王美平 白錦榮 張愛(ài)軍 劉建萍 劉潤(rùn)萍 湯美霞

摘要：指出了小五臺(tái)山自然保護(hù)區(qū)于2015年3月至2017年8月對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的褐馬雞行為學(xué)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查研究。從褐馬雞的晨昏活動(dòng)、飲水、覓食排泄、沙浴、嗚叫、種內(nèi)社群行為、避敵行為7個(gè)方面對(duì)它的行為學(xué)進(jìn)行了論述。

關(guān)鍵詞：小五臺(tái)山;褐馬雞;行為學(xué)研究

中圖分類號(hào)：Q959.7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1674-9944（2018）2-0011-02

1 引言

褐馬雞（Crossoptilon mantchuricum）屬鳥(niǎo)綱雞形目雉科馬雞屬，是典型的森林鳥(niǎo)類，國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。2015年3月至2017年8月對(duì)小五臺(tái)山自然保護(hù)區(qū)褐馬雞的行為學(xué)進(jìn)行了詳細(xì)的研究。

褐馬雞通體黑褐色，具藍(lán)褐色金屬光澤;僅腰及尾基部白色，尾羽上翹、側(cè)扁、白色，有黑色端斑，羽支披散下垂，整體似馬尾;頭部具紅色裸露的面盤，并有白色角狀的耳羽簇;跗蹠和趾紅色，雌雄雞同色，雄雞的跗蹠上有距（1～2 cm）。

2 研究地點(diǎn)、野外觀察的依據(jù)及方法

通過(guò)前期的訪問(wèn)及踏查，選擇了小五臺(tái)山輝川林區(qū)、金河口林區(qū)、楊家坪林區(qū)和山澗口林區(qū)，以輝川林區(qū)和山澗口林區(qū)為重點(diǎn)調(diào)查林區(qū)。

褐馬雞棲息環(huán)境為隱蔽性良好的山地森林，根據(jù)它對(duì)生境的選擇，通過(guò)實(shí)際踏查和訪問(wèn)，在其適棲區(qū)中選擇了輝川林區(qū)和山澗口林區(qū)做為基本觀察區(qū)。于2015年3月至2017年8月，采用安置紅外觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)、野外跟蹤、定位觀察的方法對(duì)其進(jìn)行了較為系統(tǒng)的觀察研究。

3 監(jiān)測(cè)器材

尼康D7000數(shù)碼照相機(jī)、尼康10×42望遠(yuǎn)鏡、夜鷹SG- 880MK紅外觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)、海拔儀一個(gè)、盒尺3個(gè)。

4 監(jiān)測(cè)結(jié)果：行為學(xué)研究

4.1 晨昏活動(dòng)

清晨，褐馬雞初醒，抬起頭，抖動(dòng)幾下身體，用喙梳理羽毛。大約20 min左右，開(kāi)始在樹(shù)枝上緩緩挪動(dòng)，并發(fā)出“gu- gugu”的輕鳴;然后振翅飛到地上，進(jìn)行取食等一系列活動(dòng)。

黃昏時(shí)，褐馬雞進(jìn)入棲宿活動(dòng)。不同的時(shí)期，棲宿的形式不同。

在分群期、集群期以及越冬期，由頭雞率領(lǐng)群雞于日落前30 min左右進(jìn)入棲宿區(qū)，稍作停歇，悠閑的活動(dòng)，并發(fā)出“gu-gu gu”的鳴聲。隨后，褐馬雞陸續(xù)由地面飛躍到選定的棲宿樹(shù)低層，然后逐級(jí)盤旋跳躍到樹(shù)冠的中層，開(kāi)始棲息。棲息時(shí)，分布于幾棵相鄰的樹(shù)上，棲息樹(shù)較為固定。一般，一棵棲息樹(shù)可棲宿1～9只，側(cè)枝多的樹(shù)要較側(cè)枝少的棲宿的褐馬雞多一些。

配對(duì)期，褐馬雞多為成對(duì)活動(dòng)。一般在日落前30min左右進(jìn)入棲宿活動(dòng)。進(jìn)入棲宿區(qū)時(shí)，雄雞警惕性很高，不時(shí)停下觀察周圍情況，遇到異常情況時(shí)迅速逃竄躲避并嗚叫報(bào)警，雌雞亦逃走，過(guò)后再出現(xiàn)在棲息區(qū)中。在棲宿樹(shù)下，雄雞仍很警覺(jué)，先飛到樹(shù)上并逐級(jí)上盤到樹(shù)冠中層，選好臥宿的枝干后，發(fā)出“gd - gugu”的召喚鳴聲呼喚雌雞上樹(shù)，隨后，雌雞依樣上樹(shù)，并與其并攏于枝干中段進(jìn)行棲息。

