群，另一類為染色體數(shù)目2n=26的類群[5]。形態(tài)學(xué)學(xué)者認(rèn)為，依據(jù)背側(cè)褶的形態(tài)，可將我國(guó)的林蛙分為南方種組和北方種組。南方種組主要分布于東洋界（Oriental realm），背側(cè)褶平直，核型2n=26，在形態(tài)特征和分子演化上與日本林蛙類親緣關(guān)系較近，屬于日本林蛙種組。北方種組主要分布于古北界（Palaearctic realm），背側(cè)褶彎曲，核型2n=24或2n=26，統(tǒng)稱為中國(guó)林蛙種組 （R.chinsinesis species group）[15]。

3 林蛙屬物種的分類學(xué)研究現(xiàn)狀

3.1 形態(tài)分類學(xué)研究 兩棲動(dòng)物分類學(xué)的系統(tǒng)性研究主要源于1931年Noble[16]編寫的《The biology of the Amphibia》，匯總了大量形態(tài)學(xué)研究所得到的結(jié)果。學(xué)者們常常將兩棲類動(dòng)物形態(tài)上表現(xiàn)出的背側(cè)褶、頭型、脛跗關(guān)節(jié)、唇齒式等特征應(yīng)用在種和屬的鑒定以及種群間親緣關(guān)系的研究中[17]。這些形態(tài)學(xué)特征在林蛙屬物種中都相對(duì)穩(wěn)定，因此在林蛙的物種鑒別和分類學(xué)研究中同樣做出了重大貢獻(xiàn)。1961年，劉承釗等[14]依據(jù)骨骼描述和形態(tài)分析結(jié)果，認(rèn)為我國(guó)林蛙物種屬于一個(gè)獨(dú)立的自然類群。1996年，謝鋒等[18]利用形態(tài)學(xué)比較的方法，對(duì)我國(guó)12種林蛙屬物種進(jìn)行了分類學(xué)研究，結(jié)果表明我國(guó)分布的峨眉林蛙、峰斑林蛙、鎮(zhèn)海林蛙、昭覺林蛙和長(zhǎng)肢林蛙為一個(gè)單系群，并將2n=24的物種作為一個(gè)林蛙類群。

3.2 細(xì)胞分類學(xué)研究 20世紀(jì)80年代起，基于細(xì)胞遺傳學(xué)研究的技術(shù)和手段在分類學(xué)上的廣泛應(yīng)用，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)林蛙屬物種在染色體核型、蛋白質(zhì)分析等方面開展了更為深入的研究[19]。有關(guān)林蛙屬的細(xì)胞分類學(xué)研究結(jié)論與形態(tài)分類學(xué)研究結(jié)論不盡相同。

20世紀(jì)下半葉，Morescalchi[20-21]和Bogart[22]對(duì)幾種林蛙進(jìn)行了核型分析，通過對(duì)染色體組成和著絲粒位置等方面的分析，探究了林蛙的同源性。1981年，吳政安[23]根據(jù)細(xì)胞分類學(xué)研究結(jié)果，提出了與上述形態(tài)分類學(xué)研究結(jié)果不同的看法，根據(jù)中國(guó)林蛙（R.chensinensis）和歐洲林蛙（R.temporaria）在染色體上的明顯差異，將中國(guó)林蛙從亞種提升為種。趙爾宓等[24]和魏剛等[25]先后對(duì)中國(guó)林蛙 （R.chensinensis）進(jìn)行了全面研究，并劃分為 4 個(gè)亞種（指名亞種、蘭州亞種、康定亞種和長(zhǎng)白山亞種）。1990年，魏剛等[26]從生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)到蛋白質(zhì)化學(xué)不同層次對(duì)模式標(biāo)本產(chǎn)地和其他地區(qū)的中國(guó)林蛙種群做了系統(tǒng)研究，并探討了系統(tǒng)發(fā)育及物種形成與分化。根據(jù)對(duì)染色體核型的深入分析，魏剛等[26]認(rèn)為中國(guó)林蛙的直接祖先起源于歐洲林蛙，勒拿河以東是中國(guó)林蛙的起源地。

