（國(guó)家林業(yè)局 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，湖南 長(zhǎng)沙 410014）

森林是陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，其生物量是全球碳循環(huán)的重要組成部分，在減緩氣候變化方面發(fā)揮了積極的作用[1-2]。西藏位于地球“第三極”青藏高原的西南部，自然條件復(fù)雜，森林資源豐富，是我國(guó)森林碳儲(chǔ)量最大的省份之一[3-6]。西藏喬木林中，冷杉林面積、蓄積最大，分別占喬木林面積和蓄積的30%、50%左右[7]，儲(chǔ)存了大量的有機(jī)碳。開(kāi)展冷杉林生物量、碳儲(chǔ)量的研究，了解其在時(shí)間、空間上的變化規(guī)律，對(duì)于加強(qiáng)西藏森林資源保護(hù)與管理、發(fā)揮高原生態(tài)安全屏障功能提供了重要的數(shù)據(jù)支撐。

鑒于森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)具有系統(tǒng)性、連續(xù)性和可比性強(qiáng)的特點(diǎn)，本研究在充分利用清查數(shù)據(jù)對(duì)全區(qū)森林資源碳密度及分布規(guī)律研究[8]的基礎(chǔ)上，將冷杉林生物量與植被的生長(zhǎng)階段（林齡）、森林結(jié)構(gòu)（胸徑、樹(shù)高、株數(shù)密度）等林分因子及經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等地理因子結(jié)合在一起，探尋地理因子與林分因子對(duì)森林生物量的協(xié)同影響。試圖進(jìn)行：（1）分析冷杉林生物量變化的驅(qū)動(dòng)因子是什么，這些因子在多大程度上影響著生物量的變化；（2）探索冷杉林生物量的分布格局，即在地理空間上的分布狀況及隨林齡變化的消長(zhǎng)規(guī)律；（3）在提高多因子林分生物量密度模型的可靠性方面進(jìn)行探索；（4）鑒于特殊的自然地理?xiàng)l件導(dǎo)致西藏自治區(qū)森林資源連續(xù)清查布設(shè)的固定樣地中有一定數(shù)量的遙感影像判讀樣地和目測(cè)調(diào)查樣地[9]，建立適合該兩類樣地的生物量模型，實(shí)現(xiàn)全區(qū)范圍的冷杉林生物量估算。

1 研究區(qū)概況

西藏自治區(qū)位于祖國(guó)的西南邊陲，青藏高原 西 南 部， 地 處 東 經(jīng) 78°15′～ 99°07′、 北 緯26°50′～ 36°29′之間，東西長(zhǎng)約 2020 km，南北寬約1060 km，陸地國(guó)境線長(zhǎng)約4000 km。北抵昆侖山、唐古拉山，與新疆維吾爾自治區(qū)及青海省毗鄰，東隔金沙江與四川省相望，東南與云南省山水相連，西臨克什米爾地區(qū)，南與印度、尼泊爾、錫金、不丹、緬甸接壤。西藏自治區(qū)土地面積約占全國(guó)土地總面積的八分之一，平均海拔4000 m以上，地勢(shì)高峻，地理位置特殊，素有“世界屋脊”和“地球第三極”之稱。這里不僅是南亞、東南亞地區(qū)的“江河源”和“生態(tài)源”，還是中國(guó)乃至東半球氣候的“啟動(dòng)器”和“調(diào)節(jié)區(qū)”。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)為2011年第八次全國(guó)森林資源連續(xù)清查西藏自治區(qū)復(fù)查實(shí)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)[10]，實(shí)測(cè)樣地1462個(gè)，其中冷杉有林地共90個(gè)樣地。按地區(qū)分布情況為：林芝地區(qū)79個(gè)樣地，昌都地區(qū)3個(gè)樣地，日喀則地區(qū)4個(gè)樣地，山南地區(qū)4個(gè)樣地。數(shù)據(jù)包括樣地基本記錄和每木檢尺記錄。樣地?cái)?shù)據(jù)包括樣地高斯投影坐標(biāo)、海拔高度、坡度、坡向、坡位、林分起源、優(yōu)勢(shì)樹(shù)種、林分平均年齡、齡組、平均胸徑、平均樹(shù)高、郁閉度、公頃株數(shù)等。樣木數(shù)據(jù)包括樣地中樣木的立木類型、檢尺類型、樹(shù)種、胸徑、材積等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 實(shí)測(cè)樣地生物量的計(jì)算

利用樣地的胸徑每木檢尺數(shù)據(jù)，結(jié)合樣地平均胸徑、平均樹(shù)高，利用相對(duì)樹(shù)高曲線估測(cè)單株樹(shù)高[11-12]，進(jìn)而推算單株生物量[13]，合并計(jì)算樣地生物量。

