王 昱，畢潤(rùn)成，茹文明

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004； 2.長(zhǎng)治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系，山西 長(zhǎng)治 046011；3.太行山生態(tài)與環(huán)境研究所，山西 長(zhǎng)治 046011

生態(tài)位可以描述物種在群落或生境中的地位和作用，反映物種對(duì)環(huán)境資源的需求[1-2]。分析物種的生態(tài)位特征有利于認(rèn)識(shí)自然群落中物種之間的競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系[3]，進(jìn)而揭示群落結(jié)構(gòu)和功能、推測(cè)群落的演替進(jìn)程。種間關(guān)系是不同物種之間的相互關(guān)聯(lián)性在空間分布上的表現(xiàn)[4]，能夠反映種間的相互作用及物種與環(huán)境間的耦合關(guān)系[5]，反映物種在不同生境中相互影響相互作用形成的有機(jī)聯(lián)系及物種間相互吸引或相互排斥的性質(zhì)[6-7]。通過(guò)研究物種生態(tài)位與物種間的相互關(guān)系，了解各物種在群落中的功能地位、相互關(guān)系，對(duì)植被的利用與保護(hù)具有重要意義。濕地被稱為“地球之腎”、“淡水之源”、“天然物種庫(kù)”.它作為世界上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，在調(diào)節(jié)氣候、維持區(qū)域生態(tài)平衡和保護(hù)生物多樣性等諸多方面有著重要作用[8-9]。濕地植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分[10]，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，有著補(bǔ)給水源、調(diào)節(jié)濕地小氣候、指示濕地環(huán)境變化的功能。濁漳河濕地屬內(nèi)陸半干旱濕地，長(zhǎng)期以來(lái)在飲用水源、農(nóng)業(yè)用水、采煤發(fā)電等方面發(fā)揮著較大的經(jīng)濟(jì)作用,同時(shí)也對(duì)改善當(dāng)?shù)丨h(huán)境質(zhì)量、穩(wěn)定區(qū)域氣候做出了積極的生態(tài)貢獻(xiàn)，是山西省稀缺的濕地資源。然而，受流域內(nèi)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口激增的影響，濁漳河流域人為污染加劇，河流水質(zhì)惡化、濕地面積萎縮、濕地植被退化，濕地生態(tài)環(huán)境承載力不斷下降，引起了相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注。但是對(duì)濁漳河流域的研究多集中在水資源利用[11]、地表水環(huán)境[12]與水污染方面[13],缺少對(duì)濕地植被的研究。近兩年，王燁等[14]和金山等[15]對(duì)濁漳河干流、南源植被開展了部分研究，對(duì)濁漳河流域進(jìn)行了群落類型的劃分、物種多樣性和種間關(guān)系及功能群的分析。本研究在上述研究的基礎(chǔ)上，探討濁漳河北源濕地草本植物群落優(yōu)勢(shì)種間相互依存、相互制約的生態(tài)關(guān)系和植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力，以期為濁漳河北源濕地群落的恢復(fù)與保護(hù)措施提供依據(jù)，對(duì)內(nèi)陸濕地生態(tài)的開發(fā)與維持、利用與恢復(fù)具有一定的理論意義。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

濁漳河北源是濁漳河三源之一，發(fā)源于晉中市榆社縣柳樹溝，總流域面積3 791.64 km2，主河道長(zhǎng)116 km。北源干流自晉中市榆社縣流入長(zhǎng)治市武鄉(xiāng)縣，過(guò)關(guān)河水庫(kù)后，流向由向南改為向東南，流至襄垣縣小嶕村南匯入濁漳河干流。研究區(qū)地跨晉中、長(zhǎng)治兩市，覆蓋榆社、武鄉(xiāng)、襄垣三縣，地理范圍為36°38′72″-37°14′28.2″ N，112°55′13.4″-113°36′72″ E?？傮w地勢(shì)西北高，東南低，平均海拔979.6 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫8 ℃左右，年均降水量550～580 mm。流域內(nèi)大部分地區(qū)經(jīng)濟(jì)欠發(fā)達(dá)，土地多被開墾為農(nóng)田，森林面積少,植被覆蓋率低,屬黃土丘陵區(qū),黃土結(jié)構(gòu)松散,下滲強(qiáng)度大,易被沖蝕,水土流失嚴(yán)重[11]。主要草本植物：蘆葦(Phragmitescommunis)、小香蒲(Typhaminima)、澤瀉(Alismaorietalecsam)、藨草(Scirpustriqueter)、水莎草(Juncellusserotinus)、球穗莎草(Cyperusdifformis)、異型莎草(Cyperusdifformis)、稗(Echinochloacolonum)、水蓼(Polygonumhydropiper)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)等[16]。

