高柳玲，潘 慶

（華南農(nóng)業(yè)大學海洋學院，廣州 510642）

飼料中蛋白質(zhì)和能量的比例影響魚類的攝食、生長性能、體成分組成、飼料效率、成活率及肉品質(zhì)等。蛋白質(zhì)因其在飼料成本中占比最大，常作為第一重要的營養(yǎng)素被關(guān)注。能量是魚類生長、發(fā)育、繁殖、活動的第一需要，也是魚類飼料定量的基礎(chǔ)。飼料蛋白能量水平不適宜，會抑制魚類生長，降低生存和繁殖能力，還會增加養(yǎng)殖成本，污染養(yǎng)殖水體環(huán)境。當飼料能量相對蛋白含量不足時，飼料蛋白質(zhì)會被轉(zhuǎn)化為能量維持魚的生存而不是用于生長，浪費了寶貴的飼料蛋白質(zhì)；反之，飼料能量過高會降低魚的攝食量，減少最佳生長所必需的蛋白質(zhì)和其他營養(yǎng)物質(zhì)的攝入，影響生長或造成體脂大量積累，導(dǎo)致過度肥胖，影響食用價值[1]。當能量需求滿足時，過高的蛋白質(zhì)會抑制魚類生長，限制其他營養(yǎng)素的消化吸收，增加氨氮排放，加劇養(yǎng)殖水環(huán)境污染[2]。保持平衡的飼料蛋白能量比，常需要配合適量的脂肪和糖類，以提高蛋白質(zhì)的利用率，起到蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)[3-5]。飼料中蛋白能量比的優(yōu)化，是開發(fā)環(huán)保、高效配合飼料的重要考量因素。本文綜述了魚類飼料蛋白能量比研究方法、對魚類的影響及其影響因素，并對魚類飼料蛋能比發(fā)展做了展望，以期為魚類配合飼料的研發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

1 飼料蛋能比及其研究方法

飼料蛋白質(zhì)與能量比，簡稱蛋能比，有多種表示方式，如P/E、DP/DE、DE/P、C/P等。大多數(shù)學者采用P/E，該比值表示飼料中粗蛋白質(zhì)的含量同飼料中總能的比值大小。越來越多的學者采用DP/DE或DE/DP表示，該比值表示飼料中可消化蛋白質(zhì)含量與飼料中可消化能值的比值。飼料中蛋白質(zhì)水平和脂肪水平一定程度上影響著蛋白質(zhì)能量比，因此也有一些學者研究蛋白質(zhì)脂肪比來體現(xiàn)飼料適宜蛋能比[6-8]。

研究蛋能比時，多采用不同蛋白質(zhì)水平和能量水平（或脂肪水平）的組合，或采用在某一適宜蛋白質(zhì)水平下設(shè)置不同能量梯度的方法，或采用正交設(shè)計法等方法配制試驗飼料，通過生長實驗，以其生長性能、增重率、蛋白質(zhì)效率、飼料效率和消化酶活力等為評價指標，以極差分析、方差分析或多項式回歸做數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，推算適宜的飼料蛋能比。