2.2.2 生物量密度影響因子的篩選

地理因子中，經(jīng)度、緯度、海拔反映了光照、水分及溫度條件的變化。坡度影響了植株分布密度，同時(shí)通過(guò)影響土壤厚度等因子間接影響生物量密度。地貌、坡位、坡向3個(gè)因子為定性變量，取值非連續(xù)性分布。其中坡向按照光照強(qiáng)弱和時(shí)長(zhǎng)對(duì)坡向進(jìn)行賦值，分南、東南、西南、東、西、西北、東北和北分別賦予權(quán)重1.0、0.9、0.9、0.8、 0.8、0.7、0.7、0.6，無(wú)坡向賦值1.0[14]。地貌、坡位2個(gè)因子可以通過(guò)海拔得到體現(xiàn)，故在影響因子篩選時(shí)將其剔除[15]。

平均胸徑、平均樹(shù)高、郁閉度與林木生長(zhǎng)密切相關(guān)，反映了林木材積和生物量狀況；林齡反映了林木的生長(zhǎng)發(fā)育階段；在西藏天然林為主體的森林結(jié)構(gòu)中，株數(shù)密度反映了林分的自我發(fā)育狀況與自疏程度。

2.3 模型的構(gòu)建

使用SPSS17.0軟件，以樣地?cái)?shù)據(jù)庫(kù)為分析對(duì)象，以林分生物量密度為因變量（Y），以地理因子和林分因子為自變量（Xi，i=1、2、3、…）進(jìn)行分析，構(gòu)建多元線性模型或非線性模型，探討自然環(huán)境和林分生物學(xué)特性對(duì)生物量密度的影響[15]。

2.3.1 模型形式的選擇

線性：y=β0+β1x2+β2x2+…+βpxp+ε。

式中：y為因變量（生物量密度）；xp為自變量；β0為截距，即常量；β1、β2、…、βp為偏回歸系數(shù)，表明自變量對(duì)因變量的影響程度；ε為其它隨機(jī)因素引起的y的變化部分。

式中：y為因變量（生物量密度）；xp為自變量；β0、β1、β2、…、βp為模型參數(shù)，表明自變量對(duì)因變量的影響程度；ε為其它隨機(jī)因素引起的y的變化部分。

2.3.2 自變量的選擇

利用SPSS17.0軟件，使用多元線性回歸的逐步回歸法，根據(jù)設(shè)定的判據(jù)重復(fù)進(jìn)行自變量的引入和剔除，直至回歸方程中的自變量均符合進(jìn)入模型的判據(jù)，即所有引入的自變量對(duì)因變量都有顯著影響而不需要剔除，而模型外的自變量都不符合進(jìn)入模型的判據(jù)。

2.3.3 模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

采用決定系數(shù)（R2）、估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差（SEE）、總相對(duì)誤差（TRE）、平均系統(tǒng)誤差（MSE）、平均預(yù)估誤差（MPE）和平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差（MPSE）等6項(xiàng)指標(biāo)作為模型的評(píng)價(jià)指標(biāo)[16]，其計(jì)算公式如下：

式中：yi為實(shí)測(cè)觀測(cè)值；為模型預(yù)估值；為樣本平均值；n為樣本單元數(shù)；p為參數(shù)個(gè)數(shù)；tα為置信水平α?xí)r的t值。這些指標(biāo)中，R2和估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差是回歸模型的最常用指標(biāo)，反映了模型的擬合優(yōu)度；總相對(duì)誤差和平均系統(tǒng)誤差是反映擬合效果的重要指標(biāo)，二者都應(yīng)該控制在一定范圍內(nèi)（如±3%或±5%），趨于0時(shí)效果最好；平均預(yù)估誤差是反映平均生物量估計(jì)值的精度指標(biāo)；平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差是反映平均單個(gè)樣地林分生物量估計(jì)值的精度指標(biāo)。

3 研究結(jié)果

以林分生物量密度為因變量，通過(guò)不同林分因子和地理因子的組合進(jìn)行多元線性逐步回歸，結(jié)果表明：按照Probability ofF＜= 0.05引入變量、Probability ofF＞=0 .10剔除變量的原則，最終選用的變量為平均胸徑、郁閉度，生物量密度隨平均胸徑和郁閉度的增加而增加。將平均胸徑、郁閉度作為自變量進(jìn)行非線性擬合，構(gòu)建的線性和非線性模型的擬合結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 生物量密度模型的擬合結(jié)果及其統(tǒng)計(jì)指標(biāo)?Table 1 Fitting results of biomass density model and its statistical indicators

