高亞敏

(通遼市氣象局，內蒙古 通遼 028000)

植物物候是植物長期適應季節(jié)性氣候環(huán)境的變化而形成的一種生長發(fā)育規(guī)律[1]。目前由全球變暖帶來的水分、溫度和光照等氣候因子的變化，對植物物候已產(chǎn)生重要的影響[1-5]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在全球氣候變化中扮演著重要角色[6]。關于氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)尤其是對草本植物物候期、生長季的影響，已成為學者和研究人員關注的熱點，研究地主要集中在青藏高原草原地帶[7-11]和內蒙古草原[12-19]，物候監(jiān)測方法有地面觀測和遙感監(jiān)測[5,20]，研究植物有西北針茅(StipasareptanaBeckervar.krylovii)[7]、垂穗披堿草(Elymusnutans)[8]、車前(Plantagoasiatica)[9]、克氏針茅(Stipakrylovii)[12]、羊草(Leymuschinensis)[13-16]、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)[14，16]、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)[17]等，研究表明不同區(qū)域植物物候期變化趨勢差異較大，植物物候期對氣候變化的響應機制也不相同[15-16，18]。在青藏高原地區(qū)，三江源高寒草地西北針茅返青期、抽穗期、成熟期和黃枯期均呈提前趨勢，牧草開花期呈延遲趨勢，生長期呈顯著縮短趨勢[7]；而青海南部高寒草甸垂穗披堿草返青期、成熟期和枯黃期呈延遲趨勢，抽穗期和開花期呈提前趨勢，整個生育期延長[8]。青藏高原整體牧草返青期、抽穗期及開花期均呈提前趨勢，黃枯期呈推遲趨勢，牧草物候期延長；溫度和降水均與牧草物候期顯著正相關，而日照時數(shù)與其顯著負相關，且溫度是影響牧草物候期變化的主要因子[10]；而基于遙感監(jiān)測方法研究表明,青藏高原從東南向西北植被返青期逐漸推遲,黃枯期逐漸提前，生長季長度逐漸縮短[11]。在內蒙古草原區(qū)，不同區(qū)域同一植物或同一區(qū)域不同植物的物候期對氣候變化的響應不同，且存在著明顯的區(qū)域特征[12-16,18-19]，如錫林浩特克氏針茅和羊草返青期呈推后趨勢，鑲黃旗和察右后旗克氏針茅和羊草返青期呈提前趨勢[16]。克氏針茅草原主要植物物候的變化是返青期推遲其他物候期提前，溫度和光照是影響克氏針茅草原植物物候格局的主要因素[12]?；诘孛嬗^測和遙感監(jiān)測的研究均表明內蒙古羊草返青期和黃枯期呈提前趨勢[13,19]。以上多數(shù)研究在空間上側重于大尺度或大區(qū)域的氣候變化對草本植物物候期的影響，忽略了中小尺度氣候的不穩(wěn)定性，以及植物個體對氣候因子的響應規(guī)律。因此本研究選擇通遼市草甸草原作為研究區(qū)域，根據(jù)地面物候觀測，試圖從中小尺度氣候變化上，分析研究草甸草原草本植物物候期變化特征及其對氣候變化的響應，以期更好地為農(nóng)牧業(yè)氣象服務和物候研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

通遼市巴雅爾吐胡碩牧業(yè)氣象試驗站(以下簡稱巴雅爾站)，地處通遼市扎魯特旗巴雅爾吐胡碩鎮(zhèn)，屬于溫帶半干旱氣候，是大興安嶺余脈中段褶皺帶和蒙古高原向松遼平原過渡地帶，草地類型為山地灌叢草甸草原亞類，主要植物為羊草、冰草(Agropyroncristatum)、委陵菜(Potentillachinensis)、針茅(S.capillata)、扁蓿豆(Melissilusruthenicus)、胡枝子(Lespedezabicolor)等。巴雅爾四季分明，冬季漫長寒冷，春季干旱多風，夏季溫熱短促，年平均氣溫3.25 ℃，年降水量419.69 mm，年日照時數(shù)2 982.68 h，年平均風速3.60 m·s-1，全年無霜期為111～200 d。

1.2 數(shù)據(jù)來源

巴雅爾站從1981年開始牧業(yè)氣象觀測和物候期觀測，本研究使用 1981-2016年的牧業(yè)觀測數(shù)據(jù)、物候觀測數(shù)據(jù)和氣象觀測數(shù)據(jù)。選取羊草、冰草、委陵菜和車前為研究對象，其中羊草、車前數(shù)據(jù)包括1981-2016年共36年，冰草、委陵菜數(shù)據(jù)包括1988-2016年共29年。氣象數(shù)據(jù)包括同期月平均氣溫、月降水量、月日照時數(shù)。

1.3 物候期觀測方法

物候期觀測按照國家氣象局《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》的《畜牧分冊》和《自然物候分冊》[21]進行觀測。觀測場為天然草地，設置圍欄圍封保護，面積為1 hm2。在觀測區(qū)內隨機抽取4個樣方，每個樣方面積1 m×1 m，在每個觀測小區(qū)每種植物選擇10株，定點定株進行觀測，返青期至黃枯期每2 d進行一次物候期觀測。某物候期出現(xiàn)≥10%為初期，≥50%為普期。本研究中所用的物候期都是指普期。

