王萬良，王建銀，周建設(shè)，曾本和，張 馳，潘瑛子，牟振波

( 1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850032；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏 拉薩 850032 )

在自然水體中，由于季節(jié)的更替，水生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，導(dǎo)致某些野生魚類經(jīng)常會(huì)遇到食物不足而處于饑餓狀態(tài)，當(dāng)恢復(fù)攝食后，生長(zhǎng)率高于正常攝食時(shí)的狀態(tài)[1]。饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)是魚類營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)研究的新課題之一，通過在這一領(lǐng)域的研究，能夠了解魚類在某一階段的生長(zhǎng)規(guī)律，利用該規(guī)律可以提高魚類的生長(zhǎng)率和食物轉(zhuǎn)化率[2-5]。我國(guó)是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)大國(guó)，在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，利用魚類饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)規(guī)律能夠提高飼料使用率，有效降低餌料系數(shù)，從而改善養(yǎng)殖水體水質(zhì)，并最終獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益，具有深遠(yuǎn)意義[6]。

亞東鮭 (Salmotrutta)，又稱褐鱒，屬于鮭形目、鮭科、鮭屬，由英國(guó)人引進(jìn)到亞東縣，距今已有150年歷史，已成為一個(gè)地方性養(yǎng)殖種，因其肉質(zhì)細(xì)嫩，營(yíng)養(yǎng)豐富而深受消費(fèi)者喜愛[7]。目前，亞東鮭的養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大，在亞東縣已形成一定養(yǎng)殖規(guī)模[8]。有關(guān)饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭補(bǔ)償生長(zhǎng)相關(guān)的研究還未見報(bào)道，本文旨在為開展亞東鮭規(guī)?；B(yǎng)殖提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)條件與材料

試驗(yàn)材料來自西藏國(guó)家級(jí)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技園區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地培育的亞東鮭幼魚，挑選體格健壯、規(guī)格相對(duì)整齊、游泳活潑、攝食良好的個(gè)體，體長(zhǎng)6.90～7.56 cm，平均體長(zhǎng)(7.27±0.23) cm；體質(zhì)量4.86～6.18 g，平均體質(zhì)量(5.48±0.46) g。試驗(yàn)于180 cm×50 cm×40 cm長(zhǎng)方形平列槽中進(jìn)行，采用循環(huán)水系統(tǒng)設(shè)備，控制水深約為28 cm，溶解氧 6.5～8.5 mg/L，水溫14～16 ℃，pH 7.58～7.88。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)計(jì)4個(gè)饑餓組和1個(gè)對(duì)照組，每組3個(gè)平行，每個(gè)平行放養(yǎng)亞東鮭幼魚100尾。饑餓組分別饑餓7、14、21、28 d，對(duì)照組正常投喂，各饑餓組在饑餓結(jié)束后分別恢復(fù)投喂42，35、28、21 d，試驗(yàn)總持續(xù)時(shí)間為49 d。

1.3 日常管理

每日定時(shí)測(cè)定水溫、溶解氧、做好相關(guān)記錄；每日清理排泄物1次，每3 d用10 g/L食鹽消毒1次。投喂冷水魚膨化顆粒配合飼料，粗蛋白含量≥42%，14:30投喂1次，飽食后用塑料小抄網(wǎng)收集殘餌烘干，初始投喂減去殘餌得實(shí)際投喂量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采集數(shù)據(jù)時(shí)，用棉布干毛巾快速拭去試驗(yàn)材料體表水分，體長(zhǎng)、體質(zhì)量等形態(tài)學(xué)指標(biāo)分別精確至0.01 cm、0.01 g。

相關(guān)計(jì)算公式[9]：

HIS/%=100%×mg/mk

AWGR/% =100%×(m2-m1)/m1

ALGR/%=100%×(L2-L1)/L1

SGR/%=100%×(lnm2-lnm1)/(t2-t1)

