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        樹木栽培中環(huán)境條件對(duì)光合作用的影響

        2018-03-19 17:06:54郭占魁趙祥喜
        山西林業(yè) 2018年6期
        關(guān)鍵詞:光合產(chǎn)物光合作用樹木

        郭占魁 趙祥喜

        (1.山西省關(guān)帝山國有林管理局,山西 文水 032104;2.山西省林業(yè)廳后勤服務(wù)中心,山西 太原 030002)

        樹木的光合作用,就是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要生理過程,也是樹木生長(zhǎng)所需要的各種營(yíng)養(yǎng)成分的主要來源,樹木生長(zhǎng)狀況的好壞很大程度上取決于光合作用的強(qiáng)弱。筆者詳細(xì)探討了外界環(huán)境條件對(duì)樹木光合作用的影響規(guī)律,以期為人工調(diào)節(jié)環(huán)境條件,促進(jìn)樹木光合作用,提高樹木材質(zhì)提供理論依據(jù)。

        1 光照強(qiáng)度對(duì)樹木光合作用的影響

        在樹木的光照強(qiáng)度與光合作用的相關(guān)研究中,研究的重點(diǎn)主要集中在了高強(qiáng)光照對(duì)樹木光合作用的抑制性、不同樹木的光飽和點(diǎn)以及光照的補(bǔ)償點(diǎn)上,光照強(qiáng)度對(duì)樹木光合作用影響的研究主要集中在過低的光照強(qiáng)度以及過高的光照強(qiáng)度上。一般情況下,過高或者過低的光照強(qiáng)度均不利于樹木光合作用的進(jìn)行。在銀杏的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn),在強(qiáng)烈的光照條件下,葉片的光合強(qiáng)度顯著下降,直觀表現(xiàn)就是凈光合速率顯著下降,光補(bǔ)償點(diǎn)顯著升高的現(xiàn)象。分析認(rèn)為,引起這種現(xiàn)象的原因,可能與光照強(qiáng)度超過了植物所能接受的最大光能數(shù)量有關(guān)。過高的光強(qiáng)有時(shí)候會(huì)對(duì)樹木的光合作用產(chǎn)生抑制作用,最典型的表現(xiàn)就是光合作用暫時(shí)停止,待光照強(qiáng)度降低后光合作用再進(jìn)行,樹木栽培中最常見的現(xiàn)象就是光合作用的“午休”現(xiàn)象。從不同樹木的光合作用變化曲線來看,加拿大黃樺、長(zhǎng)白落葉松、日本落葉松等光合作用的變化呈現(xiàn)出雙峰曲線變化規(guī)律,而興安落葉松則表現(xiàn)出單峰曲線變化規(guī)律,這恰好與一天之中光照強(qiáng)度的變化呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。

        2 水分對(duì)樹木光合作用的影響

        樹木栽培和繁育期間,水分供應(yīng)量高低直接影響樹木光合作用的進(jìn)行。水分直接參與樹木光合作用,所以供應(yīng)量的高低也就影響了樹木光合作用的高低。樹木光合作用所需要的水分主要來自于土壤,當(dāng)土壤水分供應(yīng)量不足時(shí),樹木就會(huì)出現(xiàn)水分虧缺現(xiàn)象。而光合作用的進(jìn)行需要蒸騰散失大量的水分,在缺水條件下,樹木葉片的氣孔會(huì)關(guān)閉,從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降,這就影響了樹木葉片與外界進(jìn)行氣體交換,從而導(dǎo)致與光合作用有關(guān)的各項(xiàng)生理活動(dòng)的減弱。另外,水分除了影響樹木光合作用進(jìn)行之外,還會(huì)影響到光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。當(dāng)水分不足時(shí),一般會(huì)影響到葉片內(nèi)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸,從而一定程度上會(huì)使光合產(chǎn)物在樹木葉片內(nèi)積累,而光合產(chǎn)物的積累實(shí)際上也會(huì)對(duì)樹木的光合作用進(jìn)行產(chǎn)生抑制作用。樹木光合作用的高低除了受到水分虧缺影響之外,過多的水分供應(yīng)也會(huì)影響光合作用的進(jìn)行。當(dāng)土壤內(nèi)水分含量過高時(shí),樹木根系吸收水分就會(huì)受到抑制,在一定程度上也會(huì)影響樹木光合作用的進(jìn)行。目前,山西省樹木栽培中遇到的問題仍然是干旱脅迫,水分過多現(xiàn)象相對(duì)較少,所以關(guān)注水分過少對(duì)樹木光合作用的影響對(duì)指導(dǎo)樹木栽培實(shí)踐更具有現(xiàn)實(shí)意義。樟子松田間試驗(yàn),土壤含水量降低至20%時(shí),光合速率會(huì)降低到最低值,原因可能與水分過度虧缺造成葉片氣孔關(guān)閉或部分關(guān)閉,導(dǎo)致進(jìn)入樹木葉片的CO2量降低,水分蒸騰和散失量減小,從而影響了光合作用的進(jìn)行。

