豆靜靜 鄭志偉 王義坤 張妮

關(guān)鍵詞：夏玉米；光合產(chǎn)物；分配系數(shù)；分配指數(shù)；水分脅迫；動(dòng)態(tài)模擬

人口的激增和水資源的不合理使用導(dǎo)致可利用的灌溉水資源大幅度下降，農(nóng)業(yè)在可喂養(yǎng)人口上面臨著巨大壓力。我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全問(wèn)題成為公眾關(guān)注熱點(diǎn)。近年，全國(guó)玉米種植面積和總產(chǎn)量分別占糧食作物的33.6%和36.1%，因此，在我國(guó)糧食安全戰(zhàn)略問(wèn)題上，玉米起著至關(guān)重要的作用。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，學(xué)者們借助新手段對(duì)作物生長(zhǎng)過(guò)程中的生長(zhǎng)因子及各種狀態(tài)量等因素進(jìn)行數(shù)字化模擬，形成一系列的數(shù)學(xué)模型，以便深刻理解作物生長(zhǎng)生理過(guò)程。例如：Grant等研發(fā)出一個(gè)以1h為時(shí)間步長(zhǎng)的玉米物候模擬程序，作為玉米生長(zhǎng)模型的子程序；Karlen等根據(jù)玉米生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)器官重量的峰值積累率發(fā)現(xiàn)，協(xié)調(diào)水分、養(yǎng)分等管理措施可為玉米高產(chǎn)提供最低限度的脅迫生產(chǎn)環(huán)境：尹紅征等在考慮重要生理過(guò)程基礎(chǔ)上建立了玉米群體生產(chǎn)動(dòng)態(tài)模擬模型和產(chǎn)量模擬模型。

國(guó)內(nèi)外對(duì)玉米干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)移進(jìn)行過(guò)多角度研究，某種程度上揭示了其內(nèi)在生物學(xué)規(guī)律。目前，植物光合產(chǎn)物分配與轉(zhuǎn)移的模擬主要有兩種方法，即分配系數(shù)法和分配指數(shù)法。分配系數(shù)法是對(duì)某段時(shí)間的光合產(chǎn)物進(jìn)行分配，由此求出各器官的累積重量。分配系數(shù)是驅(qū)動(dòng)作物生長(zhǎng)模型的關(guān)鍵性參數(shù)，通過(guò)計(jì)算各器官的分配系數(shù)值可定量推測(cè)出光合產(chǎn)物向各儲(chǔ)存器官的分配與轉(zhuǎn)移情況，對(duì)其進(jìn)行深入研究十分必要。分配指數(shù)是指某個(gè)時(shí)刻莖、葉、籽粒、根的累積重量與總重的比值。李昊等根據(jù)發(fā)育進(jìn)程選用分段式非線性模型建立了夏玉米莖、葉、穗的干物質(zhì)分配系數(shù)模型，但是各器官分配系數(shù)值始終為正，在夏玉米生長(zhǎng)中后期不能直觀體現(xiàn)其它器官向中心器官轉(zhuǎn)移的規(guī)律。目前，國(guó)內(nèi)單獨(dú)選用分配系數(shù)法或分配指數(shù)法進(jìn)行夏玉米光合產(chǎn)物分配模擬的研究較多，但缺少同時(shí)運(yùn)用兩種方法進(jìn)行的模擬研究。對(duì)此，本研究引入作物生長(zhǎng)相關(guān)性建立分配系數(shù)模型，借助相對(duì)生長(zhǎng)速率建立分配指數(shù)模型，根據(jù)試驗(yàn)獲取的夏玉米生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、田間管理數(shù)據(jù)及氣象資料，采用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法確定兩種模型的相關(guān)參數(shù)，以日為時(shí)段進(jìn)行模擬研究，以期為精確揭示夏玉米干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)移的規(guī)律提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

