侯東敏 任曉英 王政昆 葉芳艷 朱萬(wàn)龍

摘要：為了探究中緬樹(shù)鼩（Tupaia belangeri）的社群行為規(guī)律，對(duì)中緬樹(shù)鼩的社群行為進(jìn)行了觀察與統(tǒng)計(jì)分析。采用競(jìng)技場(chǎng)觀察了中緬樹(shù)鼩的社群行為。結(jié)果表明，中緬樹(shù)鼩的社群行為中，成年雌性之間的友好行為較成年雌雄個(gè)體之間增加，成年雄性之間的攻擊行為較成年雌雄個(gè)體之間增加。大多數(shù)雌性樹(shù)鼩會(huì)選擇爭(zhēng)斗中占優(yōu)勢(shì)的雄性，說(shuō)明雌性在選擇配偶時(shí)可能和雄性的適合度有關(guān)。雄性或雌性均能優(yōu)先識(shí)別出之前與之配對(duì)的樹(shù)鼩，這可能與氣味識(shí)別等有關(guān);成年雌性間的友好相處和成年雄性間攻擊行為較成年雌雄個(gè)體之間增加，符合中緬樹(shù)鼬單雄配偶系社會(huì)結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞：中緬樹(shù)鼩;社群行為;競(jìng)技場(chǎng)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q95

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1674-9944（2018）2-0004-03

1 引言

社群行為對(duì)于動(dòng)物種群的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定至關(guān)重要，對(duì)動(dòng)物社群行為的研究能夠更為系統(tǒng)地理解其生態(tài)功能[1]。張建軍等[2，3]對(duì)布氏田鼠（ Lasiopodomys brandtii）社群行為的研究表明，雄性布氏田鼠的攻擊行為并不因?yàn)榇菩缘拇嬖诙鴾p少，而且雌性選擇配偶會(huì)受到雄性等級(jí)的影響。除了對(duì)嚙齒類(lèi)動(dòng)物社群行為的研究外，對(duì)非人靈長(zhǎng)類(lèi)的社群行為也進(jìn)行了相關(guān)研究，如對(duì)黃山短尾猴（ Macaca thibetana huangshanensis）研究發(fā)現(xiàn)，其社群等級(jí)關(guān)系能夠通過(guò)友好行為得以體現(xiàn)[4]。除此之外，還有學(xué)者對(duì)根田鼠（Microtus oeconomus ）[5]、大倉(cāng)鼠（ Tscherskia triton）[6]、黑線(xiàn)姬鼠（Apodemus agrarius）[7]等其他行為進(jìn)行了研究。

中緬樹(shù)鼩（Tupaia belangeri）屬攀鼩目（Scanden-tia）樹(shù)鼩科（Tupaiidae），分布于南亞、東南亞以及中國(guó)南部和西南部地區(qū)，為東洋界特有的晝行性小型哺乳動(dòng)物。目前被廣泛地應(yīng)用于腫瘤學(xué)、免疫學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)和生殖生物學(xué)等方面的科學(xué)研究[8，9]。為滿(mǎn)足生物學(xué)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域相關(guān)科研實(shí)驗(yàn)的需求，急需對(duì)樹(shù)鼩進(jìn)行室內(nèi)馴化飼養(yǎng)。本研究旨在探究中緬樹(shù)鼩的社群行為，為中緬樹(shù)鼩的成功馴養(yǎng)提供科學(xué)的行為學(xué)理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 樣本采集

本研究的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中緬樹(shù)鼩均為處于非繁殖期、且體重均無(wú)顯著差異的實(shí)驗(yàn)室繁殖個(gè)體（由中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)生物學(xué)研究所提供）。實(shí)驗(yàn)前動(dòng)物均獨(dú)立飼養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)或者觀察時(shí)盡量避開(kāi)喂食、進(jìn)食、休息和活動(dòng)的高峰期。

2.2 社群行為的觀察

采用由三個(gè)相鄰的獨(dú)立箱（規(guī)格為：400 mm×400mm×550 mm，材質(zhì)為透明亞克力和不透明亞克力）構(gòu)成并裝有實(shí)時(shí)監(jiān)控?cái)z像頭的競(jìng)技場(chǎng)進(jìn)行觀察。飼養(yǎng)房?jī)?nèi)裝有15 W暖色白熾燈作為行為觀察時(shí)的照明。

