王滿堂，趙全科，程棟梁

(1.棗莊學(xué)院城市與建筑工程學(xué)院，山東 棗莊 277160； 2.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350007)

青藏高原東北緣的高寒草甸是我國(guó)重要的天然牧場(chǎng)。由于過(guò)度放牧、亂采濫挖等人類活動(dòng)的干擾和全球氣候變化等因素的影響，該地區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化日趨嚴(yán)重。作為青藏高原高寒草甸退化的指示性植物——黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)大量擴(kuò)散和蔓延[1]。20世紀(jì)70年代末，黃帚橐吾蓋度為5%～20%，而1992-1996年上升到40%～60%[2]；2002年對(duì)青藏高原東北緣6個(gè)不同海拔梯度的樣點(diǎn)調(diào)查顯示，均有大面積的黃帚橐吾斑塊或與牧草混生群落[3-4]。2006年，筆者所在課題組對(duì)該區(qū)域3種不同生境樣點(diǎn)調(diào)查顯示，灘地密度為25株·m-2，坡地為33株·m-2，沙地為24株·m-2。因此，研究青藏高原高寒草甸這一典型克隆植物——黃帚橐吾的生活史對(duì)策具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

克隆植物的克隆生長(zhǎng)特性是生態(tài)和進(jìn)化研究的主題和熱點(diǎn)，目前許多研究集中于克隆植物如匍匐莖和根莖類草本植物的生理整合、覓食行為和克隆生長(zhǎng)策略[5-8]。對(duì)于一些多年生的克隆草本植物，其生活史的適合度受到很多因子的影響，如繁殖方式(有性繁殖和克隆繁殖)、時(shí)間(當(dāng)前克隆繁殖與未來(lái)有性繁殖)等。在每次繁殖時(shí)，克隆植物通常要把同一資源分配給生長(zhǎng)、存活、無(wú)性繁殖和有性繁殖等不同生活史過(guò)程。由于資源的限制，克隆植物生長(zhǎng)與繁殖、有性繁殖和無(wú)性繁殖對(duì)有限的資源均存在著權(quán)衡關(guān)系。以往這種權(quán)衡關(guān)系的研究多以克隆植物分株為研究對(duì)象[9-10]，很少以克隆植物基株為研究對(duì)象[11]。

光是青藏高原高寒草甸重要的環(huán)境因子之一，是影響植物生長(zhǎng)和生物量分配的重要因素之一[12-13]。研究發(fā)現(xiàn)，光強(qiáng)變化對(duì)植物產(chǎn)生自然選擇壓力，從而影響葉片生理生態(tài)特征和植物個(gè)體生物量在不同器官間的分配[14]。此外，光照強(qiáng)度還影響克隆構(gòu)件特征，如在低光照條件下根狀莖會(huì)較短[15]，但也有研究發(fā)現(xiàn)根狀莖長(zhǎng)度在低光照下增長(zhǎng)[16]。黃帚橐吾的根狀莖不僅具有覓食功能，還具有貯藏養(yǎng)料功能，這兩大功能間是否存在權(quán)衡及這種關(guān)系對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)等尚待研究。

為了揭示青藏高原高寒草甸典型克隆植物黃帚橐吾的生活史對(duì)策，于2004年10月至2006年10月通過(guò)野外田間盆栽控制試驗(yàn)，主要解決以下問(wèn)題：1)光強(qiáng)對(duì)黃帚槖吾基株的克隆相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響；2)光強(qiáng)對(duì)黃帚橐吾克隆性狀如根狀莖長(zhǎng)度、單位長(zhǎng)度根狀莖生物量的影響。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究地點(diǎn)設(shè)在甘肅省甘南藏族自治州合作市(102°53′ E，34°57′ N，海拔2 900 m)。該地區(qū)年平均氣溫2.0 ℃，最冷的冬季3 個(gè)月平均氣溫-8.9 ℃，最熱的夏季3 個(gè)月平均氣溫為11.5 ℃；年均降水量660 mm[4,17]。