2018、2019年連續(xù)在山西霍泉灌區(qū)灌溉試驗(yàn)站（36°17'N，111°46'E）進(jìn)行夏玉米試驗(yàn)研究。該站海拔529m，面積0.45hm2。該地屬暖溫帶大陸性氣候，全生育期內(nèi)多年平均降雨量290.9mm、氣溫22.7℃、蒸散量455.9mm、累計(jì)日照時(shí)數(shù)694.3h。土壤質(zhì)地為輕壤土，土壤容重1.46g/cm3，地面坡度1/300，孔隙率46%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)每年按灌溉定額設(shè)置3個(gè)水平，即高水、低水、零水，灌溉定額分別為150mm（T1）、75mm（T2）和0mm（ T3），具體見表1。每處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)長(zhǎng)17.6m，寬3.78m，面積為66.53m2。選取2018年試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)率定，2019年試驗(yàn)數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證。夏玉米品種為縱橫836。播種及收獲時(shí)間分別為2018年6月12日和2018年10月8日，2019年6月16日和2019年10月1日。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

測(cè)定項(xiàng)目由三部分組成，分別為夏玉米生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、田間管理及氣象數(shù)據(jù)。生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)分為地上部和地下部干物質(zhì)重兩部分，前者包括莖、葉、穗、籽粒，后者為根。測(cè)試方法為：隨機(jī)選取1株玉米，整株取下，帶回實(shí)驗(yàn)室，器官分離，110℃殺青30min后再60℃烘干至恒重，稱重記錄。地上部各器官干物質(zhì)重全生育期共測(cè)試7次，分別為苗期、抽穗期各1次，拔節(jié)期2次，灌漿期3次；根重全生育期共測(cè)試3次，即拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期各1次。田間管理數(shù)據(jù)包括灌水方式、灌水時(shí)間、灌水定額及田間操作管理方法。井水灌溉，按試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求灌水，用水表測(cè)量，人工記錄灌水時(shí)間及田間操作管理方法。播種前耕地1次，2018年播種方式為鋤頭開溝、人工擺籽，2019年采用手動(dòng)式播種機(jī)播種。種植密度6萬(wàn)株/hm2。氣象數(shù)據(jù)由當(dāng)?shù)貧庀笳咎峁?/p>

1.4分配系數(shù)與分配指數(shù)模型的建立方法

1.4.1分配系數(shù)模型以夏玉米田間試驗(yàn)獲得的生物量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析修正后得到各器官干物質(zhì)重，依次計(jì)算莖葉比、穗莖比和根冠比等玉米生長(zhǎng)相關(guān)性參數(shù)。鑒于玉米生長(zhǎng)相關(guān)性參數(shù)實(shí)測(cè)值個(gè)數(shù)有限，需通過(guò)觀察其隨生長(zhǎng)天數(shù)變化呈現(xiàn)的規(guī)律擬合方程，求取逐日的莖葉比、穗莖比與根冠比及其增量。根據(jù)夏玉米植株總重，利用拋物線插值法確定日光合產(chǎn)物量。分配系數(shù)需計(jì)算單位時(shí)間內(nèi)各器官增量，測(cè)試過(guò)程中需選擇合適的時(shí)長(zhǎng)，選取時(shí)段過(guò)長(zhǎng)不能精確反映其變化趨勢(shì)，時(shí)段過(guò)短試驗(yàn)誤差大、成本高。針對(duì)此問(wèn)題，本研究引入莖葉比、穗莖比、根冠比3個(gè)參數(shù)，推導(dǎo)出光合產(chǎn)物分配系數(shù)計(jì)算公式，以便逐日模擬各器官的分配系數(shù)，見式（1）至式（4）。

1.4.2分配指數(shù)模型各器官的分配指數(shù)分別為各器官干物質(zhì)重與地上部干物質(zhì)重之比，地上部分配指數(shù)為地上部干物質(zhì)重與總重之比。根據(jù)夏玉米田間試驗(yàn)得到的生物量數(shù)據(jù)計(jì)算各器官的分配指數(shù)。以氣象數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，逐日計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率RDS，即自播種日至計(jì)算日的日平均氣溫之和與自播種至收獲日的日平均氣溫之和的比值。觀察各器官分配指數(shù)隨RDS變化呈現(xiàn)的規(guī)律，擬合方程，逐日求取各器官的分配指數(shù)。利用分配指數(shù)模型進(jìn)行各器官干物質(zhì)重模擬時(shí)，需先利用根冠比推求出地上部分配指數(shù)，進(jìn)行地上部干物質(zhì)重的分配，再進(jìn)行各器官干物質(zhì)重的分配。莖、葉、穗、地上部分配指數(shù)分別用PIST、PILVG、PISP、PIS來(lái)表示。

