張栩浩 李亮 鄧義 焦麗 凌霄霞 葛麗娟 張振宇 張宏宇

摘要?[目的]了解湖北省武漢南湖地區(qū)南亞果實蠅的種群動態(tài)和發(fā)生情況。[方法]以武漢市南湖地區(qū)的華中農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)蔬菜基地和果樹林為調(diào)查地點，于2016年4月—2017年4月使用誘蠅酮為性引誘劑的果實蠅誘捕器開展誘捕調(diào)查，并結(jié)合武漢市氣象因子對實蠅種群動態(tài)的影響進行評估。[結(jié)果]華中農(nóng)業(yè)大學內(nèi)蔬菜基地和果樹林的南亞果實蠅種群動態(tài)模式基本一致。南亞果實蠅于4月下旬之后出現(xiàn)，6—8月中旬為發(fā)生盛期，且主要呈單高峰特點，于11月后不再誘捕獲得。相關(guān)性和主成分統(tǒng)計分析結(jié)果表明，氣溫條件（平均氣溫、平均最高溫、平均最低溫）和平均水氣壓為影響果實蠅種群動態(tài)的關(guān)鍵氣候因子。[結(jié)論]該研究首次報道了武漢南湖地區(qū)南亞果實蠅的周年發(fā)生動態(tài)，有助于了解武漢乃至湖北的南亞果實蠅發(fā)生規(guī)律，為該害蟲的防治提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞?南亞果實蠅;種群動態(tài);湖北武漢;氣候因子

中圖分類號?S433文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2018）33-0132-04

南亞果實蠅作為我國重要的檢疫性害蟲和華南、西南地區(qū)重要的瓜果類蔬菜害蟲，近年來在華中地區(qū)的發(fā)生日益嚴重，然而鮮有報道。南亞果實蠅[Bactrocera tau（Walker）]又名南瓜實蠅，作為一種世界性的檢疫害蟲和我國的重要進境植物檢疫性害蟲，在熱帶和亞熱帶地區(qū)對蔬菜瓜果生產(chǎn)造成了嚴重危害[1]。南亞果實蠅隸屬于雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidea）果實蠅屬（Bactrocera），與其他的實蠅害蟲相似，可通過雌蟲將卵產(chǎn)于新鮮瓜果的果皮之下或果肉中，造成瓜果變形或感染霉菌，而孵化出的幼蟲繼續(xù)取食果肉，造成瓜果腐爛或變形，失去商品價值。南亞果實蠅的寄主（取食）作物非常廣泛，達16科80余種，主要取食南瓜屬、絲瓜屬、冬瓜屬、苦瓜屬、葫蘆屬、番木瓜屬、西番蓮屬、茄屬、番茄屬、西瓜屬、甜瓜屬等蔬菜瓜果品種，同時也可取食柑橘、木瓜、番石榴、芒果、蒲桃、文定果和羅漢果等水果品種。由于其特殊的取食方式和廣泛的取食對象，南亞果實蠅目前是東南亞地區(qū)的主要實蠅害蟲之一，在我國華南和西南部分地區(qū)也發(fā)生嚴重，造成了巨大的經(jīng)濟損失[1-3]。

相較于主要發(fā)生區(qū)，南亞果實蠅在包括湖北省在內(nèi)的華中地區(qū)發(fā)生較少。根據(jù)適生區(qū)擬合預測分析，隨著地理維度的增加，南亞果實蠅的發(fā)生可能性逐漸降低，湖北相對于華南和西南省份的發(fā)生可能性更低。然而近年來隨著氣候變暖、農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整等變化的出現(xiàn)，南亞果實蠅的發(fā)生明顯增多，危害明顯增大（與農(nóng)戶交流結(jié)果），表現(xiàn)為向北擴散的趨勢。研究表明，近年來華中地區(qū)的月平均氣溫和降水量均呈增加趨勢[4-5]，將有利于提高南亞果實蠅在該地區(qū)的越冬存活率;而持續(xù)增加的蔬菜種植面積也為南亞果實蠅的發(fā)生提供了有利條件[6]。但對南亞果實蠅在華中地區(qū)的發(fā)生情況鮮見報道，尤其是長期或周年種群動態(tài)相關(guān)的調(diào)查。為了明確當前氣候和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件下華中區(qū)域南亞果實蠅的發(fā)生動態(tài)，筆者選取武漢南湖片區(qū)華中農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)的果樹林和蔬菜地，于2016年4—2017年4月進行了周年連續(xù)調(diào)查，以期為相關(guān)的預測與防控提供基礎(chǔ)信息。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