2 飼料蛋能比對魚類的影響

目前，日糧蛋能比對魚類影響的研究多集中于生長、魚體或肌肉營養(yǎng)成分、腸道和肝臟消化酶活性、肌肉品質(zhì)等方面。

2.1 對生長性能和體成分的影響

飼料中不同蛋能比對魚類生長和體成分有不同的影響。蛋能比不平衡，會阻滯魚類的正常代謝，影響其生長。在總能量＜10 kJ·g-1時，隨著日糧蛋白質(zhì)的增加，稀有鮈鯽的生長速度下降[9]。在總能量低的情況下，魚往往會消耗更多的食物，這種反應(yīng)導(dǎo)致蛋白質(zhì)攝入量增加。卵形鯧鲹幼魚攝食不同蛋能比飼料，生長表現(xiàn)顯著性差異，同一蛋白水平下，高蛋能比組全魚和肌肉脂肪均最低，蛋白質(zhì)42%和脂肪12%組生長最佳，蛋白和脂肪過高或過低組，生長均被抑制[10]。高脂質(zhì)（90、120 g·kg-1）飼料能提高亞洲紅尾鯰的生長性能和飼料利用率，且可以改善其脂肪體細胞及胴體脂肪，低蛋能比組（20.48 mg·kJ-1）體脂肪顯著高于其他飼料組[11]。不同飼料蛋能比對滇池金錢鲃全魚蛋白和灰分影響不顯著，低蛋白低脂肪（P35L4）組水分最低，低脂肪水平下，全魚增重率、特定生長率隨著蛋能比的升高而升高[12]。條石鯛全魚脂質(zhì)和灰分含量受飼料蛋白質(zhì)和能量水平影響顯著。同一能量水平，其增重率、特定生長率、飼料系數(shù)、肥滿度、全魚蛋白和脂肪含量均隨著日糧蛋能比的升高而增大，全魚水分在低能量水平則相反[13]。赤點石斑魚在同一蛋白質(zhì)水平，全魚脂肪隨著飼料蛋能比的增加而增加，腹膜脂肪比和全魚脂質(zhì)隨著飼料脂質(zhì)水平的增加而增加，而脂質(zhì)保留率隨著膳食脂質(zhì)水平的增加而下降[14]。同一能量水平，草魚幼魚全魚粗蛋白質(zhì)含量隨著飼料蛋白質(zhì)含量升高而升高，在添加蛋白質(zhì)20%水平下，隨著飼料能量水平的升高，魚體脂肪含量和粗蛋白質(zhì)含量均呈逐漸升高的趨勢，但在35%的高蛋白水平下，各組全魚粗蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)沉積率并未因飼料能量水平的升高而出現(xiàn)顯著性變化，與條石鯛的研究結(jié)果一致[15]。然而Nguyen等認為，鐮鰭鯧鲹魚體蛋白質(zhì)含量與飼糧可消化蛋能比呈正相關(guān)，而魚體脂肪與飼料可消化蛋能比呈負相關(guān)，但與飼料能量水平呈正相關(guān)[16]。因此，魚類的增重率、特定生長率、飼料系數(shù)、全魚蛋白質(zhì)、脂肪、水分、灰分等均受到日糧蛋能比的影響。

2.2 對機體免疫和成活率的影響

魚類是低等的脊椎動物，特異性免疫機制不完善，主要依賴非特異性免疫抵抗病原菌的入侵，其免疫系統(tǒng)功能的發(fā)揮受多種因素影響。飼料蛋白質(zhì)和脂肪是影響魚類非特異性免疫系統(tǒng)的重要營養(yǎng)因子，能顯著影響魚的免疫能力，而細菌攻毒后的存活率能準確地反映魚類抗病力[17]。以魚粉和豆粕為蛋白源，以豆油為脂肪源的不同蛋能比飼料飼喂拉氏幼魚，成活率在80%～94.4%，將其感染嗜水氣單胞菌后發(fā)現(xiàn)，飼料蛋白質(zhì)水平為23%、28%，脂肪水平為5%、8%時存活率較高[18]。細鱗鮭攝食40P/16L和40P/8L低蛋能比飼料時的成活率、增重率、特定生長率顯著低于其他飼料組[19]。不同蛋能比飼料顯著影響著卵形鯧鯵的血清和腸道及肝臟組織中溶菌酶、磷酸酶、超氧化物歧化酶、總抗氧化能力和丙二醛等非特異性免疫指標[20]?？上澳鼙龋?1.4 kg·MJ-1時，大口黑鱸成活率＜82%，其血清溶菌酶、補體活性、呼吸爆發(fā)活性、紅細胞數(shù)量、血紅蛋白等非特異性免疫指標顯著降低[21]。研究發(fā)現(xiàn)，不同飼料蛋能比對星斑川鰈、雜交斑馬魚等的成活率沒有顯著影響[8,22]。配合飼料中蛋能比影響著魚類成活率及其機體免疫機能，不同的蛋能比對魚類的成活率影響不同，造成這種差異的原因可能也跟魚的種類、養(yǎng)殖管理、病原等因素相關(guān)。