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

參數(shù)主要指擬合方程中的相關(guān)參數(shù)，采用規(guī)劃求解、回歸分析等方法求得。光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化效率以收獲時(shí)生物量實(shí)測(cè)值與模擬值誤差最小為原則確定。采用Microsoft Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析，采用Origin 2018軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1玉米生長(zhǎng)相關(guān)性分析

不同處理下玉米莖葉比、穗莖比、根冠比隨生長(zhǎng)天數(shù)的變化規(guī)律見圖1。可知，水分脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)相關(guān)性影響不明顯，因此，不考慮水分脅迫對(duì)其影響，將全部處理數(shù)值整合，擬合方程。莖葉比與生長(zhǎng)天數(shù)的關(guān)系可用S形曲線擬合：穗莖比與生長(zhǎng)天數(shù)的關(guān)系可用分段函數(shù)擬合，先常數(shù)函數(shù)后指數(shù)函數(shù)：根冠比與生長(zhǎng)天數(shù)的關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)擬合。擬合方程見式（5）至式（7），模型參數(shù)見表2。可知，莖葉比、穗莖比實(shí)測(cè)值與模擬值的R2均在0.98以上，其中，穗莖比>莖葉比，根冠比最小，但也在0.94以上。

2.2玉米各器官的分配系數(shù)分析

玉米各器官分配系數(shù)模擬值的變化規(guī)律見圖2。莖、葉、穗、根的分配系數(shù)隨生育進(jìn)程呈波浪形變化，其中，莖、葉、根的分配系數(shù)總體呈減小的變化趨勢(shì)，其值由正變?yōu)樨?fù)，表明生長(zhǎng)后期該器官光合產(chǎn)物向其它器官發(fā)生轉(zhuǎn)移：穗的分配系數(shù)總體呈增大的變化趨勢(shì)，其值始終為正，前期接近于零，中后期快速增加，收獲時(shí)高水、低水、零水處理下穗的分配系數(shù)分別為1.57、1.88和1.39。

2.3玉米各器官的分配指數(shù)分析

玉米各器官分配指數(shù)實(shí)測(cè)值隨RDS的變化規(guī)律見圖3?？梢?，水分脅迫對(duì)莖、葉、穗的分配指數(shù)影響不明顯，因此，不考慮水分脅迫對(duì)其影響，將全部處理數(shù)值整合，擬合方程，求取以日為時(shí)段的各器官分配指數(shù)模擬值。莖的分配指數(shù)（PIST）可用分段函數(shù)擬合，先S形曲線后三次函數(shù)，葉的分配指數(shù)（PILVG）用倒S形曲線、穗的分配指數(shù)（PISP）用S形曲線擬合，具體結(jié)果見式（8）至式（10）。

2.4不同模型下玉米光合產(chǎn)物積累對(duì)比分析

玉米光合產(chǎn)物積累規(guī)律見圖4。隨著生育時(shí)間延長(zhǎng)，地上部干物質(zhì)重、穗重實(shí)測(cè)值均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢(shì)；高水、低水處理下的莖重、葉重實(shí)測(cè)值呈先增大后趨于穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，零水處理下的實(shí)測(cè)值呈先增加后減小的變化趨勢(shì)。模擬地上部干物質(zhì)重時(shí)，實(shí)測(cè)值與兩種模型模擬結(jié)果最接近；模擬穗重時(shí)，實(shí)測(cè)值與兩種模型模擬結(jié)果較為接近；模擬莖重時(shí)，分配系數(shù)模型模擬結(jié)果呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，分配指數(shù)模型模擬結(jié)果呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，27天至80天期間，兩種模型模擬結(jié)果差異較小，80天之后，兩種模型模擬結(jié)果差異較大，收獲時(shí)分配指數(shù)模擬值高出分配系數(shù)模擬值約21.31%：模擬葉重時(shí)，60天以前，兩種模型模擬結(jié)果差異很小，60天之后，兩種模型模擬結(jié)果有一定的差異，分配系數(shù)模擬值高于分配指數(shù)模擬值，收獲時(shí)前者高出后者約7.72%。