1.4 研究方法

1.4.1物候資料處理 選取草本植物的返青期、黃枯期進行研究。采用儒略日換算[15]方法，將物候觀測記錄日期轉化為同年1月1日開始計算的序日。

1.4.2線性趨勢 用線性趨勢法分析物候期和氣候要素的變化趨勢:xi=a+bti，式中，a為回歸常數(shù)，b為回歸系數(shù)，也叫傾向值，本研究將b值擴大10倍，即每10 年的傾向值。a和b可用最小二乘法估算。b 正負表示物候期推遲、提前或氣候要素增減趨勢。

1.4.3相關分析 采用相關分析法分析兩個要素之間的關系，相關系數(shù)取值在[-1，1]，采用t檢驗進行顯著性檢驗(P<0.05)。

式中：n為研究時段年數(shù)；X、Y為相關分析的兩個變量，Xi、Yi分別為他們的樣本值。

1.4.4統(tǒng)計分析 采用Microsoft Office Excel 和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結果與分析

2.1 氣候變化特征

在1981-2016年，研究區(qū)年均氣溫呈極顯著升高的趨勢(P<0.01)(表1)，氣候傾向斜率為0.35 ℃·10 a-1。春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、生長季(4-9月)氣溫的變化趨勢與年變化趨勢一致，呈明顯上升趨勢，氣候傾向斜率分別為0.39 ℃·10 a-1(P<0.05)、0.57 ℃·10 a-1(P<0.01)、0.40 ℃·10 a-1(P<0.05)、0.52 ℃·10 a-1(P<0.01)。冬季(12月-翌年2月)氣溫上升趨勢不明顯(P>0.05)。

研究區(qū)年降水量呈減少趨勢，平均減少22.73 mm·10 a-1。春、夏、生長季降水量呈減少趨勢，分別減少分別為0.52、23.65、24.62 mm·10 a-1。秋、冬季降水量呈略增加趨勢，分別增加0.80、0.62 mm·10 a-1。

研究區(qū)日照時數(shù)呈增加趨勢，平均增加10.61 h·10 a-1。冬、春日照時數(shù)呈增加趨勢，其中冬季日照時數(shù)增加極顯著(P<0.01)；夏、秋、生長季日照時數(shù)呈減少趨勢。

總體而言，研究區(qū)氣候近36年朝著暖、干趨勢發(fā)展(圖1)，主要體現(xiàn)在夏季、生長季氣溫的顯著性上升與降水量的逐漸減少。而上述氣溫、降水量、日照時數(shù)線性趨勢變化的事實，構成了草本植物生長季節(jié)多年變化的水熱條件背景。

2.2 草本植物物候期的變化特征

分析結果表明(圖2)，研究區(qū)草本植物的返青期均呈延遲趨勢，平均每10年延遲1.16～7.60 d，除車前外均達到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。羊草、冰草、車前的黃枯期呈延遲趨勢，其中車前達到極顯著水平(P<0.01)，平均每10年延遲6.42 d；委陵菜黃枯期呈略提前趨勢。羊草、冰草、委陵菜的生長季呈縮短趨勢，平均每10年縮短2.88～8.22 d，其中冰草、委陵菜的生長季縮短趨勢達到顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)；車前的生長季呈顯著延長趨勢(P<0.05)，平均每10年延長5.25 d。隨著氣候變暖，研究區(qū)草本植物返青期延遲，但黃枯期和生長季變化不一致，說明不同植物對氣候變化的響應不同，相應地植物對熱量、水分等氣候條件的需求也隨之發(fā)生明顯變化。

表1 研究區(qū)氣候因子的線性趨勢及顯著性水平 Table 1 Linear trends and significance levels of climatic factors in study area

***,P<0.01; **,P<0.05.

圖1 研究區(qū)1981-2016年平均氣溫和降水量變化趨勢Fig. 1 The variation trends of the mean temperature and precipitation in study area from 1981 to 2016

2.3 氣候變化對草本植物物候期的影響

2.3.1氣候變化對草本植物返青期的影響 研究區(qū)草本植物萌芽返青期均在4月中旬至5月上旬，依次為車前、羊草、冰草、委陵菜。分析3月、4月、2-3月、2-4月、3-4月平均氣溫、降水量、日照時數(shù)等氣候因子與植物返青期的相關關系，結果表明，氣溫與草本植物返青期負相關，即返青前氣溫越高，草本植物萌芽返青越早。降水量與羊草、冰草、委陵菜返青期負相關，即降水量越多，3種植物返青期提前越明顯。降水量對車前返青期影響復雜，3月降水量增多，車前返青期提前；4月降水量增多，車前返青期推遲。日照時數(shù)對草本植物返青期表現(xiàn)為不顯著的正相關，即日照時數(shù)越多，蒸發(fā)量越大，草本植物萌芽返青越晚(表2)。近36年來，研究區(qū)氣溫呈上升趨勢，但草本植物的返青期呈延遲趨勢，表現(xiàn)出互相矛盾的結果，說明溫度不是影響草本植物萌芽返青早晚的決定因素。

