敖地秀 黃叢林
摘要介紹了菊花花期調(diào)控的主要關(guān)鍵技術(shù),總結(jié)了近些年有關(guān)溫度、光照、水肥及激素等調(diào)控菊花花期的研究。結(jié)合研究實踐,對菊花花期調(diào)控研究存在的問題進行了分析。最后,對未來菊花花期調(diào)控的研究方向及其應(yīng)用前景進行了展望。
關(guān)鍵詞菊花;花期調(diào)控;研究進展;展望
中圖分類號S682.1+1文獻標(biāo)識碼A文章編號0517-6611(2018)05-0021-04
AbstractThe key technologies of chrysanthemum florescence regulation were briefly introduced.Researches in recent years on chrysanthemum florescence regulation were summarized,such as temperature,light,water,fertilizer and hormone.Combing with the practical researches,the existing problems in chrysanthemum florescence regulation were analyzed.Finally,future development direction and application prospect were forecasted.
Key wordsChrysanthemum;Flowering regulation;Research progress;Prospect
菊花(Chrysanthemum)是菊科多年生草本植物,與梅、蘭、竹合稱四君子。菊花原產(chǎn)于中國,為我國著名的傳統(tǒng)花卉。其花色豐富、花型典雅多彩,具備觀賞價值和藥用、飲用和食用功能。在8世紀(jì)前后,作為觀賞的菊花由我國傳至日本。17世紀(jì)末荷蘭商人將我國菊花引入歐洲,再經(jīng)過歐洲引入北美,此后我國菊花遍及全球。隨著人們生活水平的不斷提高,自然花期開放的菊花已不能滿足人們的需要,尤其是在元旦、春節(jié)、五一以及國慶等節(jié)假日出現(xiàn)花期錯位和開花期過短等問題。另外,菊花花期影響著菊花育種效率。因此,菊花花期調(diào)控研究意義重大,筆者分別從溫度控制、光照控制、水肥控制、激素處理和栽培技術(shù)等方面對近年來菊花花期調(diào)控技術(shù)進行了綜述,并分析了其存在的問題及發(fā)展前景,以期為菊花花期調(diào)控技術(shù)研究及其開發(fā)利用提供技術(shù)指導(dǎo)。
1生物學(xué)特性
1.1形態(tài)特征及分類
菊花屬多年生草本植物,莖直立粗壯、多分枝、呈棱狀、半木質(zhì)化,節(jié)間長短不一。菊花葉子是識別品種的依據(jù)之一,葉型大,互生,呈綠色或濃綠色。頭狀花序,花單生或數(shù)朵聚生,邊緣為舌狀花,中間為筒狀花,共同著生在花盤上,也有全是舌狀花或筒狀花的?;ㄐ虻念伾?、形狀、大小變化很大。形狀有球形、托桂形、卷散形、松針形、蓮座形、翎管形?;ㄉ悬S、白、紅、粉、紫、綠等幾大分類色系。小型花單花直徑為2~5 cm,大型花單花直徑10~20 cm。種子為極細小的瘦果,黃褐色,中間膨大,兩邊略突出,上邊呈扁平楔型。
菊花按照自然花期分為春菊(花期為4月下旬—5月下旬);夏菊(花期為5月下旬—8月);秋菊(花期為10月下旬—11月下旬);寒菊(花期為12月下旬—次年的2月)[1]。
1.2生態(tài)習(xí)性
菊花為典型的短日照植物,適應(yīng)性強,分布地域廣。喜陽光充足、氣候涼爽、通風(fēng)良好的環(huán)境條件。生長適溫為18~21 ℃。溫度在10 ℃以上,隱芽開始萌發(fā)。但幼苗期、分枝期、孕蕾期要求較高氣溫條件(18 ℃以上);低溫時則植株生長不良。另外,其地下根能忍受-17 ℃低溫,但在-23 ℃會受到凍害。菊花對日照長短反應(yīng)很敏感,在日照長度為13.5 h且夜間與白天溫度差為15 ℃時,花芽才能分化[2]。每天不超過11 h的光照才能現(xiàn)蕾開花,因此人工進行短日照的控制能延長或提前花期。但過分遮陽會導(dǎo)致花卉質(zhì)量下降。菊花的生長對土壤要求不嚴(yán),生長適應(yīng)性強,但肥沃疏松、排水良好的砂壤土為佳。土壤酸堿度以中性或稍偏酸性為適宜。在低洼鹽堿地不宜栽培。另外,菊花在生產(chǎn)上采用輪作的種植方式,不適宜連作。