南亞果實蠅的性引誘劑采用常州市禾豐生化研究所生產(chǎn)的99%誘蠅酮（Cuelure）。誘捕器采用廣州多宇多生物科技有限公司生產(chǎn)的果實蠅誘捕器（采用專利技術(shù)CN 201976635 U）。

1.2?試驗方法

誘捕實蠅的方法參照誘捕器說明書，即將500 μL誘蠅酮滴加至誘捕器內(nèi)吊桿底部的吸藥板，組裝好后吊掛于距離地面1.0～1.5 m的粗壯枝條上。各誘捕器距離25～50 m。每隔10～15 d調(diào)查一次，收集誘捕器中的實蠅蟲體并保存于75%乙醇，于當日內(nèi)送回實驗室完成形態(tài)鑒定與計數(shù)，同時清理誘捕器，并補充誘蠅酮500 μL。

調(diào)查地點包括武漢市華中農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi)的1個蔬菜基地和2個果樹林：①蔬菜基地，為華中農(nóng)業(yè)大學學生蔬菜種植實習場所，面積約為28 875 m2，于每年3—9月種植瓜果蔬菜（絲瓜、黃瓜、南瓜、瓠子、西葫蘆、番茄、茄子、辣椒），10月—次年3月搭棚種植葉菜類蔬菜（大白菜、小白菜、菠菜等），設(shè)置5個誘捕點;②橘樹林，面積約為1 800 m2，園內(nèi)種植品種主要為不知火、香柚，位于蔬菜基地南側(cè)，相隔10 m，設(shè)置4個誘捕點;③桃樹林，面積約為1 924 m2，園內(nèi)種植品種主要為黃桃、壽桃，位于橘園南側(cè)，無隔離，設(shè)置3個誘捕點。

1.3?氣象數(shù)據(jù)

采用的湖北武漢市江夏區(qū)氣候原始記錄數(shù)據(jù)由中國氣象局氣象信息中心和湖北省氣象局氣象服務(wù)中心提供。2個調(diào)查時間點之間的原始記錄數(shù)據(jù)計算平均值，獲得平均溫度（X1）、平均最高溫（X2）、平均最低溫（X3）、平均相對濕度（X4）、平均水氣壓（X5）、平均降雨量（X6）、平均風速（X7）。不同氣象因子與實蠅發(fā)生動態(tài)之間的相關(guān)性、主成分分析通過SPSS軟件完成。

2?結(jié)果與分析

2.1?誘捕實蠅害蟲種類與性比

2016年4月—2017年4月共誘捕到724頭實蠅害蟲。經(jīng)過經(jīng)典的形態(tài)學特征鑒定觀察[1]，確定全部為南亞果實蠅。通過外生殖器的觀察，確定全部為雄蟲。

2.2?南亞果實蠅在蔬菜地的年發(fā)生動態(tài)

在華中農(nóng)業(yè)大學蔬菜基地中，南亞果實蠅于4月25日出現(xiàn)，6—7月上旬為誘捕盛期，6月25日達到最高峰，直到9月10日仍可誘捕到少量個體，其后消失（圖1）。

2.3?南亞果實蠅在果樹林的年發(fā)生動態(tài)

在華中農(nóng)業(yè)大學內(nèi)相鄰的橘樹林和桃樹林中，南亞果實蠅的發(fā)生動態(tài)模式基本一致，又略有不同（圖2）。在橘樹林中，南亞果實蠅于4月25日開始出現(xiàn)，6—7月為誘捕盛期，6月25日達到最高峰，其后迅速消失，10—11月出現(xiàn)一個小高峰，小峰值出現(xiàn)在10月10日，11月下旬之后再未檢測到。在桃樹林中，南亞果實蠅于6月10日開始出現(xiàn)，6月下旬—8月上旬為誘捕盛期，7月25日達到最高峰，其后幾乎消失，僅出現(xiàn)小數(shù)字紀錄。這表明南亞果實蠅在2個果園中出現(xiàn)盛期均集中于6—8月上旬，而在橘樹林中盛期出現(xiàn)更早，且在10—11月出現(xiàn)一個次高峰。