羊草返青期與2-4月平均氣溫和2-3月降水量呈明顯的負相關(P<0.1)(表2)，相應時段氣溫每升高1 ℃、累計降水量每減少10 mm，羊草返青期推遲5.17 d。冰草、委陵菜返青期與2-4月、3-4月的降水量顯著負相關(P<0.05)，相應時段累計降水量每減少10 mm，二者返青期分別推遲5.81、6.42 d。車前返青期與3月、4月及累計月平均氣溫顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的負相關，其中與2-4月平均氣溫相關系數(shù)最大；與2-3月降水量呈明顯的負相關(P<0.1)，2-3月累計降水量每減少10 mm，車前返青期推遲3.89 d。

總體來看，羊草、車前返青期推遲主要受2-3月累計降水量減少影響，冰草、委陵菜返青推遲主要受2-4月、3-4月累計降水量減少影響。

2.3.2氣候變化對草本植物黃枯期的影響 研究區(qū)車前于8月下旬至9月中旬黃枯，其次是冰草、委陵菜、羊草陸續(xù)于9月上旬至9月下旬黃枯。分析6月至9月各月及累計月平均氣溫、降水量、日照時數(shù)等氣候因子與植物黃枯期的相關關系，結果表明，氣溫與羊草、冰草、委陵菜黃枯期主要為不顯著的負相關(P>0.05)；氣溫與車前黃枯期正相關，即氣溫升高有利于車前黃枯期延遲。降水量與草本植物黃枯期正相關，即降水增多能促進草本植物黃枯期的滯后發(fā)生，其中降水量對羊草、冰草、委陵菜黃枯期影響顯著(P<0.05)(表3)。日照時數(shù)與草本植物黃枯期負相關，即日照時數(shù)越多，草本植物黃枯期越早。

羊草黃枯期與6-8月、6-9月、7-8月累計降水量顯著正相關(P<0.05)(表3)，其中與6-8月累計降水量相關性最大，此時段降水量每增多10 mm，羊草黃枯期推遲0.28 d。冰草、委陵菜黃枯期與8月及各累計月降水量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關，其中8月降水量對二者黃枯期影響最大，8月降水量每增多10 mm，二者黃枯期分別推遲0.88、0.83 d。委陵菜黃枯期與7-9月、8-9月日照時數(shù)呈顯著負相關(P<0.05)，其中8-9月日照時數(shù)每增多10 h，委陵菜黃枯期提前0.43 d。車前黃枯期與7月、9月及各累計月平均氣溫顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關，其中與7-9月平均氣溫相關性最大，此時段氣溫每升高1 ℃，車前黃枯期推遲5.48 d。

2.3.3氣候變化對草本植物生長季的影響 選取研究區(qū)草本植物生長季與春季、夏季、秋季和生長季(4-9月)月平均氣溫、降水量、日照時數(shù)進行相關分析，結果表明，研究區(qū)草本植物生長季主要受氣溫和降水量的影響，日照時數(shù)對植物生長季的影響不明顯。

氣象因子Meteorologicalfactor月份Month羊草L．chinensis冰草A．cristatum委陵菜P．chinensis車前P．a(chǎn)sitica平均氣溫Meantemperature3-0．181-0．233-0．197-0．2424-0．196-0．160-0．170-0．443???2-3-0．268-0．289-0．264-0．368??2-4-0．298?-0．290-0．274-0．462???3-4-0．233-0．248-0．227-0．411??降水量Precipitation3-0．263-0．207-0．250-0．2694-0．031-0．301-0．2840．1542-3-0．296?-0．255-0．291-0．304?2-4-0．152-0．420??-0．426??0．0353-4-0．119-0．390??-0．394??0．067日照時數(shù)Sunshineduration30．1690．2460．2750．10640．0310．0850．077-0．2122-30．0590．0040．0560．0192-40．0520．0510．076-0．1013-4-0．003-0．028-0．009-0．159

***,P<0.01; **,P<0.05; *,P<0.1.

表3 草本植物黃枯期與氣象因子的相關系數(shù)Table 3 Correlation index between the withering stage of herb and meteorological factors

春季氣溫與羊草、冰草、委陵菜生長季長短正相關(表4)，春季氣溫每升高1 ℃，三者生長季延長2.95～4.26 d，其中春季氣溫對冰草的影響差異顯著(P<0.05)；夏季、秋季、生長季平均氣溫與3種植物生長季長短負相關，其中夏季氣溫對羊草、冰草、委陵菜生長季影響顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，夏季氣溫每升高1 ℃，三者生長季縮短4.29～7.62 d。春季氣溫對羊草、冰草、委陵菜生長季的影響程度小于夏季氣溫，因此，這3種植物生長季整體呈縮短趨勢。氣溫與車前生長季的長短正相關，這與車前黃枯期主要受氣溫的影響一致。春季、生長季平均氣溫對車前生長季影響極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)，相應時段氣溫每升高1 ℃，車前生長季分別延長5.34、6.90 d。

