巫旗生，曾志南，寧 岳，祁劍飛，鄭雅友，羅 娟

( 福建省水產(chǎn)研究所，福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 廈門 361013 )

鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)俗稱沙包，屬軟體動(dòng)物門、瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的海水經(jīng)濟(jì)貝類，主要分布于西南太平洋，如中國、日本、菲律賓、印度、印度尼西亞、澳大利亞和新西蘭等國家的沿海地區(qū)[1]。中國常見于東海、南海及臺(tái)灣海峽等，其中廣西、廣東和海南沿海擁有一定數(shù)量的鈍綴錦蛤野生群體。鈍綴錦蛤主要棲息于潮間帶中、低潮區(qū)至潮下帶及淺海3～15 cm的泥沙底質(zhì)中，營埋棲生活，在潮間帶下部珊瑚塊和碎石泥沙中亦有棲息。鈍綴錦蛤具有個(gè)體大、生長快、品質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)性廣和抗污能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，市場(chǎng)價(jià)格達(dá)30～60 元/kg，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的海洋經(jīng)濟(jì)貝類。目前，國內(nèi)外對(duì)鈍綴錦蛤的研究報(bào)道主要集中在形態(tài)分類[1-2]、生態(tài)習(xí)性[3-7]、寄生生物[8]、分子分類[9-13]以及重金屬污染[14]和腹瀉毒素[15]等方面。

形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀是選擇育種和人工育苗工作中親貝選擇的重要基礎(chǔ)指標(biāo)[16]，分析形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高等)和質(zhì)量性狀(活體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量等)之間的相關(guān)關(guān)系，查明影響質(zhì)量性狀的主要因子，目前已廣泛應(yīng)用于各種海水貝類的人工育苗和選擇育種的過程中[17-36]。有關(guān)鈍綴錦蛤，未見對(duì)其形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間相關(guān)關(guān)系的研究報(bào)道。筆者以廣西北部灣采集的鈍綴錦蛤自然群體為研究對(duì)象，對(duì)鈍綴錦蛤的殼長、殼寬、殼高和活體質(zhì)量進(jìn)行了相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，找到了直接或間接影響活體質(zhì)量的主要因素，建立了殼長、殼寬、殼高和活體質(zhì)量之間的多元回歸方程，為鈍綴錦蛤的人工選育和種質(zhì)資源保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

試驗(yàn)用鈍綴錦蛤?yàn)?015年10月采自廣西北部灣的野生群體，隨機(jī)選取150枚進(jìn)行形態(tài)性狀和活體質(zhì)量測(cè)量。

1.2 測(cè)量方法

用游標(biāo)卡尺測(cè)量鈍綴錦蛤的殼長、殼高、殼寬，精確至0.02 mm；用紗布吸干表面水分后用電子天平稱量活體質(zhì)量，精確至0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件對(duì)鈍綴錦蛤各數(shù)量性狀測(cè)定結(jié)果進(jìn)行整理，計(jì)算出平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)，獲得各數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量。參照文獻(xiàn)[25]和[37]的方法，用SPSS 19.0軟件對(duì)所測(cè)各數(shù)量性狀進(jìn)行簡單相關(guān)分析，并計(jì)算出各形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析和決定系數(shù)，采用逐步回歸分析建立形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的多元回歸方程。

2 結(jié) 果

2.1 形態(tài)性狀和活體質(zhì)量的統(tǒng)計(jì)分析

鈍綴錦蛤形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高)和活體質(zhì)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。由變異系數(shù)可知，活體質(zhì)量的變異系數(shù)大于形態(tài)性狀，達(dá)到54.41%，表明活體質(zhì)量對(duì)比形態(tài)性狀有較大的選擇潛力。

表1 鈍綴錦蛤4個(gè)數(shù)量性狀的表型參數(shù)(n=150)

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)見表2。鈍綴錦蛤各性狀間均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)(P<0.01)，其中以殼寬和活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.970，殼長和殼寬的相關(guān)系數(shù)最小，為0.850；與活體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的是殼寬(0.970)，其次是殼高(0.919)，最小的是殼長(0.885)。

表2 鈍綴錦蛤數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

注：**表示相關(guān)性指數(shù)差異極顯著(P<0.01).

2.3 形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析

根據(jù)形態(tài)性狀與活體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)，經(jīng)過統(tǒng)計(jì)分析并采用逐步回歸分析的方法，計(jì)算出形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù))。殼寬對(duì)鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的直接作用最大(0.677)，其次是殼高(0.184)，最小是殼長(0.151)；對(duì)鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的間接作用最大的是殼高通過殼寬間接影響活體質(zhì)量(0.605)，其次是殼長通過殼寬間接影響活體質(zhì)量(0.575)，最小是殼寬通過殼長間接影響活體質(zhì)量(0.128)(表3)。

2.4 形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定程度分析

計(jì)算鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定系數(shù)，結(jié)果見表4。表4對(duì)角線上列出每個(gè)性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定系數(shù)，對(duì)角線上方列出兩兩性狀對(duì)活體質(zhì)量間接產(chǎn)生的決定系數(shù)。殼寬對(duì)活體質(zhì)量的直接決定程度最大，為0.458；殼長對(duì)活體質(zhì)量的直接決定程度最小，為0.023。殼寬和殼高對(duì)活體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大，為0.223；殼長和殼高對(duì)活體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最小，為0.048。

表3 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析

表4 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定系數(shù)