2.4?氣象因子對南亞果實蠅發(fā)生動態(tài)的影響

為了進一步了解氣候條件對南亞果實蠅發(fā)生規(guī)律的影響，進一步分析了2016年4月—2017年4月平均溫度（X1）、平均最高溫（X2）、平均最低溫（X3）、平均相對濕度（X4）、平均水氣壓（X5）、平均降雨量（X6）、平均風速（X7）這7種氣象因子與南亞果實蠅發(fā)生動態(tài)的關(guān)系。結(jié)果顯示，平均溫度（X1）、平均最高溫（X2）、平均最低溫（X3）、平均水氣壓（X5）、平均降雨量（X6）與其種群動態(tài)呈顯著正相關(guān)（P<0.05）（表1）。進而對這5個氣候因子進行主成分分析，發(fā)現(xiàn)第1個主成分的特征值為3.994，貢獻率為79.887%，為最主要的主成分（表2），根據(jù)主成分1在各個氣候因子變量上的載荷，發(fā)現(xiàn)平均溫度（X1）、平均最高溫（X2）、平均最低溫（X3）、平均水氣壓（X5）的載荷數(shù)值較大（> 0.978）（表3），認為這4個氣候因子的綜合作用對南亞果實蠅發(fā)生的影響最大;而第2個主成分的特征值為0.936，貢獻率為18.728%（表3），為輔助性主成分，其中，平均降雨量（X6）在主成分2上有高載荷（0.946）（表3），可認為平均降雨量氣候因子能單獨對南亞果實蠅的發(fā)生產(chǎn)生顯著影響。平均氣溫（X1）、平均最低溫（X2）、平均最高溫（X3）、平均水氣壓（X5）具有相似的變化趨勢，均在5—8月處于持續(xù)升高過程，而到9月達到最高峰，隨后持續(xù)下降（圖3），與南亞果實蠅的發(fā)生明顯正相關(guān)。而平均降雨量（X6）在4—7月總體上降雨量較大，至7月達到最高峰，這與南亞果實蠅的發(fā)生高峰期幾乎重合，呈明顯正相關(guān);7月后平均降雨量（X6）迅速降低，總體水平偏低（圖4）。

3?結(jié)論與討論

該研究采用誘蠅酮作為實蠅害蟲性誘劑，僅引誘到南亞果實蠅，而未發(fā)現(xiàn)瓜實蠅的發(fā)生。在眾多華南、西南地區(qū)的實蠅害蟲種群研究中，使用誘蠅酮可同時引誘到瓜實蠅和南亞果實蠅，且瓜實蠅的發(fā)生程度高于南亞果實蠅[7-10]。此種發(fā)生模式的地區(qū)差異可能與武漢地區(qū)的較高緯度氣候條件，尤其是冬季低溫特點，以及2種實蠅害蟲的生物學特性，尤其是低溫生長發(fā)育能力差異密切相關(guān)。目前雖然沒有武漢地區(qū)南亞果實蠅和瓜實蠅的越冬能力研究，但根據(jù)筆者個人經(jīng)驗，武漢地區(qū)冬季晴日仍可見南亞果實蠅成蟲活動，而從未發(fā)現(xiàn)瓜實蠅的存在。事實上，對2種實蠅在我國適生區(qū)的預測分析也進一步證明南亞果實蠅的適生區(qū)范圍更廣，適生區(qū)緯度明顯增高，表明其對低溫環(huán)境的適應(yīng)能力更強。根據(jù)吳淇銘[11]的預測結(jié)果，南亞果實蠅的高風險區(qū)北界可達到遼東半島和黃河以北，而瓜實蠅的高風險區(qū)北界僅達到淮河以南。另一方面，研究表明，南亞果實蠅的卵、幼蟲、蛹、產(chǎn)卵前期和全世代的發(fā)育起點溫度明顯低于瓜實蠅[12-14]，因此南亞果實蠅在冬季低溫后的發(fā)生起始時間也早于瓜實蠅。因此，南亞果實蠅相對于瓜實蠅更加適應(yīng)武漢更高緯度的冬季低溫條件，且發(fā)育時間更早，有利于其更早占據(jù)生態(tài)位。同時2種實蠅的取食對象相似，可能產(chǎn)生明顯的生態(tài)位競爭，而瓜實蠅在此過程中可能處于不利的競爭地位，也會導致南亞果實蠅對瓜實蠅種群規(guī)模的抑制。