孵化期，雌雞單獨(dú)孵卵并夜宿于巢中，而雄雞在夜間于巢附近50m左右的樹(shù)上獨(dú)自棲宿。

在育雛期，雛雞不具飛翔能力時(shí)，雌雞一般臥地夜宿，而雛雞鉆入其翼下腹前夜宿，雄雞則在雌雞附近的樹(shù)上夜宿。隨著雛雞的生長(zhǎng)發(fā)育，大約在25日齡左右具有了飛翔能力，開(kāi)始由雌雞帶領(lǐng)雛雞上樹(shù)棲宿。

褐馬雞在樹(shù)上棲宿的姿勢(shì)是前胸高，尾下垂，頭縮在翅膀下，整個(gè)身體略向后傾，并用爪抓緊樹(shù)枝。棲宿樹(shù)多為樺、遼東櫟、油松、云杉、冷杉等。通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，褐馬雞一定時(shí)期內(nèi)棲息樹(shù)較為固定。

4.2 飲水

褐馬雞飲水與家雞相似。在不同的季節(jié)，飲水次數(shù)與時(shí)間略有差異。在春季和冬季，由于食物中水分較少，飲水較頻繁（冬季多啄食雪粒）;而夏季食物中水分較多，飲水次數(shù)少;秋季由于常吃堅(jiān)果和種子，水分含量低，也常飲水（盧汰春1983）。

4.3 覓食與排泄

褐馬雞在一天的活動(dòng)中大部分時(shí)間都在取食。取食時(shí)僅通過(guò)喙進(jìn)行啄食，從不用爪去刨。褐馬雞的食物隨著季節(jié)的不同而有所不同。

春夏季節(jié)，食物主要為植物的嫩根、莖、葉及一些昆蟲(chóng)，如升麻、黃芪、柴胡、蒲公英、深山柳、錦雞、蠅類和蚊類。另外，幼雛還常食螞蟻卵。秋天，多以植物的果實(shí)為食（如沙棘果、橡子等），也采食一些植物的葉子。冬季，褐馬雞多以陽(yáng)坡的落葉、松針及一些植物的果實(shí)和根為食，如：橡子、黃芪的根等。

褐馬雞排泄方法有：地面排泄、樹(shù)上排泄和滑翔排泄。地面排泄和樹(shù)上排泄動(dòng)作基本相同，排泄時(shí)體羽蓬起，頭頸略前伸，兩翅收緊，軀體后移，然后胸腹縮小，體略前移，排泄完畢，體羽隨之恢復(fù)常態(tài)。

糞便顏色與所食食物有關(guān)，多為灰褐色、灰白色、暗綠色及灰色;形狀多為長(zhǎng)螺旋狀、長(zhǎng)棒狀或頓號(hào)狀，直徑1 cm左右。糞便的鈍端具有白色的尿斑。

4.4 沙浴

沙浴是褐馬雞進(jìn)化中逐漸形成的一種生態(tài)適應(yīng)性行為習(xí)性，在日?；顒?dòng)中，經(jīng)常出現(xiàn)。沙浴時(shí)期伏臥地面，用趾和翅將沙土刨在體羽上，并抖動(dòng)身體，使土粒進(jìn)人體羽，片刻再將土抖掉;再翻轉(zhuǎn)身體進(jìn)行。如此反復(fù)，最終達(dá)到休息和清潔體羽的目的。沙浴坑一般位于其活動(dòng)區(qū)內(nèi)大樹(shù)下或林緣處，距取食地很近（大約為20～100 m），大小由褐馬雞的體形決定，根據(jù)100個(gè)沙浴坑測(cè)得其大小多為38.6（27.0～60.0）cm×34.8（25～40） cm×4.0（1～7） cm，形狀一般為橢圓形。

它存在于褐馬雞活動(dòng)的各個(gè)時(shí)期，不同的時(shí)期，沙浴坑的整體分布不同。在越冬期、集群期沙浴坑多集中在一起近似三角形或方形分布于活動(dòng)區(qū)，相鄰坑間距離在10～50 cm之間;分群期沙浴坑分布較集中，但數(shù)量較前者少，多為幾個(gè)在一起，最多為十幾個(gè);在配對(duì)產(chǎn)卵階段，多為并排成對(duì)出現(xiàn)，兩坑距離大約在20 cm左右;在孵化期，沙浴坑多為單一分布于巢區(qū)內(nèi)樹(shù)下;在育雛階段，隨著雛雞的生長(zhǎng)發(fā)育，雛雞亦進(jìn)行沙浴，沙浴坑分布在一起，但大小不同。無(wú)論何時(shí)進(jìn)行沙浴，都起到了休息和清潔體羽的作用。