1.2 調(diào)查方法

2016年7-8月，在濁漳河流域濕地植物生長(zhǎng)的茂盛時(shí)期，以濕地草本植物為研究對(duì)象，根據(jù)濁漳河流域的植物群落類型、濕地類型(河流濕地、水庫(kù)濕地、沼澤濕地、河漫灘草甸及河岸濕草甸)以及人為干擾的程度，在距離北源河道0-4 m內(nèi)選取能客觀反映濁漳河濕地植物現(xiàn)狀的樣地進(jìn)行調(diào)查。采樣范圍包括被調(diào)查濕地內(nèi)有沉水植物生長(zhǎng)的水體、水陸過(guò)渡地帶以及長(zhǎng)期或季節(jié)性受濕地水分影響的區(qū)域。樣地布設(shè)沿濁漳河北源河道走向選取，樣地概況如表1所列。在樣地的4個(gè)角(或四角及中心)設(shè)置4～5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，共得到20個(gè)樣地，81個(gè)樣方。

表1 樣地概況Table 1 Sample plot

記錄樣方內(nèi)植物的種名、高度和蓋度，生境因子記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值(IV)

IV=(相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3。

在所調(diào)查的81個(gè)樣方中共記錄物種48個(gè)，根據(jù)各個(gè)物種重要值的大小及綜合各物種出現(xiàn)的頻度(剔除頻度<5%，頻度以物種出現(xiàn)的樣方數(shù)目占樣方總數(shù)的百分比來(lái)測(cè)算)，選取出16個(gè)優(yōu)勢(shì)種，進(jìn)行生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)的指標(biāo)計(jì)算。

1.3.2生態(tài)位相關(guān)指數(shù)測(cè)度

1)生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度的計(jì)算以Shannon-Wiener指數(shù)測(cè)定[17]。計(jì)算公式如下：

式中:Bi表示種i在r個(gè)資源下的生態(tài)位寬度，Pij表示種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占全體種群對(duì)第j個(gè)資源利用的頻度。

2)生態(tài)位重疊

優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位重疊(NO)的計(jì)算公式以重疊指數(shù)Pianka[18-19]為標(biāo)準(zhǔn)：

式中:P為物種重要值，N為樣方數(shù)，Pij和Pkj分別表示在樣方j(luò)中種i和種k的重要值。

1.3.3總體相關(guān)性檢驗(yàn) 要從整體上反映群落優(yōu)勢(shì)物種的關(guān)聯(lián)性需要進(jìn)行總體相關(guān)性的檢驗(yàn)。檢驗(yàn)方法是計(jì)算方差比率值(VR)[20]：

式中：S為物種總數(shù)，N為樣方總數(shù)，t為樣方中物種的平均數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)目，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目。

1.3.4χ2檢驗(yàn) 將Yates的連續(xù)性校正公式[21]用于檢驗(yàn)χ2：

式中：兩個(gè)物種都出現(xiàn)的樣方數(shù)、只出現(xiàn)一個(gè)物種的樣方數(shù)、兩物種都未出現(xiàn)的樣方數(shù)分別用a、b、c、d進(jìn)行表示，N為樣方總數(shù)。以ad與bc乘積的差值(ad-bc)判斷正負(fù)關(guān)聯(lián)，正關(guān)聯(lián)差值大于0，負(fù)關(guān)聯(lián)小于0。以計(jì)算出的χ2判斷顯著程度，χ2<3.841，種間關(guān)聯(lián)性不顯著(P>0.05)；3.841<χ2<6.635，種間顯著關(guān)聯(lián)(P<0.05)；χ2>6.635，種間呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。

1.3.5聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 以2×2連列表的形式，計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)[22]：

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d),ad≥bc;

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c),bc>ad,d≥a;