2.5 形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的回歸分析

對(duì)偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的分析結(jié)果顯示，殼長、殼寬和殼高均對(duì)活體質(zhì)量產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)(表5)，表明自變量和應(yīng)變量之間存在極顯著的線性關(guān)系。采用逐步回歸分析法對(duì)各性狀進(jìn)行多元回歸分析，得到鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的回歸方程：

y=-160.195+0.726x1+4.307x2+0.894x3，r2=0.960。

多元回歸的方差分析結(jié)果表明，各形態(tài)性狀和活體質(zhì)量之間的回歸達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)(表6)。其中F=1165.008，P=0.000，方差分析結(jié)果極顯著。

表5 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀和活體質(zhì)量偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)

表6 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量回歸的方差分析

3 討 論

通徑分析和多元回歸分析方法已成為分析水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀之間相關(guān)關(guān)系的常用方法，對(duì)于選擇育種具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義，從而獲得雙殼貝類經(jīng)濟(jì)性狀的改良[27,38-39]，該方法在櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[17-19]、華貴櫛孔扇貝(C.nobilis)[20-21]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[22-24]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[25-26]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[27-28]、中國蛤蜊(M.chinensis)[29]、青蛤(Cyclinasinensis)[30]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[31]、毛蚶(Scapharcakagoshimensis)[32]等海水貝類選擇育種上均有指導(dǎo)作用。劉輝等[26]對(duì)菲律賓蛤仔橙色品系進(jìn)行了通徑和多元回歸分析，找出影響質(zhì)量性狀的主要因素，為蛤仔橙色品系下一步育種策略的制定及優(yōu)化提供參考依據(jù)。安麗等[40]分析了第Ⅱ代“黃海1號(hào)”中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，進(jìn)而為“黃海1號(hào)”選育工作的開展提供理論指導(dǎo)。區(qū)又君等[41]探討了卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)不同月齡選育群體主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，為卵形鯧鲹選擇育種提供了必要的技術(shù)參數(shù)。巫旗生等[42]分析了不同貝齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣(Crassostreaangulata)選育群體形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間相關(guān)性，找到了影響不同貝齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣體質(zhì)量和肉質(zhì)量的主要性狀，為“金蠣1號(hào)”福建牡蠣人工選育工作的進(jìn)一步開展提供基礎(chǔ)資料。

本試驗(yàn)通徑分析結(jié)果表明，殼寬是影響鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要因素，這與對(duì)四角蛤蜊[29]、中國蛤蜊[28]的研究結(jié)果一致。王成東等[16]認(rèn)為，影響薄片鏡蛤(D.corrugate)質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀是殼長和殼高；高瑋瑋等[30]認(rèn)為影響青蛤軟體部質(zhì)量的主要性狀是殼高；張偉杰等[31]認(rèn)為影響日本鏡蛤體質(zhì)量和殼質(zhì)量的主要性狀是殼高和殼寬。不同種類的雙殼貝類遺傳背景和形態(tài)特征均不相同，且其生活習(xí)性和生存環(huán)境均有差別，因而通徑分析結(jié)果也有所不同。與此同時(shí)，在相同養(yǎng)殖環(huán)境中，不同生長階段的同一種雙殼貝類，影響其質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀也會(huì)有所差異。杜美榮等[18]對(duì)不同年齡櫛孔扇貝的通徑分析結(jié)果顯示，影響1齡扇貝濕質(zhì)量的主要因素為殼長，2齡扇貝為殼高。Huo等[25]對(duì)不同年齡菲律賓蛤仔的分析表明，影響1齡菲律賓蛤仔活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的主要因素為殼高；在2～3齡菲律賓蛤仔群體中，影響活體質(zhì)量的主要因素為殼寬，影響軟體質(zhì)量的則為殼長。李莉等[32]對(duì)1～3齡毛蚶的研究表明，影響1齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素為殼長，2齡為殼長和殼寬，3齡為殼寬。

在數(shù)量性狀的通徑分析中，當(dāng)相關(guān)指數(shù)r2或總的決定系數(shù)≥0.85時(shí)，可以確定影響依變量的主要自變量。該研究中保留逐步回歸分析中對(duì)活體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀，建立多元回歸方程，得到鈍綴錦蛤自然群體的相關(guān)指數(shù)r2=0.960，與決定系數(shù)的總和數(shù)值相等，說明保留的殼長、殼寬和殼高是影響活體質(zhì)量的主要因素，這與對(duì)四角蛤蜊[28]、日本鏡蛤[31]的研究結(jié)果相似。然而，在對(duì)海水貝類進(jìn)行通徑分析過程中也常常會(huì)得出相關(guān)指數(shù)小于0.85的情況，如林清等[35]對(duì)長牡蠣(C.gigas)和葡萄牙牡蠣以及肖述等[36]對(duì)香港巨牡蠣(C.hongkongensis)的體質(zhì)量通徑分析結(jié)果中均顯示相關(guān)指數(shù)r2<0.85，王成東等[16]對(duì)薄片鏡蛤和郭文學(xué)等[28]對(duì)中國蛤蜊也得出相似結(jié)果。尤其是對(duì)海水貝類軟體部質(zhì)量的通徑分析中相關(guān)指數(shù)往往小于0.85，一般認(rèn)為性腺質(zhì)量是影響軟體部質(zhì)量的主要因素之一[25,28]。

該研究通過對(duì)鈍綴錦蛤自然群體的形態(tài)性狀和活體質(zhì)量進(jìn)行了通徑分析，明確影響鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要性狀，為鈍綴錦蛤人工育苗和育種工作的開展提供參考，具有實(shí)際生產(chǎn)的意義。今后在以提高活體質(zhì)量為選育目標(biāo)對(duì)鈍綴錦蛤進(jìn)行人工選育時(shí)，從形態(tài)性狀上首先要選擇殼寬，同時(shí)也應(yīng)加強(qiáng)對(duì)殼高的協(xié)同選擇。

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