降水量對植物生長季的影響因不同季節(jié)、不同植物而影響不同。夏季、生長季降水量與植物生長季的長短正相關，且影響程度較大，即這些時段降水量增多可延長植物的生長季；其中夏季降水量對羊草、冰草、委陵菜生長季影響顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，此時段降水量每減少10 mm，3種植物的生長季縮短0.43～0.66 d。實際上，研究區(qū)夏季、生長季降水量減少趨勢明顯，也是導致3者生長季持續(xù)縮短的原因之一。

表4 草本植物生長季與氣象因子的相關系數(shù)Table 4 Correlation index between the growing season length of herb and meteorological factor

3 討論

1981-2016年，研究區(qū)草本植物物候總體表現(xiàn)為返青期延遲，黃枯期和生長季長度變化不同。研究區(qū)羊草、冰草作為優(yōu)勢牧草，相同的生物學特性為抗寒、抗旱、耐干旱脅迫，喜水但不耐澇，兩者對氣候因子的響應基本相同；委陵菜生物學特性為抗旱抗寒、耐澇耐鹽堿，蓄水能力強；而車前生物學特性是喜暖濕氣候，較耐寒，其對氣溫的反應比較敏感。

3.1 草本植物返青期變化趨勢及影響因子

1981-2016年，研究區(qū)草本植物的返青期呈一致延遲趨勢，平均每10年延遲1.16～7.60 d。本研究與基于站點觀測分析的內蒙古克氏針茅、羊草、冰草、糙隱子草返青期推遲的結論一致[12,15-17]，也與基于遙感監(jiān)測分析的青藏高原植被返青期推遲的結論一致[11,22]。

本研究發(fā)現(xiàn)，返青前氣溫與草本植物返青期不顯著負相關，即返青前氣溫越高，草本植物返青越早，與其他學者研究結論一致[13-15,22]。近36年來，研究區(qū)氣溫呈上升趨勢，但草本植物的返青期呈延遲趨勢，表現(xiàn)出互相矛盾的結果。許多學者的研究表明，溫度是影響植物物候期變化的主要因子[4-5,10-11]，但溫度的這種影響是非線性的。同時，當水分成為脅迫因子時，對物候期的影響將顯得十分重要，尤其在氣候變暖背景下導致的干旱性極端氣候事件增多[4]。在青藏高原，氣候變暖加劇蒸發(fā)，降水減少導致西藏半干旱草甸草原植物返青推遲[22]；Shen等[23-24]研究發(fā)現(xiàn)春季降水是青藏高原植物返青的主要影響因素；張鈦仁和顏亮東[25]認為青海環(huán)湖地區(qū)牧草返青早晚主要受水分條件限制。在內蒙古溫帶草原，植物的返青期主要受降水控制[26-27]。內蒙古春季降水偏少年份，干旱使牧草返青期推遲，許多地區(qū)牧草在春季出現(xiàn)二次返青[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，返青前降水量與羊草、冰草、委陵菜返青期負相關，這與其他學者結論一致[13,16]。降水量越多，3種植物返青越早；降水量對車前返青影響復雜。羊草、車前返青期與2-3月累計降水量負相關(P<0.1)，冰草、委陵菜與2-4月、3-4月累計降水量顯著負相關(P<0.05)，這表明降水量是影響研究區(qū)草本植物返青的主要因子。

植物物候變化與氣候變化關系密切，關聯(lián)氣候因子不僅是氣溫、降水、日照的變化，更涉及高溫、干旱、低溫冷害等綜合氣候條件及其變化。近年來研究區(qū)2-4月氣候呈氣溫升高趨勢(氣候傾向斜率0.36 ℃·10 a-1)，降水量呈顯著減少趨勢(減少率3.73 mm·10 a-1)，氣候暖干化特征明顯，日照增多使蒸發(fā)加劇，而草本植物在返青前除對溫度有一定的要求外，在很大程度上受限于前期的降水量及土壤墑情，因此氣溫升高、降水量減少，加速了土壤干旱化程度，導致植物返青期推遲。

3.2 草本植物黃枯期變化趨勢及影響因子

研究區(qū)羊草、冰草、車前的黃枯期呈延遲趨勢，其中車前達到極顯著水平(P<0.01)，平均每10年延遲6.42 d；委陵菜黃枯期呈略提前趨勢。研究區(qū)草本植物黃枯期變化趨勢不同，這與內蒙古草原同一環(huán)境不同植物黃枯早晚不同的結論一致[12,15-16]，這表明同一區(qū)域的不同物種，植物物候期對于氣候變化的響應是不盡相同的[26]。

以往研究表明，在一定溫度范圍內，夏秋季溫度升高，酶的活性增加，可促進植物生長發(fā)育的進程；反之則延緩[13，18]。陳翔等[29]模擬增溫試驗結果表明，增溫可促進高寒草甸牧草類植物的生長發(fā)育，延長青草期。徐滿厚和薛嫻[30]研究認為溫度升高對青藏高寒植被有正效應，而溫度持續(xù)升高，則對植被產(chǎn)生負效應。本研究發(fā)現(xiàn)，不同植物對氣溫變化的響應不同，這是植物本身的生物學特性決定的。氣溫與羊草、冰草、委陵菜植物黃枯期不顯著負相關，即前期平均氣溫越高，3種植物黃枯期越早，這與基于站點觀測數(shù)據(jù)分析的內蒙古草原區(qū)植物黃枯期與氣溫負相關的結論一致[13-15,18]；但與基于NDVI數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)內蒙古草原生長結束期與前期氣溫呈正相關的結論不一致[31]。氣溫對車前黃枯期影響為顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關，這與祁如英和趙隆香的研究結論一致[9]，氣溫升高有利于車前黃枯期延遲。

