靳 娟，楊 磊，樊丁宇，郝 慶

(新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學觀測實驗站，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubaMill.)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill)植物，是中國最早栽培的果樹之一，也是我國的第一大干果樹種[1-2]。新疆是棗的主產(chǎn)區(qū)之一，2015年底新疆紅棗種植面積約為4.95×105hm2，總產(chǎn)量約為3.05×106t，棗產(chǎn)業(yè)為帶動新疆經(jīng)濟的發(fā)展起著重要作用[3]。【前人研究進展】40℃高溫造成‘翠冠’梨和‘園黃’梨葉綠體、線粒體等細胞器數(shù)量、形態(tài)和結構發(fā)生顯著變化[4]，甚至改變葡萄[5-6]、獼猴桃[7]等果樹葉片的氣孔特征，降低灰棗[8]、砂梨[9]等果樹的光合速率。高溫還會造成梨[10]、棗[11]、葡萄[12]葉片細胞膜透性增大，膜脂過氧化加劇。此外，高溫脅迫下活性氧的積累促使獼猴桃[13]、蘋果[14]、葡萄[15]等果樹的SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性增強，以減輕高溫脅迫的傷害?！颈狙芯壳腥朦c】近年來新疆頻繁出現(xiàn)超過40℃的短期極端高溫天氣[16]，對棗樹的危害嚴重，表現(xiàn)為大面積“焦花”、落花落果、果面灼傷、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等現(xiàn)象。研究高溫脅迫對棗葉片生理生化指標的影響?！緮M解決的關鍵問題】以酸棗和灰棗穴盤苗為材料，測定棗葉片在高溫脅迫下的細胞膜透性、丙二醛(MDA)含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性以及光合色素含量的變化，研究棗實生苗對高溫脅迫的適應機制，為制定防御高溫脅迫的策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

挑選健康飽滿、大小一致的酸棗和灰棗種子，室溫清水浸泡24 h促進種子發(fā)芽。種子催芽后播種于基質(zhì)中培養(yǎng)。待幼苗十四葉一心時，于2017年5月30日挑選長勢基本一致的植株置于人工智能氣候培養(yǎng)箱(上海一恒科學儀器有限公司制造)，培養(yǎng)箱條件設置：晝/夜為14 h/10 h，溫度為30℃/20℃，相對濕度為80%左右，光合有效輻射為100 μmol/(m2·s)。

于2017年6月6日選擇生長一致的植株進行高溫處理，高溫脅迫期間濕度保持在80%左右，處理溫度為45℃/35℃，光暗周期為14 h/ 10 h。材料在人工培養(yǎng)箱內(nèi)隨機排列，高溫脅迫期間每天20:00澆1次水，保證水分充足，并按照順序變換位置以保證生長條件一致。于高溫處理0、1、3和5 d采集葉片，取樣時間定為16:00，3次重復，葉片經(jīng)液氮速凍后保存于-80℃冰箱中。

1.2 方 法

1.2.1 相對電導率和MDA含量測定

葉片相對電導率參考李合生[17]的方法，使用DDS-307A型電導率儀測定。MDA含量參照Herth和Paker[18]的方法測定。

1.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定

可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量參照鄒琦[19]的方法測定。

1.2.3 抗氧化酶活性測定

SOD活性測定采用氮藍四唑光化還原法[20]。POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚氧化法[21]。CAT活性測定采用紫外分光光度法[22]。

1.2.4 光合色素含量測定

光合色素含量參照Arnon[23]的方法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理，Origin Pro 8.0軟件作圖，利用SPSS 17.0軟件進行方差分析。表中數(shù)據(jù)以“平均值±標準差”表示。

2 結果與分析

2.1高溫脅迫對棗苗相對電導率和MDA含量的影響

研究表明，與對照(0 d)相比，45℃高溫處理第1 d和第3 d酸棗幼苗葉片相對電導率沒有顯著差異，處理第5 d相對電導率顯著提高18.1%。灰棗實生苗葉片相對電導率在處理第3 d和5 d較對照分別顯著提高25.4%和37.9%。隨著高溫處理時間的延長，酸棗葉片MDA含量變化不顯著，而灰棗實生苗葉片MDA含量在處理第1 d、3 d和5 d較對照分別顯著提高70.4%、121.8%和174.3%，在高溫脅迫下，酸棗葉片細胞膜穩(wěn)定性較灰棗實生苗強，細胞膜損壞程度小，葉片受高溫傷害的程度輕。圖1