AC=(ad-bc)/(d+b)(d+c),bc>ad,d

當(dāng)-1≤AC≤1，AC=0時(shí)兩個(gè)物種彼此獨(dú)立；AC的值越趨近于1，物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，接近-1則負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。

1.3.6Pearson積矩相關(guān)系數(shù)(rik)按照如下公式計(jì)算：

式中：xij和xkj為種i和種k在樣方j(luò)中的秩(按重要值計(jì)算)。

1.3.7數(shù)據(jù)分析 對(duì)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)值與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。本研究使用Excel、SPSS 17.0和R進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值與生態(tài)位寬度

在調(diào)查的81個(gè)樣方中，濁漳河北源流域共出現(xiàn)草本植物48種，群落覆蓋度為60%～70%。生態(tài)位寬度最大的物種為藨草，其次是頭穗莎草、水蓼；生態(tài)位寬度最小的物種為球穗扁莎、其次是藎草(Arthraxonhispidus)、螢藺(Scirpusjuncoides)。藨草的重要值和生態(tài)位寬度均最大，表明藨草在草本群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在群落構(gòu)建過(guò)程中起主導(dǎo)作用(表2)。

2.2 生態(tài)位重疊

120個(gè)種對(duì)中，生態(tài)位重疊值>0.40的僅有1對(duì)，0.2～0.4的有4對(duì)，<0.20的有115對(duì)，其中等于0的有66對(duì)，占總對(duì)數(shù)的55%。表明濁漳河北源濕地草本植物優(yōu)勢(shì)種之間生態(tài)位重疊程度低，各物種對(duì)資源利用的相似性較小，物種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性存在差異，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不顯著(P>0.05)(表3)。

2.3 種間總體關(guān)聯(lián)分析

2.4 種對(duì)間關(guān)聯(lián)性分析

2.4.1聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 從聯(lián)結(jié)系數(shù)AC來(lái)看(表5)，AC值在[-1,-0.4)、[-0.4,0.4)、(0.4,1]的種對(duì)數(shù)分別為4、67、49個(gè)，占比55.83%、40.83%，3.33%。由于在AC值計(jì)算方法中，兩物種沒(méi)有共同出現(xiàn)的樣地其值必為0，使得計(jì)算所得極顯著負(fù)相關(guān)的物種對(duì)數(shù)增多。故進(jìn)行χ2檢驗(yàn)來(lái)彌補(bǔ)這一算法的不足。

2.4.2χ2檢驗(yàn) 根據(jù)Yates公式[21]校正后的χ2檢驗(yàn)結(jié)果(表6)可知，呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系的種對(duì)包括藨草(1)與香蒲(4)、藨草(1)與頭穗莎草(8)、狼尾草(2)與艾(16)、稗(5)與狼杷草(12)、狐尾藻(10)與菹草(11)；呈顯著(P<0.05)正相關(guān)關(guān)系的種對(duì)包括水蓼(3)與稗(5)、香蒲(4)與蘆葦(7)；旋覆花(13)與艾(16)；呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的種對(duì)包括藨草(1)與狼尾草(2)、藨草(1)與艾(16)、狼尾草(2)與頭穗莎草(8)、頭穗莎草(8)與艾(16)；呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的種對(duì)包括藨草(1)與狐尾藻(10)、藨草(1)與菹草(11)、藨草(1)與旋覆花(13)、頭穗莎草(8)與菹草(11)。

在16個(gè)優(yōu)勢(shì)種組成的120個(gè)種對(duì)中，正相關(guān)的種對(duì)有41個(gè)，負(fù)相關(guān)的種對(duì)有79個(gè)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.52；其中呈極顯著(P<0.01)相關(guān)的種對(duì)有9個(gè)，顯著(P<0.05)相關(guān)的種對(duì)有7個(gè)，不顯著(P>0.05)相關(guān)的種對(duì)有104個(gè)，分別占總對(duì)數(shù)的7.5%、5.83%、86.67%?？傮w上看，120個(gè)種對(duì)中，負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)大于正相關(guān)的種對(duì)數(shù)，這一點(diǎn)與多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)所得結(jié)果一致；另外，顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)遠(yuǎn)小于不顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)，種對(duì)之間植被蓋度值相互變化趨勢(shì)不明顯，空間相對(duì)分布位置關(guān)系不明確。表明多數(shù)物種間尚未產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，濁漳河北源濕地草本植物群落種間的聯(lián)結(jié)性弱。

表3 濁漳河北源草本植物群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Table 3 Niche overlap of the dominant species in herbaceous communities in the northern branch of the Zhuozhang River wetland

物種編號(hào)對(duì)應(yīng)名稱見表1, 下同。

Species codes are showed in Table 1, similarly for the following tables.