        3 CO2濃度對(duì)樹木光合作用的影響

        CO2濃度對(duì)樹木光合作用的影響與水分不同,表現(xiàn)為CO2濃度升高對(duì)樹木光合作用的影響不同階段存在較大差異。在樹木栽培中或者育苗中,短時(shí)間內(nèi)提高環(huán)境中的CO2濃度可以顯著促進(jìn)樹木光合作用的進(jìn)行,但是如果長(zhǎng)期為樹木提供高濃度的CO2,其光合作用不僅不會(huì)顯著提高,反而會(huì)降低,這可能與樹木長(zhǎng)期在高濃度的CO2環(huán)境條件下,適應(yīng)了外界環(huán)境有關(guān)。對(duì)毛竹的相關(guān)研究表明,短期內(nèi)供應(yīng)高濃度的二氧化碳,毛竹凈光合速率顯著升高,但是隨著時(shí)間延長(zhǎng),毛竹光合速率表現(xiàn)出降低的變化;杉木人工林增施CO2試驗(yàn)研究結(jié)果表明,當(dāng)CO2濃度短期內(nèi)提高200%時(shí),杉木葉片的光合速率可以提高50%以上,但是持續(xù)時(shí)間超過1周后,杉木光合速率出現(xiàn)降低。在對(duì)遼東櫟的研究中發(fā)現(xiàn),將環(huán)境內(nèi)CO2濃度提高一倍后,遼東櫟的凈光合速率提高了90%。高濃度的CO2短時(shí)間內(nèi)提高樹木的凈光合速率在樹木栽培中和育苗中有了廣泛的應(yīng)用。但是由于技術(shù)條件的限制,相對(duì)于蔬菜和花卉作物來說,這項(xiàng)技術(shù)在樹木栽培的推廣應(yīng)用還有比較大的難度。短時(shí)間CO2濃度提高可以促進(jìn)樹木光合效率的提高,但是較低的CO2濃度仍然會(huì)影響樹木的光合作用,大量實(shí)驗(yàn)研究表明,CO2濃度低于20umol/mol時(shí)會(huì)抑制樹木光合作用的進(jìn)行。

        4 溫度變化對(duì)樹木光合作用的影響

        溫度是影響樹木光合作用的又一個(gè)重要環(huán)境因子,對(duì)于大多數(shù)樹木來說,光合作用進(jìn)行有一個(gè)最佳的溫度范圍。在這個(gè)范圍內(nèi),溫度的升高會(huì)促進(jìn)樹木光合作用的進(jìn)行,當(dāng)超過適宜溫度范圍后,樹木的光合作用會(huì)顯著降低,其原因可能與CO2溶解度有關(guān);當(dāng)環(huán)境溫度低于適宜范圍時(shí),樹木光合作用會(huì)降低。在對(duì)樹木光合作用的研究中發(fā)現(xiàn),多數(shù)樹木光合速率的高低與溫度的關(guān)系表現(xiàn)為隨著溫度的升高快速升高,達(dá)到一定高度后,隨著溫度的繼續(xù)升高而表現(xiàn)出快速降低的變化,出現(xiàn)這種變化趨勢(shì)表明在環(huán)境溫度較低時(shí),通過提高環(huán)境溫度可以促進(jìn)樹木光合作用的進(jìn)行。但是,超過最適宜溫度后,即使環(huán)境溫度再升高,也不會(huì)促進(jìn)樹木光合速率的升高,通常表現(xiàn)出相反的變化,這與環(huán)境溫度過高會(huì)造成樹木受到危害有關(guān)。對(duì)于大多數(shù)樹木來說,由于原產(chǎn)地不同,最適宜光合作用的溫度存在較大差異,一般原產(chǎn)于寒帶的樹木最適宜溫度要低于原產(chǎn)于熱帶的樹木。

        5 礦質(zhì)元素對(duì)樹木光合作用的影響。

        礦質(zhì)元素對(duì)樹木光合作用的影響主要表現(xiàn)在部分礦質(zhì)元素直接或者間接參與光合作用進(jìn)行,但是不同營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)樹木光合作用的影響存在差異。氮元素是樹木合成葉綠素的重要營(yíng)養(yǎng)元素,也是光合作用進(jìn)程中光合電子傳遞的重要參與營(yíng)養(yǎng)元素,所以氮元素供應(yīng)量的高低直接影響了樹木光合作用的進(jìn)行。同時(shí),氮元素又是RuBP的重要組成元素,對(duì)于調(diào)節(jié)其活性具有顯著作用,因此氮元素通過調(diào)節(jié)RuBP活性而影響到樹木光合速率的高低。磷元素主要參與植物光合作用中的光合磷酸化過程,磷營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)高低直接影響到光合作用過程中能量的傳遞與存儲(chǔ)。在菜豆的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)植株缺磷時(shí),光合速率會(huì)顯著降低,而在水分供應(yīng)充足條件下,缺磷植株蒸騰速率會(huì)表現(xiàn)出顯著降低的變化,加上磷元素參與光合產(chǎn)物運(yùn)輸過程,缺磷條件下會(huì)導(dǎo)致樹木光合產(chǎn)物的運(yùn)輸,這與光合作用產(chǎn)生的碳水化合物運(yùn)輸必須先進(jìn)行磷酸化有關(guān)。鉀元素參與光合作用的過程與氮磷元素不同,鉀元素與樹木的氣孔開閉直接相關(guān),并且參與光合作用部分酶的合成與各種酶的催化劑。在生產(chǎn)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),鉀元素參與樹木光合作用的主要表現(xiàn),是促進(jìn)葉綠素的合成和光合作用中電子的傳遞,也有部分研究者認(rèn)為,植物光合作用中CO2固定也有鉀元素的參與。但是,研究表明,鉀元素在參與樹木光合作用的過程是間接的。鎂元素對(duì)光合作用也會(huì)產(chǎn)生一定的影響,這可能與鎂元素是葉綠素的主要組成部分有關(guān),鎂元素不足葉片葉綠素合成會(huì)受阻,顯著影響樹木光合作用的進(jìn)行。

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