2.5兩種模型精度比較

兩種模型精度比較結(jié)果見圖5。評(píng)價(jià)指標(biāo)包括確定性系數(shù)（R2）和標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差（nRMSE），前者與模型模擬誤差成反比，后者成正比。對(duì)于地上部干物質(zhì)重、穗重而言，兩種模型模擬結(jié)果差異不明顯，地上部干物質(zhì)重實(shí)測(cè)值與模擬值的R2>0.99，nRMSE<5%，而穗重實(shí)測(cè)值與模擬值的R2略小，但高于0.98，nRMSE約為15%：對(duì)于莖重、葉重而言，其實(shí)測(cè)值與模擬值的R2分別在0.97、0.96以上，10%

2.6兩種模型下光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率比較

于夏玉米生長(zhǎng)后期，選取10天（9月17日至27日），計(jì)算期間的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率，結(jié)果見表4。與高水處理相比，輕度水分脅迫條件下，莖、葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率增加，穗光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率略微降低。與低水處理相比，嚴(yán)重水分脅迫條件下，莖光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率持續(xù)增加，葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率降低，穗光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率略微增加。

3討論與結(jié)論

夏玉米生長(zhǎng)期間，在環(huán)境適宜條件下其干物質(zhì)積累符合經(jīng)典的Logistic生長(zhǎng)曲線，但在水分脅迫條件下會(huì)出現(xiàn)不規(guī)則的多峰值變化。本研究中穗光合產(chǎn)物積累較好地符合Logistic生長(zhǎng)曲線，莖、葉光合產(chǎn)物積累在嚴(yán)重水分脅迫條件下出現(xiàn)峰值，說(shuō)明生長(zhǎng)后期夏玉米需消耗之前通過(guò)光合作用儲(chǔ)存的干物質(zhì)來(lái)維持其自身呼吸作用的消耗：生長(zhǎng)后期，夏玉米各器官物質(zhì)分配受水分脅迫的影響要大于前期，說(shuō)明穗等生殖器官的形成對(duì)環(huán)境反應(yīng)更為敏感。這與前人研究結(jié)果基本一致。模擬莖、葉光合產(chǎn)物分配時(shí)，分配系數(shù)模型模擬效果優(yōu)于分配指數(shù)模型：模擬穗光合產(chǎn)物分配規(guī)律時(shí)，兩種模型模擬效果差異不明顯：分配系數(shù)模型整體優(yōu)于分配指數(shù)模型。

玉米生長(zhǎng)前期，水分脅迫對(duì)各器官分配系數(shù)的影響不明顯；生長(zhǎng)中期，輕度水分脅迫使莖、葉、根的分配系數(shù)減小，穗的分配系數(shù)增大，嚴(yán)重水分脅迫時(shí)各器官變化趨勢(shì)與輕度水分脅迫的趨勢(shì)相同、幅度增大；生長(zhǎng)后期，輕度水分脅迫使莖、葉、根的分配系數(shù)先增加后減小，穗的分配系數(shù)先減小后增大，嚴(yán)重水分脅迫使莖、葉、根的分配系數(shù)先小幅度減小后增加，穗的分配系數(shù)先小幅度增加后減小。這表明在不同生育期內(nèi)，水分脅迫對(duì)分配系數(shù)有不同的影響。但是，全生育期內(nèi)，水分脅迫對(duì)各器官分配指數(shù)的影響不明顯。兩種模型在模擬各器官光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移時(shí)，分配指數(shù)模型不能模擬出輕度及嚴(yán)重水分脅迫條件下莖、葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率的變化趨勢(shì)，主要是因?yàn)榉峙渲笖?shù)模型建立方法相對(duì)簡(jiǎn)單，水分脅迫對(duì)各器官分配指數(shù)的影響不明顯：分配系數(shù)模型計(jì)算得出的各器官光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率與實(shí)際較為一致，除嚴(yán)重水分脅迫條件下莖的轉(zhuǎn)移率偏高外，莖、葉的轉(zhuǎn)移率均在3%左右。

本研究表明分配系數(shù)模型、分配指數(shù)模型在模擬夏玉米光合產(chǎn)物再分配規(guī)律時(shí)，精度均較高且操作實(shí)用性均較強(qiáng)，前者機(jī)理性強(qiáng)，后者直觀易懂、計(jì)算簡(jiǎn)單，總體上分配系數(shù)模型優(yōu)于分配指數(shù)模型。