注：柱形圖上不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P< 0.05)，下同

Note: Different letters in the column indicate significant difference among different treatment of the same variety (P< 0.05) , the same as below

圖1 高溫脅迫下棗葉片相對電導率和丙二醛含量變化
Fig.1 Effect of high temperature stress on relative conductivity and MDA content of jujube leaves

2.2 高溫脅迫對棗苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

研究表明，與對照相比，酸棗和灰棗實生苗葉片可溶性糖含量均在高溫處理第1 d顯著下降，較對照分別降低13.3%和87.6%，之后顯著上升。高溫處理下酸棗和灰棗實生苗葉片中可溶性蛋白含量變化不大，均在高溫處理第5 d達到最大值，分別為4.477和4.212 mg/g。高溫處理第3 d和5 d酸棗和灰棗實生苗葉片中脯氨酸含量較對照均顯著升高，其中酸棗分別提高82.5%和230.3%，灰棗實生苗分別提高59.5%和211.6%，由此可以說明，酸棗和灰棗實生苗主要是通過提高葉片中可溶性糖和脯氨酸含量來抵御高溫脅迫的。圖2

圖2 高溫脅迫下棗葉片可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量變化
Fig.2 Effect of high temperature stress on soluble sugar, soluble protein and proline content of jujube leaves

2.3 高溫脅迫對棗苗3種抗氧化酶活性的影響

研究表明，與對照相比，隨著高溫處理時間的延長，酸棗葉片SOD活性顯著升高，處理第1 d、3 d和5 d葉片SOD活性較對照分別提高28.9%、61.7%和65.3%；灰棗實生苗SOD活性表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢。高溫處理下酸棗和灰棗實生苗POD活性變化不大，均在高溫處理第5 d達到最大值，分別為592.92和575.97 U/(g·min)。與對照相比，隨著高溫處理時間的延長，酸棗和灰棗實生苗CAT活性均顯著升高，高溫處理第1 d、3 d和5 d酸棗葉片CAT活性分別比對照提高18.2%、67.3%和92.7%，灰棗實生苗葉片CAT活性分別比對照提高66.6%、92.5%和200.0%。由此可以看出，高溫脅迫下，酸棗和灰棗實生苗葉片通過保持較高的SOD和CAT活性來減輕高溫脅迫的傷害。圖3

圖3 高溫脅迫下棗葉片抗氧化酶活性變化
Fig.3 Effect of high temperature stress on antioxidant enzyme activity of jujube leaves

2.4 高溫脅迫對棗苗光合色素含量的影響

在逆境條件下，植物的光合功能降低常常與光合色素的變化有關。研究表明，高溫處理1 d后，酸棗和灰棗實生苗葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量較對照沒有顯著差異，之后顯著下降，高溫處理5 d后酸棗和灰棗實生苗葉片中葉綠素a含量分別比對照降低13.8%和25.2%，葉綠素b含量分別比對照降低30.7%和34.6%，葉綠素總量分別比對照降低21.1%和24.1%，類胡籮卜素含量分別比對照降低18.0%和33.9%。隨著高溫脅迫時間的延長，酸棗和灰棗實生苗葉片光合色素含量顯著下降，光合作用受到抑制。圖4

圖4 高溫脅迫下棗葉片光合色素變化
Fig.4 Effect of high temperature stress on the photosynthetic pigments of jujube leaves

3 討 論

在逆境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧(ROS)會大量積累，活性氧代謝系統(tǒng)失去平衡，ROS攻擊細胞內(nèi)不飽和脂肪酸，膜脂過氧化加劇，導致膜系統(tǒng)損傷和細胞傷害，植物生理代謝受阻，嚴重時導致植株死亡[24-25]。高溫脅迫下植物體內(nèi)活性氧積累的直接表現(xiàn)為細胞膜透性增加[26]。高溫脅迫下梨[10]、棗[11]、葡萄[12]等果樹葉片細胞膜透性增大，植株受到傷害。研究結果顯示，高溫處理不同時間下，酸棗葉片相對電導率僅在處理第5 d 顯著增加，MDA含量變化不顯著，而灰棗實生苗葉片相對電導率和MDA含量隨著高溫處理時間的延長逐漸升高，說明在高溫脅迫下，酸棗幼苗葉片細胞膜穩(wěn)定性較灰棗實生苗強，受高溫傷害的程度輕。