菊花生長耐旱怕澇,但不同生長期對水分的需求也有差異。苗期到孕蕾前是植株發(fā)育旺盛期,適宜濕潤條件,這期間應(yīng)保持適當(dāng)?shù)臐菜坏诌^多易造成爛根死苗。開花期應(yīng)保持干旱條件,從而使花期延長。菊花為耐貧瘠植物,施肥過多會引起植株旺長,而施肥過少植株葉和花卉質(zhì)量不能提高,因此水肥研究是養(yǎng)護菊花的一項技術(shù)。
2菊花花期調(diào)控技術(shù)途徑及問題
2.1溫度控制在菊花生長的過程中,溫度是影響菊花生長發(fā)育的重要因子[3]。植株體內(nèi)的同化、吸收、呼吸等生理活動都必須在一定的溫度條件下才能正常進行。如果沒有適合其生育的溫度,就會直接影響其生長和開花。多名研究者發(fā)現(xiàn)菊花在10~25 ℃的氣溫條件下生長發(fā)育最為適宜,在此溫度范圍內(nèi)溫度升高則其生長速度相應(yīng)加快,過高、過低都會影響菊花的正常生理活動。研究表明大花型菊花在25 ℃時花蕾發(fā)育速度加快,縮短了花蕾發(fā)育的時間[2]。而在20 ℃時花芽分化速度最快[3]。野生二倍體菊花在高溫條件下開花相關(guān)基因在莖尖的表達延遲[4]。在10~20 ℃時多頭小菊生長期延長;在13~20 ℃時其生長期縮短[5]。因此利用人工調(diào)控環(huán)境溫度可一定程度調(diào)控花期。創(chuàng)造利于菊花生長的適宜溫度范圍,基本可以實現(xiàn)菊花在元旦、五一等不同的時期開花。在研究與實踐的基礎(chǔ)上,通過對溫度的處理,可以實現(xiàn)反季節(jié)栽培。菊花開放后根據(jù)時間早晚和開放程度來選擇加溫或降溫。通過控制處理的溫度和處理的時間,可對調(diào)控菊花提前或延后起到一定的作用。
由表1可知,花芽分化是菊花花期調(diào)控最關(guān)鍵的要素,菊花花芽分化對溫度很敏感,因此促進菊花提前開花,必須提前菊花花芽分化,溫度是花芽分化提前進行的必要條件,開花的早晚是由花芽分化速度和花蕾發(fā)育速度決定的。適當(dāng)改變溫度,增加花蕾生長速度,可以在一定的時期內(nèi)達到需要的效果。
在溫度對菊花花期調(diào)控的研究途徑中,溫度的調(diào)控相對方便、可操作性強,但是目前研究溫度對菊花花期的影響,還未探明降低或者增加溫度對菊花花期影響的對應(yīng)天數(shù),這其中存在很大的研究困難。
2.2光照控制
光是影響植物成花的主要環(huán)境因子,為光合作用提供能量,并觸發(fā)光形態(tài)建成。光通過光強、光質(zhì)、光周期影響植物的生長發(fā)育,其中光周期包括晝夜周期和季節(jié)周期[8]。光周期現(xiàn)象是指植物對晝夜長短的反應(yīng)。植物在漫長的進化過程中,逐漸形成了特有的生活周期,通過生物鐘感知光周期信號,并作出一系列反應(yīng),從而正常生長發(fā)育。菊花為短日照植物,開花時間很大程度上取決于光照時間,受光周期影響顯著。光照條件不但可以延長或提前花期,還能改變植株觀賞質(zhì)量。光照條件的改變對菊花花期調(diào)控起決定性作用,可以對菊花進行一定時期的短日照處理以達到人們對特定花期的需求。
由表2可知,傳統(tǒng)菊花光照8 h,則植株生長較差、瘦弱、自立性差等。在藍色光照下,可以使一些菊花品種的植株矮化[9]。大菊在短日照處理條件下,部分菊花品種花期可以提前25~44 d;日照時數(shù)延長達14 h,促進菊花營養(yǎng)生長,延遲花期[10]。不同時期進行短日照處理標(biāo)準(zhǔn)菊花品種,花期效果也顯著不同[11]。
在菊花花期調(diào)控中,光照是決定菊花開花的關(guān)鍵因素。但是在滿足光照的條件下,溫度和栽培時期也是影響菊花開花的必要條件。在同一光照條件下,溫度不同,則菊花開花時間不同。在菊花花期控制中,嚴(yán)格控制光照條件,成本較高,因此結(jié)合溫度、激素同時調(diào)控花期能在節(jié)約成本的基礎(chǔ)上,種植出高質(zhì)量的花卉。
2.3水肥調(diào)控
水肥能改善基質(zhì)環(huán)境,提高基質(zhì)養(yǎng)分含量,改善菊花的植物學(xué)性狀,提高菊花的生物量及有效成分。由表3可知,氮是菊花生長過程中的限制因子,其作用不可替代,大于磷和鉀對菊花性狀的影響。同時研究還得出在每1 kg基質(zhì)中分別施入微量元素641 μg Cu、1 273 μg Zn、956 μg Se時,菊花的生物量最大[12]。氮、磷2種肥料對藥菊植株花朵數(shù)、鮮花產(chǎn)量、鮮花折干率等存在顯著的交互作用,藥菊生育期內(nèi)以磷∶氮=1∶(1~2)施氮肥為宜,中等偏高的施鉀量為最佳,配合施用效果最佳。在盆栽條件下,施肥能促進白菊花的正常生長發(fā)育,顯著提高白菊花的經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、外觀品質(zhì)、茶用和藥用品質(zhì)。平衡施肥可以通過促進白菊花中的可溶性總糖的合成來增加總黃酮的含量[13]。盆栽小菊在種植過程中,磷、鉀對多頭小菊花徑影響顯著,對花直徑和節(jié)間長均不顯著[1]。對于不同的栽培品種,菊花的影響效果不同。適量使用磷、鉀肥對蝴蝶蘭的栽培種的花色、花香有影響,對花卉的抗旱和抗倒伏也有調(diào)節(jié)作用[14]。