配對(duì)個(gè)體間行為觀察：實(shí)驗(yàn)前將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物分別放于競(jìng)技場(chǎng)三個(gè)相鄰觀察箱兩端，適應(yīng)15～20 min后，將中間不透明隔板換為透明隔板，并打開(kāi)位于中間觀察箱兩側(cè)的活動(dòng)門(mén)，兩側(cè)原來(lái)被隔離的個(gè)體處于一個(gè)聯(lián)通的大空間內(nèi)，監(jiān)測(cè)觀察10 min（實(shí)驗(yàn)時(shí)間為10：00～16：00）。以20 s為1個(gè)觀察時(shí)間單位，某種行為在1個(gè)時(shí)間單位內(nèi)出現(xiàn)便計(jì)為1。最后計(jì)算在10 min內(nèi)該行為出現(xiàn)的總數(shù)。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物組合為中緬樹(shù)鼩雌性和雌性、雄性和雄性、雌性和雄性，實(shí)驗(yàn)所用動(dòng)物實(shí)驗(yàn)后均隔一周再進(jìn)行下次實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用清水和75%的酒精擦洗競(jìng)技場(chǎng)，以備下次實(shí)驗(yàn)使用。

多個(gè)（1雌性2雄性、1雄性2雌性）個(gè)體間行為觀察：實(shí)驗(yàn)前將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物分別放于競(jìng)技場(chǎng)三個(gè)相鄰觀察箱，適應(yīng)15～20 min后，將中間不透明隔板換為透明隔板，并打開(kāi)位于中間的觀察箱兩側(cè)的活動(dòng)門(mén)，監(jiān)測(cè)觀察24 h，記錄各個(gè)體間出現(xiàn)的行為，實(shí)驗(yàn)中每個(gè)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在各個(gè)觀察箱內(nèi)位置各放一次，即每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，每次實(shí)驗(yàn)間隔7d。實(shí)驗(yàn)所用動(dòng)物在實(shí)驗(yàn)后均隔一周再進(jìn)行下次實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用清水和75%的酒精擦洗競(jìng)技場(chǎng)觀察箱，以待下次實(shí)驗(yàn)。優(yōu)勢(shì)中緬樹(shù)鼩是指在兩個(gè)個(gè)體爭(zhēng)斗中，防御行為較少而攻擊行為明顯多且尾巴一直翹著的個(gè)體，反之則為弱勢(shì)中緬樹(shù)鼩。

2.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件包統(tǒng)計(jì)分析處理。行為統(tǒng)計(jì)均使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)（ independent- samples T test）進(jìn)行分析。結(jié)果均使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（ Mean±SE）表示，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

3 結(jié)果

3.1 配對(duì)個(gè)體間行為觀察

中緬樹(shù)鼩異性個(gè)體之間，雌性個(gè)體的攻擊行為顯著高于雄性個(gè)體（t=2.45，PO.05，表1）。

中緬樹(shù)鼩同性個(gè)體之間，兩個(gè)雌性個(gè)體間除了標(biāo)記行為優(yōu)勢(shì)個(gè)體極顯著高于弱勢(shì)個(gè)體（t= -3.35，P<0.01），攻擊行為（t=0.62，P>O.05）、防御行為（t--1.66，P>O.05）和修飾行為（t=0.24，P>O.05）差異均不顯著;兩個(gè)雄性個(gè)體之間，優(yōu)勢(shì)個(gè)體攻擊行為（t-3. 61，PO.05）差異不顯著（表1）。