在干旱半干旱區(qū)，當草地生長的溫度限制被打破后，升溫將增加植物對水分的需求[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，黃枯前降水量與草本植物黃枯期正相關，且對羊草、冰草、委陵菜的影響顯著，這與其他學者研究結論一致[12，15-16，18，31]，降水增加，能夠緩解水分脅迫，延遲植物的黃枯期。日照時數(shù)與草本植物黃枯期負相關，其中黃枯前1個月和2個月日照時數(shù)對委陵菜黃枯期影響顯著(P<0.05)，這與其他學者[12]研究結論一致。

1981-2016年，研究區(qū)植物黃枯前各時段以氣溫升高、降水減少為特征，羊草、冰草黃枯期主要受夏季、初秋降水量影響，但二者抗旱、耐旱，黃枯期對降水減少的反應滯后。許振柱和周廣勝[32]研究表明，在溫度較低或適度時，輕度至中度干旱可促進羊草生長，但在較高溫度下，羊草對水分更加敏感。委陵菜的黃枯期呈略提前趨勢，其黃枯期主要受夏季、初秋降水量減少和日照時數(shù)增多共同影響。車前黃枯期呈顯著延遲趨勢(P<0.05)，其黃枯期主要受夏季、初秋平均氣溫升高影響。車前是喜溫植物，張萬靈等[33]研究表明增溫促進了北美車前(P.virginica)株高生長，增幅達38%。研究區(qū)草本植物黃枯期變化趨勢不同，這主要是氣候因子對植物物候的影響是綜合的，影響機理比較復雜，因此需要加強對同一環(huán)境下不同植物、不同環(huán)境下同種植物的物候觀測，開展增溫、降水、日照等對植物物候影響的模擬試驗研究，監(jiān)測其生理指標，探討植物物候與植物生理的關系，確定對植物物候起決定作用的因子[4，34]。

3.3 草本植物生長季變化趨勢及影響因子

氣候變暖后，羊草、冰草、委陵菜的生長季呈縮短趨勢，平均每10年縮短2.88～8.22 d，三者生長季縮短主要是由于返青期延遲趨勢大于黃枯期變化趨勢(圖2)，這與基于NDVI數(shù)據(jù)分析錫林郭勒草原植物生長季延長結論不一致[35]；車前生長季呈顯著延長趨勢(P<0.05)，平均每10年延長5.25 d。這說明全球氣候變暖對不同植物生長季影響及程度是不同的。

一般來說，溫度是影響植物生長的主要因素[4-5,10-11]。但隨著氣候變暖，當溫度達到或超過植物生長需求時，水分將成為限制因子[22]。Franks等[36]研究認為干旱引起草本植物蕓苔(Brassicacampestris)花期的提前導致其生長季節(jié)縮短。在內蒙古中部草原，年降水量增加能明顯延長草原植被的生長期[37]。在通遼草甸草原，草本植物生長季主要受氣溫和降水量控制。羊草、冰草、委陵菜生長季與夏季和生長季平均氣溫負相關，與夏季和生長季累計降水量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關。研究區(qū)夏季降水量占年降水量的70%～80%，氣候變暖后，研究區(qū)夏季、生長季平均氣溫極顯著上升(表1)，使植物生長期間有效積溫積累效率提高，加快了植物生長發(fā)育進程，導致羊草、冰草、委陵菜生長季縮短；另一方面，氣溫大幅度升高，植物生長發(fā)育對水分的需求加劇[14-15]，而研究區(qū)因降水減少極端性干旱事件增多，進一步加劇了氣候變暖對植物物候期變化的效應，也導致了3種植物生長季縮短。車前對氣候變暖的反應較為積極，氣溫升高有利于車前生長季延長，與其他研究結論一致[9]。

在氣候變暖背景下，植物物候線性統(tǒng)計趨勢的推斷存在著不確定性，這主要是不同植物的物候對氣候變化的響應表現(xiàn)不同，物種生長季延長、縮短和不變都是可能的[38]。目前研究植物物候的非線性變化成為物候學研究的熱點問題。如Ivits等[39]基于1982-2005年的GIMMS NDVI數(shù)據(jù)研究表明，歐洲植被變化具有明顯的非線性特征。鄭景云等[2]研究表明植被物候對溫度的響應是非線性的。本研究發(fā)現(xiàn)羊草的生長季長在1981-1990年呈延長趨勢，1991年以后呈縮短趨勢，進一步分析研究區(qū)夏季平均氣溫在1993年和1998年發(fā)生突變。因此下一步將開展植物物候對于氣候因子的非線性響應變化的系統(tǒng)研究，即在植物物候變化的各個階段及不同植被生態(tài)系統(tǒng)對于氣象因子的響應[40]。