超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶活性與植物的耐熱性密切相關[27]?！Ｎ值隆J猴桃葉片SOD、POD、CAT、APX活性在高溫脅迫初期均呈上升趨勢，隨處理時間延長，活性下降[14]。40℃高溫脅迫下‘嘎啦’蘋果葉片APX、GR等酶活性顯著高于對照，在處理4 h達到峰值，之后下降[15]。王進等[10]研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下黃花梨和綠寶石梨葉片的SOD、CAT、POD活性先降后升再下降。試驗中，與對照相比，隨著高溫處理時間的延長，酸棗苗葉片SOD和CAT活性顯著升高，灰棗實生苗SOD活性先下降后上升，CAT活性顯著升高，表明酸棗和灰棗實生苗均可通過提高體內(nèi)SOD和CAT活性來清除活性氧，減輕高溫傷害。

高溫脅迫下，植物細胞能主動合成糖類、脯氨酸、可溶性蛋白、甜菜堿等物質(zhì)，以增加細胞溶質(zhì)濃度，降低滲透勢，緩和高溫脅迫[28]。Van等[29]研究發(fā)現(xiàn)44℃高溫脅迫下四季杧和臺農(nóng)一號杧2種杧果葉片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均出現(xiàn)不同程度的上升，并且臺農(nóng)一號杧的游離脯氨酸含量和可溶性糖含量積累高于四季杧。42℃高溫脅迫下葡萄葉片脯氨酸含量明顯高于對照，可溶性糖含量隨脅迫時間的延長呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢[30]。試驗中，酸棗和灰棗實生苗葉片可溶性糖含量先下降后上升，可能是由于酸棗和灰棗實生苗突然受到脅迫時體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧遠遠超過其正常歧化能力，造成細胞內(nèi)各種功能破壞，生理代謝紊亂，可溶性糖含量下降，之后可溶性糖含量逐漸上升，這說明酸棗和灰棗實生苗可通過提高可溶性糖含量來保護其內(nèi)部組織，減輕高溫傷害。此外，高溫處理下酸棗和灰棗實生苗葉片中可溶性蛋白含量變化不大，酸棗和灰棗實生苗脯氨酸含量在高溫處理第3 d和5 d顯著升高，高溫脅迫可以誘導脯氨酸的積累，在棗實生苗抵御高溫脅迫過程中起到積極的作用。

光合作用是植物對溫度變化最為敏感的代謝反應[31]。高溫會導致葉綠素分解，植物光合能力下降[32]。類胡蘿卜素既可參與植物的光合作用，還可吸收細胞內(nèi)剩余能量，淬滅活性氧，防止膜脂過氧化[33]。高溫處理降低了酸棗和灰棗實生苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量，且酸棗苗葉片中光合色素含量下降幅度小于灰棗實生苗。

4 結 論

4.1 與對照相比，高溫脅迫下，酸棗葉片相對電導率僅在高溫脅迫第5 d顯著提高18.1%，葉片MDA含量變化不顯著，灰棗實生苗葉片相對電導率在高溫脅迫第3 d和5 d分別提高25.4%和37.9%，葉片MDA含量隨著脅迫時間的延長較對照提高了70.4%～174.3%。

4.2 與對照相比，隨著高溫脅迫時間的延長，酸棗葉片脯氨酸含量提高82.5%～230.3%，可溶性糖含量先下降后上升，SOD活性提高28.9%～65.3%，CAT活性提高18.2%～92.7%；灰棗實生苗葉片脯氨酸含量提高59.5%～211.6%，可溶性蛋白、SOD活性先下降后上升，CAT活性提高66.6%～200.0%。高溫脅迫對酸棗和灰棗實生苗可溶性蛋白、POD活性影響不大。此外，高溫處理下酸棗CAT活性始終高于灰棗實生苗。

4.3 高溫脅迫5 d后，酸棗和灰棗實生苗葉片中葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素總量和類胡籮卜素含量顯著降低，其中酸棗分別降低13.8%、30.7%、21.1%和18.0%，灰棗實生苗分別降低25.2%、34.6%、24.1%和33.9%。

隨著高溫脅迫時間的延長，酸棗和灰棗實生苗葉片可溶性糖、脯氨酸、SOD和CAT活性均提高，光合色素含量均下降，并且酸棗葉片細胞膜穩(wěn)定性較灰棗實生苗強，光合色素下降幅度較灰棗實生苗小，耐熱性較灰棗實生苗強。

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