3.2 多個(gè)個(gè)體間行為觀察

1雌性2雄性間攻擊行為多發(fā)生在2個(gè)雄性之間，2雌性1雄性間攻擊行為多發(fā)生在雄性與雌性之間。1雌性2雄性：初始時(shí)各個(gè)體均進(jìn)入各自所在觀察箱內(nèi)的暗盒，而后出來(lái)四處竄跳，并在自己的觀察箱內(nèi)四處嗅探觀察，尾部高翹，進(jìn)行尿液標(biāo)記并伴有糞便標(biāo)記，少許個(gè)體用舌頭舔舐觀察箱和暗盒。雌性個(gè)體一直處于初始觀察箱內(nèi)，活動(dòng)片刻便進(jìn)入暗盒中;雄性個(gè)體通過(guò)隔板活動(dòng)門(mén)進(jìn)入到相鄰觀察箱內(nèi)，然后又回到初始觀察箱，持續(xù)幾次后兩個(gè)雄性個(gè)體均留在雌性個(gè)體所在的初始觀察箱內(nèi)并開(kāi)始標(biāo)記，二者開(kāi)始相互攻擊，雌性個(gè)體不參與攻擊，兩雄性中優(yōu)勢(shì)個(gè)體（爭(zhēng)斗中攻擊行為多）主動(dòng)攻擊對(duì)方，弱勢(shì)者逃離到相鄰觀察箱。雌性個(gè)體存在時(shí)兩雄性個(gè)體攻擊力度和攻擊頻次遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于沒(méi)有雌性個(gè)體時(shí)。爭(zhēng)斗結(jié)束后，大多數(shù)雌性個(gè)體選擇爭(zhēng)斗獲勝的雄性。

1雄性2雌性：剛進(jìn)入觀察箱內(nèi)先進(jìn)入暗盒，一段時(shí)間后均鉆出暗盒開(kāi)始到處竄跳進(jìn)行標(biāo)記，隨后通過(guò)活動(dòng)門(mén)進(jìn)入其他個(gè)體所在觀察箱，到處嗅探后便立即返回，如此往復(fù)幾次。雄性進(jìn)入雌性個(gè)體領(lǐng)地后，首先進(jìn)入暗盒，而后對(duì)雌性個(gè)體進(jìn)行嗅聞，四處觀看并不斷修飾，修飾時(shí)會(huì)舔舐自己的陰部，再嗅舔雌性的陰部，如果雌性屢次拒絕，雄性就會(huì)展開(kāi)攻擊，雄性最終選擇一個(gè)雌性個(gè)體并長(zhǎng)期占據(jù)該雌性所在觀察箱的暗盒，該雌性便與另一雌性個(gè)體到其他觀察箱中，且兩個(gè)雌性個(gè)體間沒(méi)有出現(xiàn)明顯的爭(zhēng)斗行為。當(dāng)雌性回到自己觀察箱時(shí)，雄性將其趕出，重復(fù)幾次后，雄性開(kāi)始追逐雌性并進(jìn)行交配。如若另一雌性進(jìn)入領(lǐng)地，雄性立即攻擊，趕走對(duì)方。

1雌性2雄性組合中配對(duì)成功的雌雄性個(gè)體再挑1雌性個(gè)體組合，成為新的2雌1雄組合，放入競(jìng)技場(chǎng)觀察箱進(jìn)行行為監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)無(wú)論將原來(lái)的雌性個(gè)體放在相鄰還是相隔觀察箱，雄性個(gè)體總會(huì)優(yōu)先選擇該雌性。1雄性2雌性組合中配對(duì)成功的雌雄性個(gè)體再挑1雄性個(gè)體組合，成為新的2雄1雌組合，放人競(jìng)技場(chǎng)觀察箱進(jìn)行行為監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)3個(gè)個(gè)體通過(guò)各自標(biāo)記相互嗅聞后，雌性個(gè)體與雄性個(gè)體之間無(wú)攻擊行為發(fā)生，兩個(gè)雄性個(gè)體之間出現(xiàn)嚴(yán)重的爭(zhēng)斗攻擊行為，且雌性亦會(huì)優(yōu)先選擇先前交配成功的雄性。

4 討論與結(jié)論

近年來(lái)，動(dòng)物行為的研究逐漸進(jìn)入國(guó)內(nèi)外學(xué)者的視線(xiàn)，成為當(dāng)下研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，如對(duì)嚙齒類(lèi)動(dòng)物和大型獸類(lèi)社群行為、繁殖行為、攻擊行為的研究[1]。本研究結(jié)果表明，中緬樹(shù)鼩的標(biāo)記行為均有產(chǎn)生，這說(shuō)明尿液和唾液中相關(guān)的信息素成分可能是引起中緬樹(shù)鼩不同行為諸如攻擊、交配行為產(chǎn)生的原因。