2.3 對攝食的影響

攝食是魚類持續(xù)獲取能量和營養(yǎng)來維持其生長繁殖等生命活動的唯一途徑。配合飼料中的蛋白質(zhì)水平、脂肪水平、糖水平、能量水平及蛋能比對魚的攝食都有一定的影響。對大菱鲆幼魚的研究表明，高蛋能比（25.45 mg·kJ-1）飼料組的攝食率顯著高于低蛋能比（21.77 mg·kJ-1）組[23]。在舌鰨的研究中發(fā)現(xiàn)，同一蛋白質(zhì)水平下，攝食率隨著飼料蛋能比的升高呈下降趨勢[23]。當飼料脂肪水平為3%，E/P由62.5 kJ·g-1下降到35.7 kJ·g-1時，稀有鮈鯽的特定生長率顯著增加，能量過多則會減少魚的攝食和生長，蛋白質(zhì)50%、脂肪8%，即蛋能比為436.64 mg·kJ-1時，圓斑星鰈表現(xiàn)出較高增重率、特定生長率、飼料效率及攝食率，同一蛋白質(zhì)水平，攝食率隨著飼料蛋能比的升高呈下降趨勢，與舌鰨的研究相一致[9,24]。秋季，用高蛋能比（高蛋白質(zhì)水平）飼料飼喂大西洋鮭魚，其攝食量顯著高于低蛋能比組，且其體重增增長約20%[25]。飼喂低蛋能比飼料的鮭魚攝食量低，且其生長受到抑制，這與大西洋鮭的研究結(jié)果一致[26]。然而，雙棘黃姑魚的攝食量受蛋白水平影響，不受脂肪水平影響，即同一脂肪水平，攝食率隨著飼料蛋能比升高而降低后趨于穩(wěn)定[27]。

2.4 對組織消化酶活力的影響

消化酶活力是反映魚類消化機能的一項重要指標，消化酶活性決定魚類對營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的能力，從而影響其生長和發(fā)育的速度。魚類消化酶活力與其所攝食的飼料、飼養(yǎng)的環(huán)境等有關(guān)，飼料中不同的蛋能比可影響魚類腸道、肝胰臟消化酶的活性。同一脂肪水平，草魚腸道和肝胰臟的蛋白酶活性隨著蛋能比的升高而顯著升高，淀粉酶活性則隨著蛋能比的升高而顯著下降，蛋能比對脂肪酶活性影響不顯著；同一蛋白質(zhì)水平，草魚腸道和肝胰臟的淀粉酶活性隨著蛋能比升高呈現(xiàn)上升趨勢，脂肪酶活性則呈下降趨勢，對蛋白酶活性影響不顯著[28]。草魚飼料蛋能比達21.7 mg·kJ-1時，獲得較高的蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶活性。建鯉幼魚腸道蛋白酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高顯著升高，而脂肪酶和淀粉酶活性受飼料組成的影響不顯著[29]。達氏鱘幼魚胃蛋白酶活力與飼料蛋能比呈正相關(guān)，淀粉酶活力呈負相關(guān)，脂肪酶在各試驗組無顯著差異[30]。

2.5 對肉質(zhì)品質(zhì)的影響

魚類肉質(zhì)品質(zhì)的衡量指標包括肌肉營養(yǎng)成分、肌肉系水力、肉色、嫩度等，肌肉營養(yǎng)成分主要是蛋白質(zhì)和脂肪，配合飼料蛋能比則通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)和脂肪的沉積影響魚類肉質(zhì)品質(zhì)，影響魚類經(jīng)濟價值。蛋白質(zhì)中鮮味氨基酸：谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等占比大影響魚肉的鮮味；而脂肪的沉積影響魚肉的口感。若蛋能比過高，即能量降低，蛋白水平相應(yīng)增高，則體脂沉積量會增加。有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蛋白質(zhì)/脂肪可影響魚的肌肉蛋白和脂肪含量，進而影響肌肉品質(zhì)，但日糧脂肪過量并不能增加肌肉脂肪沉積[31]。且有研究表明，高蛋白質(zhì)更有利于增加大西洋鮭肌肉蛋白質(zhì)，其肌肉蛋白質(zhì)含量隨著飼料蛋白質(zhì)的增加呈持續(xù)增加趨勢[2]。青魚攝食低蛋白質(zhì)和高脂肪（低蛋能比）的飼料會導(dǎo)致體脂積累增加過多，全魚脂肪含量提高，肌肉脂肪含量升高，影響魚肉品質(zhì)[32]。飼糧蛋白質(zhì)和脂肪的含量、蛋能比影響魚體肌肉蛋白質(zhì)和脂肪的含量，進而影響魚類肌肉品質(zhì)。