該研究調(diào)查點的南亞果實蠅初現(xiàn)時間為4月下旬，終現(xiàn)期為11月中旬，這與大多數(shù)其他地區(qū)的相關(guān)報道較為相似，如浙江臺州黃巖地區(qū)使用誘蠅酮誘捕的南亞果實蠅初現(xiàn)期和終現(xiàn)期分別為4月下旬和11月下旬[8]?？紤]到在冬季晴日仍可見南亞果實蠅成蟲的活動，推測南亞果實蠅可在武漢地區(qū)越冬，至3月平均氣溫已升至10 ℃以上，南亞果實蠅的越冬蛹羽化并產(chǎn)卵，第二代成蟲出現(xiàn)時間推測為4月中下旬，這與該研究調(diào)查結(jié)果一致。然而，該研究中南亞果實蠅的發(fā)生高峰期為6—8月中旬，且基本呈單峰趨勢，與海南儋州的報道相似，但相較于其他地區(qū)明顯提前，如浙江浙江臺州黃巖地區(qū)發(fā)生高峰為9—12 月，重慶和杭州發(fā)生高峰為7—9 月[8，15-16]，且呈多峰趨勢。這表明南亞果實蠅的發(fā)生高峰期除受所處的緯度和氣候條件特征影響外，還有更顯著的影響因素。如該研究調(diào)查蔬菜基地種植的蔬菜瓜果品種包括絲瓜、黃瓜、南瓜、瓠子、西葫蘆、番茄、茄子、辣椒，皆為南亞果實蠅偏好寄主，且掛果成熟期為6—7月，而絲瓜可持續(xù)掛果到11月，為南亞果實蠅的發(fā)生高峰和持續(xù)發(fā)生創(chuàng)造了有利條件。而根據(jù)陳海東等[10]的調(diào)查結(jié)果，1989—1992年廣州地區(qū)南亞果實蠅的發(fā)生在3—4月和10—12月各有一個高峰，與春秋兩季南瓜的成熟期一致。這表明調(diào)查所在地的蔬菜瓜果種植結(jié)構(gòu)和成熟時期的特點與南亞果實蠅的發(fā)生高峰期密切相關(guān)。氣象因子的相關(guān)性和主成分分析結(jié)果表明氣溫因子（包括平均氣溫、平均最高溫、平均最低溫）和水氣壓因子（平均水氣壓）是影響南亞果實蠅種群動態(tài)的關(guān)鍵氣象因子。這可能是由于氣溫不僅可以直接影響南亞果實蠅的發(fā)育和繁殖，而且通過影響寄主的生長與成熟而發(fā)揮間接作用。同時，水氣壓的大小很大程度上也是由氣溫決定的。因此，氣溫對南亞果實蠅的發(fā)生起關(guān)鍵作用。這與前人的研究結(jié)果基本一致[13]。另外，平均降雨量也與南亞果實蠅的發(fā)生呈顯著正相關(guān)，且兩者的高峰期也幾乎重合，因此降雨量對南亞果實蠅的動態(tài)，尤其是其發(fā)生高峰具有顯著影響;這可能是由于南亞果實蠅取食的蔬菜瓜果在成熟期需水量大，因此此階段的高降雨量將有利于瓜果成熟，從而促進南亞果實蠅種群的迅速擴大。

比較蔬菜基地和果樹林南亞果實蠅發(fā)生動態(tài)，可發(fā)現(xiàn)其發(fā)生模式基本一致，且距離蔬菜基地較近的橘樹林內(nèi)南亞果實蠅發(fā)生時期和高峰期與蔬菜基地相同，而相對距離較遠的桃樹林則明顯延后，推測果樹林中的南亞果實蠅應(yīng)該來源于蔬菜基地，逐步擴散到周邊果園，且隨距離大小而有擴散先后之別。事實上，南亞果實蠅具有較強的飛行能力，因此往往能以發(fā)源地為中心發(fā)生較廣范圍的擴散[17]。同時，也有研究證明南亞果實蠅雖然在正常情況下不能危害健康的果樹果實（如柑橘），但可在果皮有刺孔或橘小實蠅產(chǎn)卵孔的果實上產(chǎn)卵繼續(xù)危害[18]。因此果園中誘捕得到的南亞果實蠅應(yīng)是從周邊蔬菜地出發(fā)遷移過境的個體，或是被橘小實蠅危害果實吸引而來的個體。

該研究首次開展了湖北地區(qū)南亞果實蠅的周年發(fā)生動態(tài)研究，明確了其發(fā)生特點，并首次分析了氣候因子對其作用的可能模式和限制性氣候因子。該研究不僅發(fā)現(xiàn)了南亞果實蠅，而非瓜實蠅為武漢地區(qū)蔬菜瓜果類主要實蠅害蟲，且明確了其主要發(fā)生時期，這為武漢乃至湖北地區(qū)的蔬菜瓜果等重要經(jīng)濟作物的實蠅害蟲防控提供理論依據(jù)。該研究在武漢華中農(nóng)業(yè)大學校園范圍內(nèi)開展首次小范圍研究，后期還需要進一步擴大調(diào)查范圍，以期提供更為全面的調(diào)查結(jié)果。

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