從表1的各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)可以看出，線性和非線性模型的擬合結(jié)果均較為理想，擬合模型的R2分別為0.530和0.526，說(shuō)明胸徑和郁閉度解釋了生物量變動(dòng)的50%以上；估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差分別為71.0和72.1 t/hm2，這是計(jì)算預(yù)估誤差的基礎(chǔ)信息；總相對(duì)誤差和平均系統(tǒng)誤差均控制在±2%以內(nèi)，表明模型擬合效果良好；平均預(yù)估誤差分別為6.27%和6.37%，表明模型的平均預(yù)估精度達(dá)到93%以上；平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差反映了單個(gè)樣地生物量估計(jì)誤差的平均水平。2種模型比較來(lái)看，線性模型的R2、估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差、總相對(duì)誤差、平均系統(tǒng)誤差、平均預(yù)估誤差均優(yōu)于非線性模型，但由于線性模型各個(gè)自變量對(duì)目標(biāo)變量的貢獻(xiàn)是按照線性累加的，很難避免出現(xiàn)不合理的預(yù)估結(jié)果，比如生物量估計(jì)值出現(xiàn)負(fù)值[17]。由表1線性模型的公式可以看出，當(dāng)胸徑和郁閉度較小時(shí)，生物量密度會(huì)出現(xiàn)負(fù)值。這也導(dǎo)致了線性模型的平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差高于非線性模型，即線性模型對(duì)單個(gè)樣地生物量估計(jì)誤差要大于非線性模型，因此建議在進(jìn)行冷杉林生物量估計(jì)時(shí)使用非線性模型。

因胸徑在很大程度上反映了林木材積和生物量狀況，在通過(guò)逐步回歸法篩選自變量時(shí)可能將其它影響生物量密度的因子掩蓋；同時(shí)，在遙感和目測(cè)樣地或小班中，準(zhǔn)確地估計(jì)胸徑也存在一定的技術(shù)限制，因此在引入自變量時(shí)嘗試對(duì)胸徑進(jìn)行了剔除，探尋生物量密度在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律。重新以林分生物量密度為因變量，將剔除胸徑后的林分因子和地理因子作為自變量，進(jìn)行多元線性逐步回歸，最終選用的變量為林齡、海拔、郁閉度，其中生物量密度隨林齡和郁閉度的增加而增加，隨海拔的升高而減少。以上述3個(gè)自變量為基礎(chǔ)建立非線性模型，構(gòu)建的線性和非線性模型的擬合結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 生物量密度模型的擬合結(jié)果及其統(tǒng)計(jì)指標(biāo)?Table 2 Fitting results of biomass density model and its statistical indicators

圖1 樣地預(yù)測(cè)值和測(cè)量值的比較（以胸徑和郁閉度為自變量）Fig.1 Comparison of predicted and measured values of the plots (with DBH and canopy closureas independent variables)

圖2 樣地預(yù)測(cè)值和測(cè)量值的比較（以林齡、郁閉度和海拔為自變量）Fig.2 Comparison of predicted and measured values of the plots (with forest age, canopy closure andaltitude as independent variables)

對(duì)比表1與表2，剔除胸徑而選用林齡、海拔、郁閉度作為自變量后，方程的擬合優(yōu)度和生物量估計(jì)精度均有一定程度的下降，但模型的平均預(yù)估精度仍可達(dá)到92%左右，預(yù)估精度下降有限。為了進(jìn)一步確認(rèn)模型的擬合效果和通用性，繪制了生物量測(cè)量值與模型預(yù)估值的散點(diǎn)分布圖（見(jiàn)圖1、圖2）。由圖1和圖2可以看出，以林齡、郁閉度和海拔為自變量建立的模型與以胸徑和郁閉度為自變量建立的模型相比，預(yù)測(cè)值的分布略為分散，但各個(gè)預(yù)測(cè)值都基本均勻分布在y=x的直線兩側(cè)，即模型的殘差近似隨機(jī)分布，不存在明顯的系統(tǒng)偏差，這對(duì)于保證模型的通用性是至關(guān)重要的。在估算區(qū)域冷杉林生物量或碳儲(chǔ)量時(shí)，可優(yōu)先采用以胸徑、郁閉度為自變量建立的模型；對(duì)于目測(cè)和遙感樣地，由于難以準(zhǔn)確獲取平均胸徑數(shù)值，可采用以林齡、海拔、郁閉度為自變量建立的模型。同時(shí)，若需進(jìn)行某個(gè)時(shí)間段內(nèi)冷杉林生物量變化或碳匯的估算，并了解生物量在地理空間上的分配規(guī)律，需要引入林齡、海拔作為自變量，即使用以林齡、海拔、郁閉度為自變量建立的模型。