3 影響魚類飼料適宜蛋白能量比的因素

魚類對飼料適宜蛋能比的需求受多種因素影響，如其種類、食性、生長階段、飼料加工、飼料成分和養(yǎng)殖環(huán)境等?？蓺w納為魚類內(nèi)部因素、人為因素和外界環(huán)境因素。

3.1 魚類內(nèi)部因素

通常影響魚類蛋能比的魚類內(nèi)部因素包括魚種、食性、生長階段和魚的耗氧率等。分別對初始體重為6.26、34.39和305.06 g鱸魚進行飼料適宜蛋能比研究，發(fā)現(xiàn)其飼料適宜蛋能比呈現(xiàn)先增后減趨勢[33]。與初始體重分別4.7、17.5和25.07 g的卵形鯧鲹飼料適宜蛋能比的研究相似，而與黃顙魚、斑點叉尾鮰和團頭魴相反[34-36]。然而，草魚初始體重分別為0.75、35.59 g，其飼料適宜蛋能比呈下降趨勢，與青魚的飼料適宜蛋能比的研究相似，與花骨魚的研究相反[37-39]。

與以上不同的是對初重分別為4.50、59.09和209.12 g三個生長階段的大菱鲆研究發(fā)現(xiàn)，其他條件都一樣的情況下，其所需要的飼料適宜蛋能比并無差異，均在蛋能比為26.37 mg·kJ-1飼料組中表現(xiàn)出最好的特定生長率和飼料效率[23]。

魚類耗氧率的大小及變化在很大程度上反映其代謝水平的高低及變化規(guī)律，可作為魚體的能量消耗的定量尺度。耗氧率影響魚類的蛋白和能量代謝、飼料效率、飼料適宜蛋能比等。卵形鯧鲹耗氧率高，其能量需求高，現(xiàn)階段其飼料蛋能比普遍偏低，是導(dǎo)致卵形鯧鲹飼料系數(shù)偏高的主要原因。

由此可見，魚類魚種、生長階段和耗氧率等魚類內(nèi)部因素會導(dǎo)致魚類的飼料適宜蛋能比的差異。

3.2 人為因素

影響魚類飼料適宜蛋能比的人為因素有蛋能比評價指標、飼料加工、飼料組合、養(yǎng)殖時間、投喂量、養(yǎng)殖密度等。日糧適宜蛋能比多以魚類生長性能、增重率、特定生長率、蛋白質(zhì)效率、飼料系數(shù)和消化酶活力等為評價指標，近年更有以形體、血清生化、蛋白與能量保留、基因表達等指標評價蛋能比[8,12-14,40-41]。在草魚幼魚初重、飼料蛋白源、脂肪源和養(yǎng)殖時間都相同的條件下，以消化酶為評價指標，得到草魚幼魚的適宜蛋能比為21.70 mg·kJ-1；以魚體生長性能、蛋白質(zhì)利用和體成分為評價指標，得到的草魚幼魚適宜蛋能比為19.50 mg·kJ[15,28]。說明評價指標一定程度上影響飼料適宜蛋能比。