4 結論

1)1981-2016年通遼市草甸草原年均氣溫呈顯著升高的趨勢(P<0.01)，氣候傾向斜率為0.35 ℃·10 a-1；降水量呈減少趨勢，年均減少22.73 mm·10 a-1；日照時數(shù)呈不顯著增加趨勢，年均增加10.61 h·10 a-1。

2)近36年來，研究區(qū)草本植物的返青期呈一致延遲趨勢，平均每10年延遲1.16～7.60 d，除車前外均達到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。羊草、冰草、車前的黃枯期呈延遲趨勢，委陵菜黃枯期呈略提前趨勢。羊草、冰草、委陵菜的生長季呈縮短趨勢，平均每10年縮短2.88～8.22 d，其中冰草、委陵菜的生長季長縮短趨勢達到顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)；車前的生長季呈顯著延長趨勢(P<0.05)，平均每10年延長5.25 d。

3)降水量是影響草本植物返青期的主要因子。羊草、車前返青推遲主要受2-3月累計降水量減少影響，冰草、委陵菜返青推遲主要受2-4月、3-4月累計降水量減少影響。

4)羊草、冰草的黃枯期主要受夏季、初秋降水量影響，但二者黃枯期對降水減少反應滯后；委陵菜黃枯期主要受夏季、初秋降水量減少和日照時數(shù)增多共同影響；車前黃枯期主要受夏季、初秋平均氣溫升高影響。

5)研究區(qū)草本植物生長季主要受氣溫和降水量控制，日照時數(shù)影響不明顯。研究區(qū)夏、秋、生長季(4-9月)平均氣溫顯著上升，降水量逐漸減少，導致羊草、冰草、委陵菜生長季縮短；而車前草生長季與夏季、生長季平均氣溫和降水量正相關，氣象條件有利于其生長季延長。

References:

[1] 陸佩玲,于強,賀慶棠.植物物候對氣候變化的響應.生態(tài)學報,2006,26(3):923-929.

Lu P L,Yu Q,He Q T.Responses of plant phenology to climatic change.Acta Ecologica Sinica,2006,26(3):923-929.(in Chinese)

[2] 鄭景云,葛全勝,郝志新.氣候增暖對我國近40年植物物候變化的影響.科學通報,2002,47(20):1584-1587.

Zheng J Y,Ge Q S,Hao Z X.The effect of climate change on plant phenology in late 40 years in China.Science Bulletin,2002,47(20):1582-1587.(in Chinese)

[3] 葛全勝,戴君虎,鄭景云．物候學研究進展及中國現(xiàn)代物候學面臨的挑戰(zhàn)．中國科學院院刊,2010,25(3):310-316.

Ge Q S,Dai J H,Zheng J Y.The progress of phenology studies and challenges to modern phenology research in China.Bulletin of Chinese Academy of Sciences,2010,25(3):310-316.(in Chinese)

[4] 王連喜,陳懷亮,李琪,余衛(wèi)東.植物物候與氣候研究進展.生態(tài)學報,2010,30(2):447-454.

Wang L X,Chen H L,Li Q,Yu W D.Research advances in plant phenology and climate.Acta Ecologica Sinica,2010,30(2):447-454.(in Chinese)

[5] 翟佳,袁鳳輝,吳家兵.植物物候變化研究進展.生態(tài)學雜志,2015,34(11):3237-3243.

Zhai J,Yuan F H,Wu J B.Research progress on vegetation phenological changes.Chinese Journal of Ecology,2015,34(11):3237-3243.(in Chinese)

[6] 尹燕亭,侯向陽,運向軍.氣候變化對內蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)影響的研究進展.草業(yè)科學,2011,28(6):1332-1339.

Yin Y T,Hou X Y,Yun X J.Advances in the climate change influencing grassland ecosystems in Inner Mongolia.Pratacultural Science,2011,28(6):1332-1339.(in Chinese)

[7] 郭連云,趙年武,田輝春.氣候變暖對三江源區(qū)高寒草地牧草生育期的影響.草業(yè)科學,2011,28(4):618-625.

Guo L Y,Zhao N W,Tian H C.Impacts of climatic warming on reproductive stages of forages growing in alpine grassland of the Three River Sources Areas.Pratacultural Science,2011,28(4):618-625.(in Chinese)

[8] 雷占蘭,周華坤,劉澤華,徐維新,魁武,李發(fā)錄.氣候變化對高寒垂穗披堿草生育期和產(chǎn)量的影響.中國草地學報,2012,34(5):10-18.

Lei Z Y,Zhou H K,Liu Z H,Xu W X,Kui W,Li F L.Effect of climate change on growth stages and yield ofElymusnutansin alpine meadow in Qinghai-tibetan plateau.Chinese Journal of Grassland,2012,34(5):10-18.(in Chinese)

[9] 祁如英,趙隆香.青海車前草物候對氣候變化的響應研究.安徽農(nóng)業(yè)科學,2013,42(7):3025-3026,3028.

Qi R Y,Zhao L X.Response ofPlantainphenologyto climate change in Qinghai.Journal of Anhui Agricultural Science,2013,42(7):3025-3026,3028.(in Chinese)

[10] 趙雪雁,萬文玉,王偉軍.近50年氣候變化對青藏高原牧草生產(chǎn)潛力及物候期的影響.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2016,24(4):532-543.