表4 濁漳河北源優(yōu)勢(shì)草本植物總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)Table 4 Dominant plant species general associativity test for communities in the northern branch of the Zhuozhang River wetland

表5 聯(lián)結(jié)系數(shù)范圍及相應(yīng)種對(duì)數(shù)Table 5 AC values of inter-specific associations and the corresponding number of species pairs

表6 16個(gè)優(yōu)勢(shì)種的χ2校正檢驗(yàn)半矩陣Table 6 Semi-matrix of χ2 test results for 16 dominant species

+,正相關(guān)(P>0.05)；△，顯著正相關(guān)(P<0.05)；▲,極顯著正相關(guān)(P<0.01)；-,負(fù)相關(guān)(P>0.05)；▽,顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；▼,極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。表7同。

+, Positive correlation(P>0.05); △, Significantly positive correlation(P<0.05); ▲, Distinctly positive correlation(P<0.01); -, Negative correlation(P>0.05); ▽, Significantly negative correlation(P<0.05); ▼, Distinctly negative correlation(P<0.01); similarly for Table 7.

2.4.3Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn) Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)半矩陣如表7所列,極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)正相關(guān)的種對(duì)各1個(gè)，分別是狼尾草(2)與艾(16)，狐尾藻(10)與菹草(11)；沒(méi)有極顯著負(fù)相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)。120個(gè)種對(duì)中，正相關(guān)的種對(duì)有個(gè)16個(gè)，負(fù)相關(guān)的種對(duì)有104個(gè)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比(0.15)遠(yuǎn)小于1。其中極顯著相關(guān)的種對(duì)1個(gè)，顯著相關(guān)的種對(duì)1個(gè)，不顯著(P>0.05)相關(guān)的種對(duì)158個(gè)，分別占總種對(duì)數(shù)的0.62%、0.62%、98.76%。160個(gè)種對(duì)中，負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)多于正相關(guān)的種對(duì)數(shù)，負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)出現(xiàn)的頻率很高，但卻沒(méi)有極顯著和顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)，表明該濕地的草本植物群落結(jié)構(gòu)不夠穩(wěn)定，很容易受到干擾而產(chǎn)生變化，群落尚處在演替初期階段，且僅有2對(duì)達(dá)到顯著程度，優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)松散，與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果基本一致。

表7 16個(gè)優(yōu)勢(shì)種的的Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)半矩陣Table 7 Semi-matrix of Pearson’s correlations among 16 dominant species

2.5 生態(tài)位重疊與種間關(guān)系的回歸分析

生態(tài)位重疊與物種間的AC聯(lián)結(jié)系數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)之間正相關(guān)關(guān)系顯著(P<0.05)(圖1)。Pearson相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位重疊指數(shù)的回歸方程為y=0.056 1+0.774x+2.200 8x2-3.686 5x3，(R2=0.877 9，P<0.05)；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC與生態(tài)位重疊指數(shù)為y=0.051 4+0.175 6x+0.202 6x2+0.077 4x3，(R2=0.698 1，P<0.05)；Pearson相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位重疊指數(shù)間的相關(guān)指數(shù)R2更接近于1，擬合效果較AC聯(lián)結(jié)系數(shù)更好。

3 討論

3.1 生態(tài)位寬度與重疊

生態(tài)位寬度可以量化物種對(duì)資源與環(huán)境的利用程度，物種的生態(tài)位越寬，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，特化程度小，傾向于泛化種，常是群落中的優(yōu)勢(shì)物種[23]。本研究中，藨草、頭穗莎草、水蓼、蘆葦較寬的生態(tài)位表明了它們?cè)谘芯繀^(qū)的泛化種傾向；藨草的重要值和生態(tài)位寬度值最大，表明該物種在研究區(qū)占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位。