1.2 研究材料

黃帚橐吾為菊科(Compositae)橐吾屬(Ligularia)多年生草本，灰綠色，根肉質(zhì)，簇生[4,17]。廣泛分布于青藏高原東部、東南部，主要分布區(qū)為甘肅省南部、青海省東南部、四川省和云南省西北部[3]。主要生活在海拔2 600～4 700 m、水分適中的河灘、沼澤草甸、陰坡濕地及灌叢中。其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期地上部分無(wú)莖，僅有1～10片簇生葉。黃帚橐吾既能進(jìn)行有性繁殖，又能進(jìn)行克隆繁殖，是典型的游擊型(guerilla)克隆生長(zhǎng)植物[4,17]。黃帚橐吾實(shí)生苗1 齡株無(wú)克隆繁殖和有性繁殖[12]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2004 年9月中旬至10月上旬，在甘南州瑪曲縣(35°58′ N,101°53′ E)城郊隨機(jī)采集黃帚橐吾種子。為保證所采種子已經(jīng)成熟，在種子開始擴(kuò)散時(shí)采集。去除敗育、蟲害的種子后，把所有種子混合在一起，裝入牛皮紙信封，室溫保存。

根據(jù)青藏高原東部高寒草甸上由于過(guò)度放牧產(chǎn)生的裸地和低、矮的退化草甸的光強(qiáng)[18]，本研究設(shè)自然光照(100%透光)、遮陰(75%遮陰)兩個(gè)處理，遮陰處理采用75%的標(biāo)準(zhǔn)遮陰網(wǎng)搭遮陰棚，依據(jù)照度計(jì)測(cè)量調(diào)整遮陰棚高度。試驗(yàn)于2005年4月播種在高25 cm、直徑30 cm花盆里并編號(hào)，每盆播40粒。花盆的土壤于2004年取自原生境，且經(jīng)薄膜覆蓋數(shù)月消除土壤中的種子，用孔徑為2 mm的篩子篩兩遍，充分混勻?；ㄅ璞砻嫒鲆粚颖∩?，有利保水。每個(gè)處理27個(gè)重復(fù)，每個(gè)花盆隨機(jī)排放。不同處理種子出苗率約為65%。每個(gè)光照處理保證每盆有20 株幼苗。

2006 年分別在返青后50、100、150 d(第2生長(zhǎng)季末)取樣，每次從不同光照梯度隨機(jī)取95株苗。部分2齡株的黃帚橐吾實(shí)生苗進(jìn)行克隆繁殖[12]，自然光照下每次取樣發(fā)生克隆繁殖的株數(shù)依次為39、36、34，遮陰下每次取樣發(fā)生克隆繁殖的株數(shù)依次為19、25、19。

每次取樣后，將產(chǎn)生克隆繁殖的個(gè)體分為葉片、葉柄、根、根狀莖、克隆分株等部分，濾紙吸干表面水分，并測(cè)量根長(zhǎng)、根狀莖長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)。用掃描儀測(cè)出葉面積，然后放入80 ℃烘箱中烘干48 h后用精度為萬(wàn)分之一的電子天平測(cè)其重量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

黃帚橐吾克隆結(jié)構(gòu)(clonal structure)是指根狀莖及克隆分株。單位長(zhǎng)度根狀莖生物量計(jì)算公式如下：

單位長(zhǎng)度根狀莖生物量=根狀莖干重/根狀莖長(zhǎng)度。

采用單因子方差分析研究光照對(duì)黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度的影響。協(xié)方差分析研究光照對(duì)黃帚橐吾單位長(zhǎng)度根狀莖生物量的影響，基株干重為協(xié)變量，光照為固定因素。

黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度、克隆結(jié)構(gòu)干重依次與時(shí)間進(jìn)行線性回歸分析，使用最小二乘法(ordinary least squares regression，OLS)計(jì)算，其斜率分別表示根狀莖長(zhǎng)度的相對(duì)增長(zhǎng)速率、黃帚橐吾克隆生長(zhǎng)的相對(duì)速率。使用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸方法(standardized major axis, SMA)進(jìn)行單位長(zhǎng)度根狀莖生物量與基株大小、單位長(zhǎng)度根狀莖生物量與根狀莖長(zhǎng)度的回歸分析。