物流粉碎顆粒度會影響飼料的制作及黏合度，同時也會影響飼料在水中的穩(wěn)定性，進而影響飼料蛋白質(zhì)和脂肪的消化吸收、飼料中營養(yǎng)素的流失率、魚的攝食率和魚的生長率、飼料適宜蛋能比等。飼料工藝的進步可提高金頭鯛、羅非魚、銀鯽、鱘魚、草魚、銀鱸等增重率，降低其飼料系數(shù)，可降低飼料氨基酸、維生素等的損失[42]。飼料加工技術(shù)的提高可使異育銀鯽對飼料干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)表觀消化率基本保持一致的情況下，對魚粉的需要可從9%降低到3%[43]。飼料加工科技的進步使鮭鱒魚類飼料的蛋白質(zhì)由50%降到36%，脂肪由8%升高到30%，蛋能比顯著降低。

飼料蛋白源、脂肪源、非蛋白脂肪源等種類及質(zhì)量的差異都會影響魚類的蛋白質(zhì)需要量，從而造成魚類飼料的適宜蛋能比水平的不同。以酪蛋白為蛋白源，魚油為脂肪源飼養(yǎng)大規(guī)格青魚，養(yǎng)殖54 d和70 d時的蛋能比分別為20.28～24.45、24.50 mg·kJ-1，結(jié)果表明，同蛋白源和脂肪源條件下，養(yǎng)殖時間長短對蛋能比影響不明顯[33,41]。

過量投喂飼料不僅會浪費飼料還會造成水體污染，加快水體中有毒有害物質(zhì)的積累，對魚類的生長發(fā)育極為不利[44]。

3.3 外界環(huán)境因素

魚類是一種水體變溫動物，養(yǎng)殖環(huán)境水體溫度的變化會直接影響魚類生理活動和行為特征。影響魚類蛋能比的外界環(huán)境影響因素目前研究最多的是水溫[38,45-46]。通常，隨著養(yǎng)殖環(huán)境中水溫的升高，魚體體內(nèi)的消化酶活性會上升，魚體對飼料中蛋白質(zhì)的需要量也會隨著養(yǎng)殖環(huán)境中水溫的上升而有所上升[47]。

當外界環(huán)境中pH過高會使魚類呼吸和消化功能受到影響，疾病增加，且致病菌會大量繁殖，過低會使水環(huán)境中氨的毒害程度增加，使魚中毒。

水中溶解氧太低會影響魚類的食欲、對飼料的消化和吸收及生長，甚至會使魚類因窒息而大量死亡。冷水性的虹鱒魚需要較高的溶氧量，溶氧量＞9 mg·L-1時，代謝旺盛，生長良好，飼料利用率高；＜5 mg·L-1時，呼吸頻率加快；＜0.43 mg·L-1時，出現(xiàn)浮頭，不攝食[48]。

海水魚類滲透壓調(diào)節(jié)能力的強弱決定其對鹽度變化的耐受力，進而對生長發(fā)育、攝食消化等生理功能都產(chǎn)生影響[49-52]。

投喂頻率、養(yǎng)殖密度、pH、鹽度、溶氧量等因素影響魚類配合飼料適宜蛋能比鮮有報道，有待進一步探索。

4 總結(jié)與展望

飼料中適宜的蛋能比是研制環(huán)保型飼料的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，不僅有利于蛋白質(zhì)、能量及非蛋白能源物質(zhì)的利用，提高飼料利用率，減少脂肪和糖原在體組織和肝臟中的積累，而且對減少氮的排放量，減輕對水環(huán)境的污染有重要的指導(dǎo)作用[53]。近年來，魚類飼料適宜蛋能比的研究所測定的指標越來越多，這對于完善魚類飼料適宜蛋能比資料庫有一定的幫助。然而，配合飼料適宜蛋能比還存在較突出的問題：很多魚類飼料中適宜蛋能比尚無研究；魚類生長階段、配合飼料營養(yǎng)組成、蛋能比評價指標、魚類養(yǎng)殖環(huán)境等的研究甚少，需要兩者結(jié)合進一步探究；影響飼料適宜蛋能比的生理機制尚未清楚，有待于探索；蛋能比的研究所采用的標準、試驗設(shè)計和條件及研究的方法等不同，沒有形成統(tǒng)一的標準，依然會導(dǎo)致研究結(jié)果之間缺乏可比性。隨著飼料加工科技的不斷進步，有必要根據(jù)魚類的生理特點，重新評估某些魚類飼料適宜蛋能比。