社會(huì)等級(jí)是動(dòng)物社群結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)形式，對(duì)于動(dòng)物的社群及其相關(guān)行為的研究已有一些報(bào)道[10]，社會(huì)等級(jí)在社群的建立和維持上起著重要作用[11]。已有研究報(bào)道，雌性樹(shù)鼩具有極強(qiáng)的忍耐性，無(wú)論是幼仔還是同性均能友好相處。然而雄性之間的忍耐性極低，故雄性樹(shù)鼩之間通常均會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗攻擊行為[12]，本研究的觀察結(jié)果與上述結(jié)論一致。在野外，中緬樹(shù)鼩大多喜歡單獨(dú)活動(dòng)，只有在交配季節(jié)才能見(jiàn)到它們成對(duì)相互追逐[13]，在本研究中，大多數(shù)雌性樹(shù)鼩會(huì)選擇爭(zhēng)斗中占優(yōu)勢(shì)的雄性，說(shuō)明雌性在選擇配偶時(shí)可能和雄性的適合度有關(guān)。雄性或雌性均能優(yōu)先識(shí)別出之前與之配對(duì)的樹(shù)嗣，這可能與氣味識(shí)別等有關(guān);成年雌性間的友好相處和成年雄性間攻擊行為較成年雌雄個(gè)體之間增加，符合中緬樹(shù)鼩單雄配偶系社會(huì)結(jié)構(gòu)[14]。

參考文獻(xiàn)：

[1]張君，胡錦矗，行為生態(tài)學(xué)在中國(guó)的研究與進(jìn)展[J].西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，24（3）：325～329.

[2]張建軍，施大釗，不同社群條件下雄性布氏田鼠的行為[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，2006，26（2）：159～163.

[3]張建軍，施大釗，雄性等級(jí)對(duì)布氏田鼠雌性選擇的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（2）：219—222.

[4]陳燃，李進(jìn)華，朱勇，等，黃山短尾猴不同順位等級(jí)雄性個(gè)體友好行為的比較研究[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：246—251.

[5]聶海燕，劉季科.根田鼠攻擊行為模式及其進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（7）：1406～1412.

[6]張健旭，張知彬，大倉(cāng)鼠在繁殖期的行為關(guān)系及交配行為[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，1999，19（2）：132—142.

[7]王剛，王傳干，王振龍，等，黑線(xiàn)倉(cāng)鼠毆斗行為模式及其與生理狀態(tài)的關(guān)系[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：286～293.

[8]王曉娟，楊春，蘇建家.樹(shù)鼩在醫(yī)學(xué)實(shí)驗(yàn)研究中的新進(jìn)展[J].中國(guó)比較醫(yī)學(xué)雜志，2010，20（2）：67～70.

[9]Xu X， Chen H， Cao X， et al. Efficient infection of tree shrew（Tupaia belangeri） with hepatitis C virus grown in cell culture orfrom patient plasma[J]. Journal of General Virology， 2007，88（9） ：2504～2512.

[10]Premnath S， Sinha A， Gadagkar R.Dominance relationships inthe establishment of reproductive division of labor in a primitivelyeusocial wasp （Ropalidia marginata）[J]. Behavioral Ecology andSociobiology， 1996，39 （2）：125～132.

[lllPiper W H. Social dominance in birds[J]. Current Ornithology，1997，14（1） ：125～187。

[12]Yao Y G. Creating animal models， why not use the Chinese treeshrew （Tupaia belangeri chinensis）？[J]. Zoological Reasearch，2017，38（3） ：118～126.

[13]王應(yīng)祥，李崇云，馬世來(lái).樹(shù)鼩的分類(lèi)與生態(tài).樹(shù)鼩生物學(xué)[M].昆明：云南科學(xué)技術(shù)出版社，1991.

[14]Shadbolt A B.2015. Behaviour of the painted treeshrew （Tupaiapicta） in conservation set - asides of the planted forest zone ofSarawak， Malaysia[J]. Malayan Nature Journal， 2014（ 664）：420～439.