4 討 論

4.1 海拔的影響

在同一地區(qū)，暗針葉林的生產(chǎn)量與海拔高度有著密切的聯(lián)系。冷杉林的生產(chǎn)量在海拔3500 m附近最高，隨著海拔的增加和水分條件的減少，冷杉樹(shù)高變矮，干形趨于尖削，且枝椏橫生[18]。李文華等[22]通過(guò)對(duì)不同海拔高度冷杉生長(zhǎng)過(guò)程的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)各測(cè)樹(shù)指標(biāo)的生長(zhǎng)量隨海拔的增加而降低，特別是在接近森林上限附近，海拔的微小差異都會(huì)引起生長(zhǎng)狀況的急劇變化。馬和平等[19]在色季拉山的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在3700～4300 m 海拔范圍內(nèi)冷杉林郁閉度隨海拔高度的增加而減小。劉新圣等[20]在色季拉山沿海拔梯度選擇了具有相似林齡（150～200 a）的冷杉林設(shè)置調(diào)查樣地，表明隨著海拔的升高，林分郁閉度、林木密度和胸高斷面積均呈降低趨勢(shì)，從而導(dǎo)致冷杉群落地上生物量呈現(xiàn)相應(yīng)的下降趨勢(shì)，其降低的平均幅度為73.1 t/(hm2·100 m)。從亞高山森林到林線，逐漸嚴(yán)酷的環(huán)境條件直接影響到冷杉個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育乃至整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致林分生物量隨海拔的升高而降低。決定暗針葉林分布最重要的熱量指標(biāo)是最熱月的溫度，其分布上限處為10 ℃，下限處為15℃（19℃）[21]，因此冷杉生物量隨海拔的變化規(guī)律可能與亞高山地帶垂直方向溫度的變化有關(guān)。從根據(jù)氣象臺(tái)站數(shù)據(jù)建立的熱量指標(biāo)與海拔高度的方程來(lái)看，年平均氣溫、最熱月平均氣溫和最冷月平均氣溫與海拔高度的相關(guān)系數(shù)均在0.9以上，且三者均隨海拔的升高而呈直線遞減，海拔每升高100 m的遞減值為0.57～0.61 ℃。在同等降水分布水平上，隨著溫度的降低，林分生產(chǎn)力呈指數(shù)遞減，從而產(chǎn)生了冷杉林生物量隨海拔升高而遞減的分布規(guī)律。

4.2 林分特征因子的影響

李文華等[22]在對(duì)全國(guó)冷杉林生物生產(chǎn)力格局的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增長(zhǎng)，生物量遞增，而生產(chǎn)力則遞減。本研究對(duì)生物量密度與林齡的模型顯示，冪函數(shù)的擬合效果好于線性函數(shù)，表明隨著林齡的增加，冷杉林生物量增加速度加快，這可能是由于西藏濕潤(rùn)熱帶和亞熱帶的亞高山地帶獨(dú)特的自然地理環(huán)境，產(chǎn)生了暗針葉林獨(dú)特的高產(chǎn)機(jī)制與經(jīng)久性生長(zhǎng)機(jī)制，數(shù)量成熟期很長(zhǎng)，生長(zhǎng)持續(xù)增長(zhǎng)的潛力很大。對(duì)西藏冷杉生長(zhǎng)特性的研究發(fā)現(xiàn)，亞高山地帶冷杉具有很長(zhǎng)的生長(zhǎng)持續(xù)期，所研究的大量解析木中，絕大多數(shù)林木材積生長(zhǎng)量仍處于持續(xù)的上升階段，極少發(fā)現(xiàn)材積平均生長(zhǎng)量下降的情況[18]。在相似的自然條件與林分年齡的情況下，立地條件差異對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響可以通過(guò)平均胸徑、郁閉度等因子體現(xiàn)，生物量密度與胸徑、郁閉度的正相關(guān)關(guān)系研究較多，在此不再贅述。

5 結(jié) 論

（1）利用西藏自治區(qū)森林資源連續(xù)清查冷杉林樣地?cái)?shù)據(jù)，分析了影響冷杉林生物量密度的因子，包括胸徑、郁閉度、林齡、海拔。生物量密度隨胸徑、林齡和郁閉度的增加而增加，隨海拔的升高而減少。

（2）估算冷杉林生物量或碳儲(chǔ)量時(shí)，實(shí)測(cè)樣地可使用胸徑、郁閉度建立的生物量模型，即B=0.153D1.097p0.817；對(duì)于目測(cè)或遙感樣地，可使用林齡、海拔、郁閉度為自變量建立的模型，即B=1.857×108a0.783H-2.382p0.585；在了解生物量或碳匯隨時(shí)間、空間的變化規(guī)律時(shí)，建議使用林齡、海拔、郁閉度為自變量建立的模型，即B=1.857×108a0.783H-2.382p0.585。

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