Zhao X Y,Wan W Y,Wang W J.Impact of climate change on potential productivity and phenological phase of forage in the Qinghai-Tibet Plateau in the past 50 years.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2016,24(4):532-543.(in Chinese)

[11] 馬曉芳,陳思宇,鄧婕,馮琦勝,黃曉東.青藏高原植被物候監(jiān)測及其對氣候變化的響應．草業(yè)學報,2016,25(1):13-21．

Ma X F,Chen S Y,Deng J,Feng Q S,Huang X D.Vegetation phenology dynamics and its response to climate change on the Tibetan Plateau.Acta Prataculturae Sinica,2016,25(1):13-21.(in Chinese)

[12] 張峰,周廣勝,王玉輝.內蒙古克氏針茅草原植物物候及其與氣候因子關系.植物生態(tài)學報,2008,32(6):1312-1322.

Zhang F,Zhou G S,Wang Y H.Phenological calendar ofStipakryloviisteppe in Inner Mongolia,China and its correlation with climatic variables.Journal of Plant Ecology(Chinese Version),2008,32(6):1312-1322.(in Chinese)

[13] 陳效逑,李倞.內蒙古草原羊草物候與氣象因子的關系.生態(tài)學報,2009,29(10):5280-5290.

Chen X Q,Li Q.Relationships betweenLeymuschinensisphenology and meteorological factors in Inner Mongolia grasslands.Acta Ecologica Sinica,2009,29(10):5280-5290.(in Chinese)

[14] 顧潤源,周偉燦,白美蘭,李喜倉,邸瑞琦,楊晶.氣候變化對內蒙古草原典型植物物候的影響.生態(tài)學報,2012,32(3):767-776.

Gu R Y,Zhou W C,Bai M L,Li X C,Di R Q,Yang J.Impacts of climate change on phenological phase of herb in the main grassland in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2012,32(3):767-776.(in Chinese)

[15] 李夏子,韓國棟.內蒙古東部草原優(yōu)勢牧草生長季對氣象因子變化的響應.生態(tài)學雜志,2013,32(4):987-992.

Li X Z,Han G D.Response of grass growing season to meteorological change in eastern Inner Mongolia grassland.Chinese Journal of Ecology,2013,32(4):987-992.(in Chinese)

[16] 李夏子,韓國棟,郭春燕.氣候變化對內蒙古中部草原優(yōu)勢牧草生長季的影響.生態(tài)學報,2013,33(13):4146-4155.

Li X Z,Han G D,Guo C Y.Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2013,33(13):4146-4155.(in Chinese)

[17] 師桂花,季曉麗,陳素華.氣候變化對典型草原糙隱子草物候期和產(chǎn)量的影響.中國草地學報,2017,39(1):42-49.

Shi G H,Ji X L,Chen S H.Effects of climate change on phenophase and yield ofCleistogenessquarrosain Xilinguole typical grassland.Chinese Journal of Grassland,2017,39(1):42-49.(in Chinese)

[18] 苗百嶺,梁存柱,韓芳,梁茂偉,張自國.內蒙古主要草原類型植物物候對氣候波動的響應.生態(tài)學報,2016,36(23):7689-7701.

Miao B L,Liang C Z,Han F,Liang M W,Zhang Z G.Responses of phenology to climate change over the major grassland types.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7689-7701.(in Chinese)

[19] 范德芹,趙學勝,鄭周濤.內蒙古羊草草原物候及其對氣候變化的響應.地理與地理信息科學,2016,32(6):81-86.

Fan D Q,Zhao X S,Zheng Z T.Phenology ofLeymuschinensissteppe in Inner Mongolia and its response to climate changes.Geography and Geo-information Science,2016,32(6):81-86.(in Chinese)

[20] 范德芹,趙學勝,朱文泉,鄭周濤.植物物候遙感監(jiān)測精度影響因素研究綜述.地球科學進展,2016,35(3):304-319.

Fan D Q,Zhao X S,Zhu W Q,Zheng Z T.Review of influencing factors of accuracy of plant phenology monitoring based on remote sensing data.Progress in Geography,2016,35(3):304-319.(in Chinese)

[21] 國家氣象局.農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范.北京:氣象出版社,1993:172-174.

China Meteorological Administration.Specification for Agricultural Meteorological Observations.Beijing:Meteorological Press,1993:172-174.(in Chinese)

[22] Zhao G S,Shi P L,Zong N,He Y T,Zhang X Z,He H L,Zhang J.Declining precipitation enhances the effect of warming on phenological variation in a semiarid Tibetan meadow steppe.Journal of Resources and Ecology,2017,8(1):50-56.

[23] Shen M G,Piao S L,Cong N,Zhang G X,Jassens I A.Precipitation impacts on vegetation spring phenology on the Tibetan Plateau.Global Change Biology,2015,21(10):3647-3656.

[24] Shen M G,Zhang G X,Cong N,Wang S P,Kong W D,Piao S L.Increasing altitudinal gradient of spring vegetation phenology during the last decade on the Qinghai-Tibetan Plateau.Agricultural and Forest Meteorology,2014,189-190:71-80.