圖1 種間關(guān)系與生態(tài)位重疊的回歸分析Fig. 1 Regression analysis of interspecific associations and niche overlap

生態(tài)位重疊能夠反映出種群之間的競(jìng)爭(zhēng)、共存機(jī)制。生態(tài)位重疊指數(shù)高的種群對(duì)環(huán)境資源的生態(tài)需求相似，容易因?yàn)橘Y源的占用導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)，而競(jìng)爭(zhēng)又是群落演替的動(dòng)因之一[24]。研究表明，生態(tài)位寬度都較大或生態(tài)位寬度較窄卻出現(xiàn)在少數(shù)同一資源位上的兩個(gè)物種生態(tài)位重疊較高[25-26]。在調(diào)查的120個(gè)種對(duì)中，有66對(duì)的生態(tài)位重疊指數(shù)為0，占總數(shù)的55%，說(shuō)明濁漳河北源濕地草本植物群落種間生態(tài)位重疊指數(shù)低，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系弱；群落中，狼尾草和艾的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊大，二者對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及資源的利用能力強(qiáng)，易在環(huán)境中出現(xiàn)、生存；狐尾藻-菹草、水蓼-旋覆花、香蒲-蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位寬度窄但生態(tài)位重疊值大，這是由于物種對(duì)環(huán)境和資源的需求相似性高，即使對(duì)資源和環(huán)境條件有所要求，但環(huán)境條件滿足會(huì)同時(shí)出現(xiàn)。

3.2 種間關(guān)系

物種的生態(tài)學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位分化使得種間具有了不同的正、負(fù)關(guān)系。這些關(guān)系是植物對(duì)環(huán)境綜合生態(tài)因子反映的差異[27]。正關(guān)聯(lián)的種對(duì)對(duì)環(huán)境資源的需求相似，而負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)則利用不同的空間資源或在競(jìng)爭(zhēng)中互相排斥[28]。研究區(qū)草本植物群落優(yōu)勢(shì)種總體上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，物種間總體相似性較低，這與物種間生態(tài)位重疊指數(shù)偏低相吻合。一般來(lái)說(shuō)，物種間會(huì)隨著群落的發(fā)展演替形成穩(wěn)定共存的關(guān)系而趨向于正相關(guān)。本研究中的χ2檢驗(yàn)與Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，120個(gè)種對(duì)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.52和0.15，均小于1，且大多數(shù)種對(duì)間呈不顯著相關(guān)。這說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種間相對(duì)獨(dú)立，群落易受到外界干擾而發(fā)生波動(dòng)[29]。因此，可以推測(cè)濁漳河北源濕地草本植物群落種間相互作用較弱，群落整體發(fā)展水平較低，正處于演替的前期階段。

3.3 生態(tài)位重疊與種間關(guān)系的相關(guān)性

對(duì)濁漳河北源濕地草本植物群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、Pearson相關(guān)系數(shù)做回歸分析得出，生態(tài)位重疊與AC聯(lián)結(jié)系數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)之間表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)； Pearson相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位重疊間的回歸模型擬合效果更好。在回歸方程中，Person相關(guān)系數(shù)在[-0.1,0]的種對(duì)數(shù)目最多，這些種對(duì)的生態(tài)位重疊也較低，范圍為[0,0.1]，這表明大多數(shù)種對(duì)呈不顯著的負(fù)相關(guān)，各物種相互獨(dú)立，尚未產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，不具備物種間穩(wěn)定共存的特征。相關(guān)系數(shù)在0.2以上的種對(duì)數(shù)有6對(duì)，這些種對(duì)間的生態(tài)位重疊值范圍為[0.2,0.6]，正相關(guān)的種對(duì)生態(tài)位重疊值大，反映出對(duì)生境要求的一致性。如藨草和球穗扁莎，狐尾藻和菹草，狼尾草、艾、旋覆花、假葦拂子茅、藎草。藨草和球穗莎草為莎草科濕生植物，生態(tài)學(xué)特性相似；狐尾藻不耐寒，好溫暖水濕的環(huán)境，菹草為多年生沉水草本植物，二者都屬濕生植物；狼尾草、艾喜溫濕，亦能耐旱耐陰，旋覆花多生于草地、河岸等比較濕潤(rùn)的環(huán)境，假葦拂子茅、藎草多生于山坡草地陰濕之處，為中生草本植物，均為濕中、中生植物。對(duì)水分、溫度、光照的需求是濕地植被間生態(tài)位重疊及種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)的關(guān)鍵。由于群落結(jié)構(gòu)不成熟，即使對(duì)資源的利用相似性高，尚能“和平共處”，資源競(jìng)爭(zhēng)不顯著。如果群落進(jìn)行正向演替，則會(huì)有一方占據(jù)優(yōu)勢(shì)或通過(guò)生態(tài)位分化達(dá)到穩(wěn)定共存。