黃帚橐吾的所有變量均經(jīng)過(guò)自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。所有回歸分析使用軟件Standard Major Axis Tests and Routines(SMATR)分析[19],SMATR軟件還被用來(lái)檢測(cè)不同光照間直線斜率、截距是否存在顯著差異[20]。所有的方差分析均使用SPSS 16.0軟件，作圖由Origin 9.0軟件完成。

2 結(jié)果

光照對(duì)黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度的影響與生長(zhǎng)季關(guān)系密切。在返青后50 d，光照對(duì)黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度沒有顯著影響(F=1.968，P=0.166)；在返青后100和150 d，光照對(duì)黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度產(chǎn)生了顯著影響(100 d，F(xiàn)=8.980，P=0.004；150 d，F(xiàn)=7.678，P=0.008)(圖1)。自然光照下，黃帚橐吾根狀莖與時(shí)間之間沒有線性關(guān)系；遮陰環(huán)境下，黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度與時(shí)間之間存在顯著的線性關(guān)系，且隨著時(shí)間增加而顯著增長(zhǎng)(圖1，表1)。

黃帚橐吾的基株干重與單位長(zhǎng)度根狀莖生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖2)。不同光照條件下，兩條直線的斜率沒有顯著差異(P>0.05)而截距存在顯著差異(P<0.001)，表明單位長(zhǎng)度根狀莖生物量隨著基株大小增加的速率一樣，但增加的絕對(duì)值不一樣。經(jīng)協(xié)方差分析，發(fā)現(xiàn)光照對(duì)黃帚橐吾單位長(zhǎng)度根狀莖生物量產(chǎn)生顯著影響(F=78.93，P<0.001)(圖3)。光照不僅可以直接影響單位長(zhǎng)度根狀莖生物量，還可以通過(guò)對(duì)基株大小的影響間接影響單位長(zhǎng)度根狀莖生物量。遮陰環(huán)境下，整個(gè)生長(zhǎng)季黃帚橐吾根狀莖的長(zhǎng)度持續(xù)增加，而單位長(zhǎng)度根狀莖生物量與根狀莖長(zhǎng)度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，表明根狀莖長(zhǎng)度與單位長(zhǎng)度根狀莖生物不存在權(quán)衡。自然光照下，雖然黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度增加到一定長(zhǎng)度就停止，單位長(zhǎng)度根狀莖生物量與基株大小、根狀莖長(zhǎng)度均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，因而根狀莖長(zhǎng)度與單位長(zhǎng)度根狀莖生物量也不存在權(quán)衡關(guān)系。綜上所述，黃帚橐吾根狀莖的長(zhǎng)度與單位長(zhǎng)度根狀莖生物量之間不存在權(quán)衡。

圖1 第2生長(zhǎng)季不同光照條件下黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度Fig. 1 Rhizome length under different light conditions in the second growing season

表1 不同光照處理下根狀莖長(zhǎng)度與生長(zhǎng)時(shí)間的回歸Table 1 Parameter estimation for the relationship between Ligularia virgaurea rhizome length and growing time

黃帚橐吾克隆繁殖結(jié)構(gòu)的干重與時(shí)間之間存在顯著的線性關(guān)系(圖4，表2)。因而，自然光照條件下和遮陰條件下黃帚橐吾克隆生長(zhǎng)相對(duì)速率分別為0.03和0.04 g·d-1。不同光照下，這兩條直線的斜率具有顯著差異，表明光照對(duì)克隆生長(zhǎng)相對(duì)速率存在顯著影響。遮陰下黃帚橐吾克隆相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著大于自然光照條件。

圖2 第2生長(zhǎng)季不同光照條件下黃帚橐吾單位長(zhǎng)度根狀莖生物量與基株大小的回歸Fig. 2 Regression of genet weight and mean weight per Ligularia virgaurea rhizome length under different light conditions in the second growing season

圖3 第2生長(zhǎng)季不同光照條件下黃帚橐吾單位長(zhǎng)度根狀莖生物量Fig. 3 Mean weight per Ligularia virgaurea rhizome length under different light conditions in the second growing season

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Values with different lowercase letters show significant differences at the 0.05 level.