根據(jù)開花預(yù)期,通過調(diào)節(jié)土壤濕度來調(diào)節(jié)開花期:如花蕾發(fā)育遲緩,可以加大澆水量和葉面噴水;花蕾發(fā)育過早,則控制澆水,保持土壤適當(dāng)干燥。施肥控制菊花開花期的過程中,一般在現(xiàn)蕾前以氮肥為主,適當(dāng)增施磷、鉀肥;在孕蕾和開花階段以施磷、鉀肥為主??刂茲菜头柿吭谝欢A段下間接控制菊花花期[15]。
水肥在菊花花期控制中雖然不是敏感因素,但仍然直接或間接影響花期。在菊花整形摘心時要減少澆水量,待新芽萌發(fā)后再逐漸加大。菊花花芽分化期必須控水,這不僅能控制菊花的徒長而且也利于菊花花芽的分化。9月上旬菊花花芽分化時要停止施肥7 d,菊花現(xiàn)蕾后要適當(dāng)增加水肥的施用直至開花。在菊花的日常管理中,菊花生長發(fā)育的各個階段氮、磷、鉀肥料配比也不同;生長初期至中期多以氮肥為主,兼以磷、鉀肥;而菊花生長后期則側(cè)重施用磷、鉀肥,使花色艷麗。
在菊花水肥的研究進展中,對大量元素的功能已有具體的報道,但是對菊花水肥需求規(guī)律仍相對缺乏,花農(nóng)多是憑自己的經(jīng)驗進行水肥管理,往往造成化肥污染,甚至影響菊花的品質(zhì)。因此,菊花水肥管理標(biāo)準(zhǔn)化的意義重大。
2.4激素調(diào)控
內(nèi)源激素對植物花期起決定作用,而外源激素可以影響內(nèi)源激素[16]。施用外源激素可以打破植物花芽的休眠,達到調(diào)控花期的作用。目前市場上常用的外源激素有6-BA、B9、多效唑、NAA、IAA、IBA等。菊花是一種短日照花卉,其開花期對日照時長非常敏感。在一定的光照條件控制下,施用激素可延長或縮短花期。但是目前有關(guān)激素調(diào)控花期的研究還較少。由表4可知,適量添加NAA或IAA可提高體外培養(yǎng)時菊花再生根的誘導(dǎo)力[17]。矮壯素、多效唑可促進植株矮化[18];適宜濃度的IBA能促進菊花扦插生根。有研究認為,5 mg/L 6-BA和6 mg/L BT可提前花期,同時可改善株型,提高觀賞質(zhì)量[19]。噴施一定濃度GA3或者葉面噴施多效唑可以在一定程度一定階段控制花期[20]。不同濃度的矮壯素CCC和PP333均能抑制菊花生長,增大徑粗,并影響菊花花期的光合速率以及葉綠素含量[18]。SA處理顯著加速了“神馬”的花芽分化和開花進程,促進開花[21]。因此,外源激素可以直接起作用,同時還可以引起內(nèi)源激素發(fā)生改變,加上多種激素與其他外界條件的混合效應(yīng),外源激素的花期調(diào)控效應(yīng)是很復(fù)雜的[22]。
外源激素對菊花開花的影響是通過影響其生長發(fā)育間接調(diào)控花期。但是,激素的使用量不同,對不同品種花卉的調(diào)控效果不同,這是一個極難控制的問題,且效果還不是很明顯。
2.5其他在菊花其他影響因素中,摘心、修剪、摘蕾、撥芽可調(diào)節(jié)菊花的生長速度,剝?nèi)?cè)芽、側(cè)蕾有利于主芽開花。以上栽管理措施均可調(diào)節(jié)菊花花期。
3結(jié)語
目前,關(guān)于菊花花期調(diào)控研究取得了一定的進展,但多為通過環(huán)境條件來控制花期,比較粗放,且多半局限于生產(chǎn)實踐經(jīng)驗。菊花開花所需要的有效積溫、有效光照、最佳水肥用量、最佳激素配比及其交互效應(yīng)的研究報道較少,尤其是影響菊花花芽分化以及花器官發(fā)育的研究較少。另外,花卉生產(chǎn)規(guī)模化和標(biāo)準(zhǔn)化是提高菊花品質(zhì)的基礎(chǔ)。因此,后續(xù)研究應(yīng)在菊花成花基礎(chǔ)理論研究的基礎(chǔ)上,進一步加強溫度、光照、水肥、激素和栽培技術(shù)等的交互研究和分子基因方面的深入研究,最終實現(xiàn)菊花花期的精準(zhǔn)調(diào)控,從而更好地運用于生產(chǎn)。
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