4 結(jié)論

本研究采用生態(tài)位特征與種間關(guān)系相結(jié)合的方法對(duì)濁漳河北源濕地草本植物群落優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行分析，結(jié)果表明：大多數(shù)種群間的生態(tài)位重疊較小，種間競(jìng)爭(zhēng)較弱，物種之間彼此獨(dú)立。物種總體相關(guān)性表現(xiàn)為顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)；AC聯(lián)結(jié)系數(shù)、χ2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比均小于1，且大多數(shù)種對(duì)表現(xiàn)為中性聯(lián)結(jié)，說(shuō)明物種間的相互作用較弱，群落整體發(fā)展水平較低，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)不穩(wěn)定，容易受到外界因素的干擾。生態(tài)位重疊指數(shù)與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、Pearson相關(guān)系數(shù)之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，在本研究中，負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)居多且各物種間的生態(tài)位重疊值小的結(jié)論也反映了這種正相關(guān)關(guān)系。綜合來(lái)看，兩種方法的研究結(jié)果都表明濁漳河北源濕地草本植物群落較為脆弱，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，易受外界干擾，尚處在演替初期階段，有著較大的相似性，可以互相補(bǔ)充。鑒于上述研究結(jié)論，對(duì)于濁漳河北源濕地流域，應(yīng)當(dāng)減少濕地人為破壞，保證濕地群落的自然演替進(jìn)程，建立濕地自然保護(hù)區(qū)，以期更好地保護(hù)和可持續(xù)地開發(fā)利用濕地資源。

References：

[1] 畢潤(rùn)成.生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社,2012.

Bi R C.Ecology.Beijing:Science Press,2012.(in Chinese)

[2] 張忠華,梁士楚,胡剛.桂林巖溶石山陰香群落主要種群生態(tài)位研究.林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(1):63-68.

Zhang Z H,Liang S C,Hu G.Niche characteristics of dominant populations inCinnamomumburmanniicommunity on Karst Hills of Guilin.Forest Research,2009,22(1):63-68.(in Chinese)

[3] 陳旭,卜兆君,王升忠,李鴻凱,趙紅艷.長(zhǎng)白山哈泥泥炭地七種苔蘚植物生態(tài)位.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(3):574-578.

Chen X,Bu Z J,Wang S Z,Li H K,Zhao H Y.Niches of seven bryophyte species in Hanipeatland of Changbai Mountains.Hinese Journal of Applied Ecology,2009,20(3):574-578.(in Chinese)

[4] 史作民,劉世榮,程瑞梅,蔣有緒.寶天曼落葉闊葉林種間聯(lián)結(jié)性研究.林業(yè)科學(xué),2001,37(2):29-35.

Shi Z M,Liu S R,Cheng R M,Jiang Y X.Interspecific association of plant populations in deciduous broad-leaved forest in Baotianman.Scientia Silvae Sinicae,2001,37(2):29-35.(in Chinese)

[5] 康冰,劉世榮,溫遠(yuǎn)光,張躍進(jìn),姜在民,常建國(guó).廣西大青山南亞熱帶次生林演替過(guò)程的種群動(dòng)態(tài).植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(6):931-940.

Kang B,Liu S R,Wen Y G,Zhang Y J,Jiang Z M,Chang J G.Population dynamics during succession of secondary natural forest in Daqingshan,Guangxi,China.Journal of Plant Ecology,2006,30(6):931-940.(in Chinese)

[6] 郭志華,卓正大,陳潔,吳梅鳳.廬山常綠闊葉落葉闊葉混交林喬木種群種間聯(lián)結(jié)性研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào),1997,21(5):424-432.