如圖4 所示，實(shí)線是（s，p，o）的所有有效時(shí)間，虛線是要?jiǎng)h除數(shù)據(jù)的有效時(shí)間。情況1：[start，end]包含[t1，t2]，或者相等，直接刪除（s，p，o）[t1，t2]記錄；2：（s，p，o）在[t1，start-1]的時(shí)間內(nèi)有效，修改記錄（s，p，o）有效時(shí)間為[t1，start-1]；3：（s，p，o）在[start，end]的時(shí)間內(nèi)無效，刪除操作不用執(zhí)行；4：（s，p，o）在[t3，start-1]和[end+1，t4]時(shí)間內(nèi)是有效的，修改記錄（s，p，o）有效時(shí)間為[t3，start-1]，再插入一條記錄（s，p，o）[end+1，t4]。

FR/% =100%×C/[t×(m1+m2)/2]

PCE/%=100%×(m2-m1)/C

式中，HIS為肝體指數(shù)，CF為肥滿度，AWGR為平均體質(zhì)量增加率，ALGR為平均體長(zhǎng)增加率，SGR為特定生長(zhǎng)率，F(xiàn)R為攝食率，PCE為食物轉(zhuǎn)化率；m為試驗(yàn)幼魚體質(zhì)量，m1為t1時(shí)體質(zhì)量，m2為t2時(shí)體質(zhì)量，mg為空殼質(zhì)量，mk為肝質(zhì)量，L1為開始體長(zhǎng)，L2為結(jié)束體長(zhǎng)，t為恢復(fù)生長(zhǎng)天數(shù)，C為攝入飼料量。

采集數(shù)據(jù)用Excel和SPSS 13.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚生長(zhǎng)的變化

亞東鮭幼魚經(jīng)過饑餓和恢復(fù)投喂后，體質(zhì)量饑餓7 d組和饑餓14 d組差異不顯著，饑餓21 d組和饑餓28 d組差異不顯著，均與對(duì)照組差異顯著，平均體質(zhì)量增加率對(duì)照組最高，達(dá)到(66.79±1.88)%，由于饑餓28 d組饑餓時(shí)間太長(zhǎng)，過度消耗內(nèi)源性物質(zhì)，從而表現(xiàn)出負(fù)增長(zhǎng)，平均體質(zhì)量增加率為(-13.07±2.71)%；體長(zhǎng)饑餓7、14、21 d和28 d組均與對(duì)照組差異顯著，平均體長(zhǎng)增長(zhǎng)率對(duì)照組最高，達(dá)到(20.87±0.93)%，同樣饑餓28 d組體長(zhǎng)也出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，平均體長(zhǎng)增長(zhǎng)率(-1.08±0.65)%；肝體指數(shù)饑餓0、7、14、21、28 d組依次遞增，對(duì)照組最小為(1.36±0.13)%，饑餓28 d組最大為(2.52±0.30)%，對(duì)照組與饑餓7、14 d組差異不顯著，與饑餓21、28 d組差異顯著，饑餓21 d組與28 d組差異不顯著；肥滿度對(duì)照組最大，為1.48±0.08，饑餓28 d組最小，為(1.27±0.03)%，對(duì)照組與饑餓7、14、21 d組差異不顯著、與饑餓28 d組差異顯著(表1)。

表1 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚生長(zhǎng)的影響

注：同行中標(biāo)有不同小寫字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標(biāo)有相同小寫字母者表示組間差異不顯著(P>0.05).

2.2 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚的特定生長(zhǎng)率、攝食率及食物轉(zhuǎn)化率的變化

饑餓和恢復(fù)投喂后亞東鮭幼魚的特定生長(zhǎng)率饑餓14 d組最高，為(1.56±0.09)%，饑餓7 d組次之，為(1.26±0.12)%，二者顯著高于對(duì)照組，饑餓21 d組略高于對(duì)照組、饑餓28 d組略低于對(duì)照組，但三者差異不顯著。攝食率饑餓21 d組最高，為(2.83±0.18)%，饑餓14 d組次之，為(2.71±0.15)%，二者差異不顯著，但顯著高于饑餓7、28 d組和對(duì)照組；饑餓7、28 d組和對(duì)照組之間差異不顯著，其中對(duì)照組攝食率最低，為(2.04±0.31)%。食物轉(zhuǎn)化率饑餓7、14 d和21 d組顯著高于對(duì)照組，對(duì)照組顯著高于饑餓28 d組，對(duì)照組和饑餓7 d組差異不顯著，其中饑餓14 d組最高，為(53.67±1.29)%，饑餓28 d組最低，為(27.07±1.53)%(圖1～圖3)。