[25] 張鈦仁,顏亮東.氣候變化對青海天然牧草影響研究.高原氣象,2007,24(4):724-730.

Zhang T R,Yan L D.The impacts of climate change on the natural pasture grass in Qinghai Province.Plateau Meteorology,2007,24(4):724-730.(in Chinese)

[26] Yu F F,Price K P,Ellis J,Shi P J.Response of seasonal vegetation development to climatic variations in eastern central Asia.Remote Sensing of Environment,2003,87(1):42-54.

[27] Yuan W P,Zhou G S,Wang Y H,Han X,Wang Y S.Simulating phenological characteristics of two dominant grass species in a semi-arid steppe ecosystem.Ecological Research,2007,22(5):784-791.

[28] 李興華,陳素華,韓芳.干旱對內蒙古草地牧草返青期的影響.草業(yè)科學,2013,30(3):452-456.

Li X H,Chen S H,Han F.Effects of drought on grassland turning green period in Inner Mongolia.Pratacultural Science,2013,30(3):452-456.(in Chinese)

[29] 陳翔,彭飛,尤全剛,王濤,薛嫻.高寒草甸植被特征對模擬增溫的響應:以青藏高原多年凍土區(qū)為例.草業(yè)科學,2016,33(5):825-834.

Chen X,Peng F,You Q G,Wang T,Xue X.Response of vegetation characteristics in the alpine meadow ecostystem to simulated tempetature enhancement：A case study of permafrost regions on the Qinghai:Tibet Plateau,China.Pratacultural Science,2016,33(5):825-834.(in Chinese)

[30] 徐滿厚,薛嫻.氣候變暖對高寒地區(qū)植物生長與物候影響分析.干旱區(qū)資源與環(huán)境,2013,27(3):137-141.

Xu M H,Xue X.Analysis on the effects of climate warming on growth and phenology of alpine plants.Journal of Arid Land Resources and Environment,2013,27(3):137-14.(in Chinese)

[31] Liu H,Tian F,Hu H C,Hu H P,Sivapalan M.Soil moisture controls on patterns of grass green-up in Inner Mongolia:An index based approach.Hydrology and Earth System Sciences,2013,17(2):805-815.

[32] 許振柱,周廣勝.不同溫度條件下土壤水分對羊草幼苗生長特性的影響.生態(tài)學雜志,2005,24(3):256-260.

Xu Z Z,Zhou G S.Effects of soil moisture on growth characteristics ofLeymuschinensisseedlings under different temperature conditions.Chinese Journal of Ecology,2005,24(3):256-260.(in Chinese)

[33] 張萬靈,肖宜安,閆小紅,張斯斯,黃海裙,劉保兵.模擬增溫對入侵植物北美車前生長及繁殖投資的影響.生態(tài)學雜志,2013,32(11):2959-2965.

Zhang W L,Xiao Y A,Yan X H,Zhang S S,Huang H Q,Liu B B.Effects of simulated warming on the growth and reproduction investment of invasive plantPlantagovirginica.Chinese Journal of Ecology,2013,32(11):2959-2965.(in Chinese)

[34] 李榮平,周廣勝,張慧玲.植物物候研究進展.應用生態(tài)學報,2006,17(3):541-544．

Li R P,Zhou G S,Zhang H L.Research advances in plant phenology.Chinese Journal of Applied Ecology,2006,17(3):541-544.(in Chinese)

[35] 遲登凱,王宏,李曉兵,許凱凱,喻峰.錫林郭勒盟不同類型植被的生長季變化.草業(yè)科學,2016,33(9):1825-1834．

Chi D K,Wang H,Li X B,Xu K K,Yu F.The variability of growing season of different vegetation types in Xilingol League.Pratacultural Science,2016,33(9):1825-1834.(in Chinese)

[36] Franks S J,Sim S,Weis A E.Rapid evolution of flowering time by an annual plant in response to a climate fluctuation.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2007,104(4):1278-1282.

[37] Zhou Y Z,Jia G S.Precipitation as a control of vegetation phenology for temperate steppes in China.Atmospheric and Oceanic Science Letters,2016,9(3):162-168.

[38] 莫非,趙鴻,王建永,強生才,周宏,王紹明,熊友才.全球變化下植物物候研究的關鍵問題.生態(tài)學報,2011,31(9):2593-2601.

Mo F,Zhao H,Wang J Y,Qiang S C,Zhou H,Wang S M,Xiong Y C.The key issues on plant phenology under global change.Acta Ecologica Sinica,2011,31(9):2593-2601.(in Chinese)

[39] Ivits E,Cherlet M,Sommer S,Mehl W.Addressing the complexity in non-linear evolution of vegetation phenological change with time-series of remote sensing images.Ecological Indicators,2013,26(3):49-60.

[40] 安佑志.基于遙感的中國北部植被NDVI和物候變化研究.上海:華東師范大學博士學位論文,2014.

An Y Z.Vegetation NDVI and phenology change in northern China based on remote sensing.PhD Thesis.Shanghai:East China Normal University,2014.(in Chinese)

(責任編輯 張瑾)