Gu Z H,Zhuo Z D,Chen J,Wu M F.Interspecific association of trees in mixed evergreen and deciduous broadleaved forest in Lushan Mountain.Acta Phytoecologica Sinica,1997,21(5):424-432.(in Chinese)

[7] 許金石,陳煜,王國(guó)勛,柴永福,王茂,劉曉,岳明.陜北橋山林區(qū)主要木本植物群落種間聯(lián)結(jié)性.西北植物學(xué)報(bào),2014,34(7):1467-1475.

Xu S J,Chen Y,Wang G X,Chai Y F,Wang M,Liu X,Yue M.Interspecific association of dominant woody plant communities in Qiaoshan Forest Region,Shaanxi.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2014,34(7):1467-1475.(in Chinese)

[8] 張燕,魏祎梅,魏茂宏,李琳.甘肅黃河三峽濕地資源調(diào)查.草業(yè)科學(xué),2016,33(8):1509-1517.

Zhang Y,Wei Y M,Wei M H,Li L.There sources survey report on the Gansu Yellow River Three Gorges Wetland Natural Protection Area.Pratacultural Science,2016,33(8):1509-1517.(in Chinese)

[9] 任國(guó)華,鄧斌,后源.黃河源區(qū)沼澤濕地退化過(guò)程中植物群落特征的變化.草業(yè)科學(xué), 2015,32(8):1222-1229.

Ren G H,Deng B,Hou Y.Changes of community characteristics in the degradation process of the alpine swamp wetland in the Yellow River Source Area.Pratacultural Science,2015,32(8):1222-1229.(in Chinese)

[10] 阿衣帕熱·帕爾哈提,趙曉英,海鷹,王姣,董正武.新疆柴窩堡湖濕地的植物群落組成及其類型.草業(yè)科學(xué),2015,32(4):531-538.

Aypari·Parhat,Zhao X Y,Hai Y,Wang J,Dong Z W.Plant community and floristic composition of Chaiwopu Lake Wetland in Xinjiang,China.Pratacultural Science,2015,32(4):531-538.(in Chinese)

[11] 段秀華.山西省濁漳河流域水資源合理配置研究.山西:太原理工大學(xué)碩士學(xué)位論文,2008.

Duan X H.Study on water resources reasonable disposition of Zhuozhang River in Shanxi Province.Master Thesis.Taiyuan:Taiyuan University of Technology,2008.(in Chinese)

[12] 朱宗澤,郝成元,郝園園.濁漳河流域地表水環(huán)境影響因素及防治對(duì)策.水土保持研究,2012,19(2):236-239.

Zhu Z Z,Hao C Y,Hao Y Y.Influencing factors of surface water environment and corresponding controlling countermeasures in Zhuozhang River Basin.Research of Soil and Water Conservation,2012,19(2):236-239.

[13] 侯沁文.濁漳河北源河道沉積物中6種重金屬污染特征與源解析.長(zhǎng)治學(xué)院學(xué)報(bào),2017,34(2):17-21.

Hou Q W.Characteristics and source apportionment of heavy metal contamination in the channel sediment of the Northern Source,Zhuozhang River.Journal of Changzhi University,2017,34(2):17-21.(in Chinese)

[14] 王燁,金山,秦曉娟,秦浩,張峰.濁漳河干流濕地草本植物群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系及功能群劃分.生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(8):2109-2114.

Wang H,Jin S,Qin X J,Qin H,Zhang F.Interspecific relationships of dominant species and plant functional groups of wetland herb communities in Zhuozhang River watershed,Shanxi.Chinese Journal of Ecology,2015,34(8):2109-2114.(in Chinese)

[15] 金山,鐵軍,張桂萍,劉瑞祥,秦永燕,茹文明.濁漳河流域南源濕地植物生物多樣性研究.山西大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,39(3):1-7.

Jin S,Tie J,Zhang G P,Liu R X,Qin Y Y,Ru W M.Species diversity of wetland plant communities in the south branch of Zhuozhang River watershed,Shanxi.Journal of Shanxi University(Natural Science Edition),2016,39(3):1-7.(in Chinese)

[16] 茹文明,金山,鐵軍,張桂萍.濁漳河濕地維管植物區(qū)系分析.長(zhǎng)治學(xué)院學(xué)報(bào),2010,27(5):1-4.