3.3 分子系統(tǒng)學(xué)研究 近年來，隨著基因測(cè)序分析技術(shù)的迅速發(fā)展，系統(tǒng)分類學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究進(jìn)入了分子時(shí)代。分子數(shù)據(jù)在物種識(shí)別、親緣關(guān)系鑒定、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等研究領(lǐng)域中展現(xiàn)出極大的優(yōu)勢(shì)。由于線粒體DNA具有母系遺傳和不存在重組過程等特點(diǎn)，在對(duì)林蛙屬物種的遺傳變異和系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系研究中得到了廣泛應(yīng)用。

1998年Tanakaueno等[5]基于對(duì)細(xì)胞色素b基因序列的分析，對(duì)中國(guó)和日本的4種林蛙的親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，并將染色體數(shù)目2n=24的3種林蛙歸于中國(guó)林蛙分支。1999—2001年，江建平等[27]測(cè)定了6種林蛙線粒體 12S rRNA 基因序列片段，并進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究，論證了12S rRNA基因在林蛙系統(tǒng)發(fā)生研究中的應(yīng)用前景。結(jié)果表明，6種林蛙聚為一支，構(gòu)成單系群，同時(shí)認(rèn)為中國(guó)蛙科應(yīng)分為2個(gè)亞科（叉舌蛙亞科和蛙亞科），而林蛙屬隸屬蛙亞科[28]。2001年楊學(xué)干等[29]測(cè)定了細(xì)胞色素b基因序列片段，認(rèn)為中國(guó)分布林蛙物種可分為3個(gè)種組：中國(guó)林蛙種組、黑龍江林蛙種組和長(zhǎng)肢林蛙種組。2007年，Che等[30]基于線粒體12S rRNA和16S rRNA基因片段的序列測(cè)定，對(duì)我國(guó)分布林蛙的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系進(jìn)行了深入分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)桓仁林蛙系統(tǒng)地位位于中國(guó)林蛙種組內(nèi)部，并肯定了由昆崳林蛙和黑龍江林蛙組成的黑龍江林蛙種組的單系性。對(duì)我國(guó)分布林蛙的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系分析表明，中亞林蛙并不屬于中國(guó)林蛙種組，同時(shí)也不屬于其他2個(gè)種組。

4 結(jié)語

兩棲類動(dòng)物因?yàn)樯娣毖茈x不開水，所以分布具有很強(qiáng)的限制性，種群間常常獨(dú)立存在，分布的范圍往往表現(xiàn)出邊緣效應(yīng)和距離隔離[31]。但是，其群體間的分化水平有限，等位基因的豐富度和雜合度水平也較低。林蛙屬動(dòng)物的分類學(xué)研究不僅是為了 重新整理林蛙屬各物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，而且是為了探明物種間的遺傳多樣性以及進(jìn)化機(jī)制。我國(guó)是林蛙屬動(dòng)物資源極為豐富的地區(qū)之一，其分類學(xué)研究仍是該屬物種研究的一個(gè)亟需攻克的難題。對(duì)林蛙屬的分類學(xué)研究應(yīng)該綜合多種分類學(xué)手段，從不同層次尋求物種分類的證據(jù)，從而盡快理清我國(guó)林蛙屬動(dòng)物的物種關(guān)系和演化進(jìn)程。

一般將我國(guó)林蛙屬物種分為3個(gè)種組：中國(guó)林蛙種組、黑龍江林蛙種組和長(zhǎng)肢林蛙種組。3個(gè)種組中包含物種數(shù)最少的是黑龍江林蛙種組，包括黑龍江林蛙和昆崳林蛙2種。由于近年來長(zhǎng)肢林蛙種組中發(fā)表新種較多，所以這一種組內(nèi)部關(guān)系尚未理清。中國(guó)林蛙種組的物種也還存在爭(zhēng)議。目前已有許多學(xué)者在形態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合分子手段對(duì)林蛙屬物種的基因序列進(jìn)行了系統(tǒng)研究，但關(guān)于林蛙屬分類學(xué)的分子數(shù)據(jù)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，新發(fā)現(xiàn)的物種也亟待從多角度綜合分析來確定其分類地位，尚有待深入研究。

參考文獻(xiàn)

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