圖1 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚特定生長(zhǎng)率的影響

圖2 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚攝食率的影響

圖3 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚食物轉(zhuǎn)化率的影響

3 討 論

3.1 饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)亞東鮭幼魚的生長(zhǎng)影響

3.2 亞東鮭幼魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)類型和機(jī)制

許多學(xué)者將補(bǔ)償類型化分為4類，即超補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)和不能補(bǔ)償生長(zhǎng)[13]。但補(bǔ)償生長(zhǎng)受到不同魚類、個(gè)體大小及環(huán)境因子的影響，性成熟程度也是影響魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)的重要因子。Dobson等[16]對(duì)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)在饑餓21 d后持續(xù)投喂42 d，發(fā)現(xiàn)其具有超補(bǔ)償生長(zhǎng)，而對(duì)大西洋鱈(Gudusmorhua)禁食處理56 d后再恢復(fù)投喂，出現(xiàn)了完全補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)[17]，對(duì)羅非魚(Oreochromis)饑餓14 d至28 d后恢復(fù)投喂28 d僅具有部分補(bǔ)償生長(zhǎng)能力[18]，對(duì)南方鲇(Silurusmeridionalis)在饑餓60 d后再恢復(fù)生長(zhǎng)投喂，生長(zhǎng)率明顯低于正常投喂組[19]，表明其不具有補(bǔ)償生長(zhǎng)能力。本次試驗(yàn)結(jié)果表明，與饑餓0 d(對(duì)照組)相比亞東鮭幼魚饑餓14 d組的特定生長(zhǎng)率最高，饑餓7 d組次之，饑餓21 d組與對(duì)照組差異不顯著，具備部分補(bǔ)償生長(zhǎng)能力，可能原因是通過饑餓后增強(qiáng)攝食率，提高了食物轉(zhuǎn)化率；Miglvas等[20]認(rèn)為，北極嘉魚(Salvelinusalpinus)的補(bǔ)償生長(zhǎng)除了與饑餓和限食程度有關(guān)，還有一個(gè)重要因素是恢復(fù)投喂時(shí)間，亞東鮭幼魚饑餓28 d組的體質(zhì)量遠(yuǎn)低于對(duì)照組，短時(shí)間內(nèi)投喂已不能滿足其正常生長(zhǎng)，不具備補(bǔ)償生長(zhǎng)能力，可能是由于饑餓時(shí)間寬度選擇過長(zhǎng)，恢復(fù)投喂時(shí)間過短所致。

由于魚體自身和環(huán)境等影響因素很多，魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制尚不清楚，目前存在3種觀點(diǎn)，第一種是食欲增強(qiáng)假說，第二種是代謝滯后假說，第三種是二者共同的作用結(jié)果[21-22]。亞東鮭幼魚饑餓后恢復(fù)投喂，除了饑餓28 d組之外，其余各組食物轉(zhuǎn)化率均大于對(duì)照組，這種通過提高食物轉(zhuǎn)化率來彌補(bǔ)生長(zhǎng)的能力，符合代謝滯后假說。另外，亞東鮭幼魚特定生長(zhǎng)率饑餓7、14 d組顯著高于對(duì)照組，攝食率饑餓14、21 d組顯著高于對(duì)照組，從而又符合食欲增強(qiáng)假說。因此，亞東鮭幼魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)可能是二者共同作用的結(jié)果，然而關(guān)于魚類補(bǔ)償機(jī)制的深入研究，還需進(jìn)一步完善技術(shù)手段。

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CompensatoryGrowthofJuvenileBrownTroutSalmotruttabyStarvationandRecoveryFeeding