Ru W M,Jin S,Tie J,Zhang G P.An analysis of vascular plants flora in Zhuozhang River wetland.Journal of Changzhi University,2010,27(5):1-4.(in Chinese)

[17] Feinsinger P,Spears E F.A simple measure of niche breadth.Ecology,1981,62:27-32.

[18] Pianka E R.The structure of lizard communities.Annual Review of Ecology and Systematics,1973,4:53-74.

[19] 張偉,何俊皓,郝文芳.黃土丘陵區(qū)不同管理方式下草地優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位.草業(yè)科學(xué),2016,33(7):1391-1402．

Zhang W,He J H,Hao W F.Niche characteristics of dominant plant populations in grassland of loess hilly region of China with different management styles.Pratacultural Science,2016,33(7):1391-1402.(in Chinese)

[20] Schluter R D.A variance test for detecting species associations,with some example applications.Ecology,1984,65(3):998-1005.

[21] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社,2011.

Zhang J T.Quantitative Ecology.Beijing:Science Press,2011.(in Chinese)

[22] 王乃江,張文輝,陸元昌,范少輝,王勇.陜西子午嶺森林植物群落種間聯(lián)結(jié)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(14):67-78.

Wang N J,Zhang W H,Lu Y C,Fan S H,Wang Y.Interspecific association among the plants communities in the forest at Ziwuling Area in Shaanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2010,30(14):67-78.(in Chinese)

[23] 徐治國(guó),何巖,閆百興,宋長(zhǎng)春.三江平原典型沼澤濕地植物種群的生態(tài)位.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(4):783-787.

Xu Z G,He Y,Yan B X,Song C C.Niche characteristics of typical marsh wetland plant populations in Sanjiang Plain.Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(4):783-787.(in Chinese)

[24] 胡正華,錢海源,于明堅(jiān).古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)甜櫧林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7):3670-3677.

Hu Z H,Qian H Y,Yu M J.The niche of dominant species populations inCastanopsiseyreiforest in Gutian Mountain National Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2009,29(7):3670-3677.(in Chinese)

[25] 閆美芳,上官鐵梁,張金屯,曹楊,聶二寶.五臺(tái)山藍(lán)花棘豆群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究.草業(yè)學(xué)報(bào),2006,15(2):60-67.

Yan M F,Shangguan T L,Zhang J T,Cao Y,She E B.Niche characteristics of dominant species fromOxytropiscoeruleacommunities in mount Wutai,Shanxi.Acta Prataculturae Sinica,2006,15(2):60-67.(in Chinese)

[26] 李明,蔣德明,押田敏雄,周全來(lái),駱永明.科爾沁沙地人工固沙群落草本植物種群生態(tài)位特征.草業(yè)科學(xué),2009,26(8):10-16.

Li M,Jiang D M,Oshida T,Zhou Q L,Luo Y M.Niche characteristic of herbages in artificial sand-fixing communities in Horqin sandy land.Pratacultural Science,2009,26(8):10-16.(in Chinese)

[27] 李建民,謝芳,陳存及,張思玉,肖日紅,趙大洲.光皮樺天然林群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2001,12(2):168-170.

Li J M,Xie F,Chen C J,Zhang S Y,Xiao R H,Zhao D Z.Interspecific association of dominant species inBetulauminiferanatural forest communities of Shaowu,Fujian Province.Chinese Journal of Applied Ecology,2001,12(2):168-170.(in Chinese)

[28] 王合玲,呂光輝,楊曉東.新疆艾比湖濕地主要植物的種間關(guān)聯(lián)分析.生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(12):2713-2718.

Wang H L,Lyu G H,Yang X D.Interspecific associations of main plants in Ebinur Lake wetland of Xinjiang,northwest China.Chinese Journal of Ecology，2011,30(12):2713-2718.(in Chinese)

[29] 李秋玲,范慶安,馬曉勇,高昆,張峰.山西黃河濕地植被優(yōu)勢(shì)種群種間關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2007,26(10):1516-1520.

Li Q L,Fan Q A,Ma X Y,Gao K,Zhang F.Interspecific relationships among the dominants of wetland vegetation in Shanxi section of Yellow River.Acta Ecologica Sinica,2007,26(10):1516-1520.(in Chinese)