圖4 第2生長(zhǎng)季，不同光照下黃帚橐吾克隆部分干重Fig. 4 Dry weight accumulation of clonal structures under different light conditions in the second growing season

3 討論

自然光照下，黃帚橐吾根狀莖長(zhǎng)度的增長(zhǎng)速率顯著小于遮陰下根狀莖的增長(zhǎng)速率，并且自然光照條件下，根狀莖長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度就停止生長(zhǎng)，根狀莖數(shù)量也多于遮陰下根狀莖的數(shù)量，根狀莖的主要功能為固定作用，而在遮陰環(huán)境下根狀莖主要起到覓食作用。因此，克隆植物能夠辨別生境的優(yōu)劣。該研究結(jié)果與Ikegami等[21]研究的莎草(Scirpusolneyi)根狀莖長(zhǎng)度受到光照影響的結(jié)果一致。

表2 不同光照處理下克隆繁殖結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)時(shí)間的回歸Table 2 Parameter estimates for the relationship between of L. virgaurea clonal structure weight and growing time under different light conditions in the second growing season

克隆植物根狀莖具有兩大功能，一是在異質(zhì)性環(huán)境中，通過(guò)形態(tài)可塑性，把無(wú)性克隆分株放置在有利的環(huán)境，從而實(shí)現(xiàn)覓食行為[22]。本研究的遮陰處理模擬了黃帚橐吾在退化草甸群落中獲得的光照強(qiáng)度，而自然光照處理模擬了在過(guò)度放牧情況下裸地斑塊的光強(qiáng)，研究發(fā)現(xiàn),自然光照下根狀莖長(zhǎng)度較短，黃帚橐吾占據(jù)生境的能力增強(qiáng)，表明在過(guò)度放牧情況下，裸露的斑塊適宜黃帚橐吾的拓殖。因此，過(guò)度放牧促進(jìn)了黃帚橐吾種群擴(kuò)大的機(jī)會(huì)，并對(duì)高寒草甸造成破壞。

克隆植物根狀莖的另外一個(gè)功能是貯藏,可用于更新的芽和光合產(chǎn)物[23]。根狀莖的此功能可以為黃帚槖吾克隆分株的成苗和生長(zhǎng)以及休眠芽的長(zhǎng)期存活提供物質(zhì)保證，從而確?？寺∩L(zhǎng)的順利進(jìn)行，提高黃帚橐吾基株的適合度。當(dāng)根狀莖作為儲(chǔ)存器官時(shí)，基株首先盡可能地滿足葉和根的生長(zhǎng)，在資源供應(yīng)允許的情況下才開始根狀莖的生長(zhǎng)，進(jìn)行克隆繁殖[15]。從對(duì)黃帚橐吾基株大小與單位長(zhǎng)度根狀莖生物量的回歸分析可知二者存在正相關(guān)關(guān)系，并且光照對(duì)二者關(guān)系沒有顯著的影響。黃帚橐吾的單位長(zhǎng)度根狀莖生物量受基株大小的影響，基株越大，越能夠制造更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到根部，根狀莖在光合同化物上接受基株的支持。光照不僅通過(guò)對(duì)基株大小的影響從而間接影響單位長(zhǎng)度根狀莖生物量，而且還直接影響單位長(zhǎng)度根狀莖生物量，光照越強(qiáng)其生物量越大。根狀莖的兩大功能之間不存在權(quán)衡。

4 結(jié)論

自然光照下，黃帚橐吾克隆生長(zhǎng)相對(duì)速率小于遮陰下的生長(zhǎng)速率，而單位長(zhǎng)度根狀莖生物量大于遮陰下的單位長(zhǎng)度根狀莖生物量，且根狀莖長(zhǎng)度、根狀莖數(shù)量均小于遮陰下的，因而可以推測(cè)，在遮陰下根狀莖主要功能是用于逃離不利的生境，自然光照下根狀莖主要功能用于貯藏養(yǎng)料、固定作用。因此，黃帚橐吾根狀莖的生理生態(tài)特征和功能對(duì)環(huán)境具有響應(yīng)。

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