沙浴后，褐馬雞通過(guò)喙的鉤動(dòng)來(lái)梳理羽毛，梳理部位主要是胸、腹、背、脅、肩部，以達(dá)到清潔體羽的目的。

4.5 鳴叫

嗚叫是褐馬雞個(gè)體之間信息聯(lián)系的橋梁。褐馬雞屬非鳴禽類，鳴管不發(fā)達(dá)，只能發(fā)出簡(jiǎn)單的單音節(jié)叫聲。在不同時(shí)期，不同情況下，其嗚叫聲各不相同。大致可分為以下幾類。

（1）召喚鳴聲（comtact call）。其聲音為“gugu -guguga”存在于褐馬雞的各活動(dòng)期中，特別是受到干擾的褐馬雞群體再次聚集時(shí)會(huì)長(zhǎng)鳴不息。

（2）報(bào)警鳴聲（alarm call）。褐馬雞發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)情況后發(fā)出的一種類似自然界噪音的尖銳嗚叫，鳴聲為“gaga- jijiji”。

（3）占區(qū)鳴聲（territorial call）。是雄雞占區(qū)防止其它雄性個(gè)體進(jìn)入其領(lǐng)域的警告鳴聲，并向雌性炫耀自己。多于上午發(fā)出“ga- ga ga- gua”的鳴聲，下午很少嗚叫。

（4）求偶鳴聲（mating call）。進(jìn)入繁殖期后，在配對(duì)時(shí)，雄雞發(fā)出一種特有的急促高亢而最后一聲近似沙啞的“gua- gua gua - ga”鳴聲，向雌雞求配;而雌雞在求配時(shí)會(huì)發(fā)出“jiji”的輕鳴，此鳴聲多出現(xiàn)在清晨的6：00～7：00和上午的9：00～11：00。

（5）育雛鳴聲（feel call）。是親雞向雛雞發(fā)出的一種特有的“gaga- gagaga- ga”鳴聲，多為雌雞嗚叫。

（6）雛雞鳴聲（young call）。出殼后的雛雞發(fā)出的“jiajiajia-jia”的鳴聲。

4.6 種內(nèi)社群行為

主要表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)互助。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)為對(duì)配偶的爭(zhēng)奪。雄雞通過(guò)格斗來(lái)獲得配偶。格斗時(shí)，兩雄雞體羽豎起，引頸伸頭互相盯視，不時(shí)跳躍，以喙啄擊對(duì)方，并以有距的跗撲打?qū)Ψ?，直至一只斗敗逃走，勝者與雌雞配對(duì)。通過(guò)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，增強(qiáng)了個(gè)體的生存能力，有利于種群的發(fā)展和延續(xù)。

種內(nèi)互助多表現(xiàn)為遭遇敵害時(shí)的共同御敵、避敵;育雛期的代育現(xiàn)象以及群體內(nèi)的社群等級(jí)關(guān)系等方面。

褐馬雞的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)互助增強(qiáng)了褐馬雞種群適應(yīng)外界環(huán)境變化的能力，有利于種群的生存與發(fā)展，只不過(guò)具體表現(xiàn)形式不同。

4.7 避敵行為

避敵是動(dòng)物逃避敵害的一種基本生理反應(yīng)。褐馬雞避敵行為有4種類型。

（1）群體避敵。在越冬期、集群期及分群期，當(dāng)擔(dān)任群體警戒任務(wù)的褐馬雞發(fā)現(xiàn)敵情后，首先發(fā)出尖銳的報(bào)警鳴聲，其它個(gè)體停止活動(dòng)、觀察情況，確認(rèn)危險(xiǎn)存在后，由頭雞率領(lǐng)迅速上竄，并嗚叫;而擔(dān)任警戒任務(wù)的雞最后上竄，一般與群體距5 -lOm。危險(xiǎn)來(lái)自上部時(shí)，則會(huì)由頭雞率領(lǐng)紛紛向坡下方滑翔，避敵。

（2）配對(duì)期的避敵。雄雞擔(dān)任警戒任務(wù)，警惕性很高。當(dāng)危險(xiǎn)因素在周圍出現(xiàn)后，雄雞先驚鳴逃走，雌雞隨后逃走。

（3）孵化期的避敵。雄雞單獨(dú)活動(dòng)，并擔(dān)任巢中雌雞的警戒任務(wù)，遇到危險(xiǎn)后，發(fā)出報(bào)警鳴聲，并逃走;而雌雞由于戀巢性極強(qiáng)，僅在危險(xiǎn)很近時(shí)（最近為3m）才會(huì)突然驚鳴滑翔而去。

（4）育雛期的避敵。在雛雞不具飛翔能力時(shí)，遇到危險(xiǎn)后親雞驚鳴先后逃走，而雛雞迅速躲藏于林間灌木下;具有飛翔能力后，雛雞隨親雞一起逃竄避敵。

避敵后的褐馬雞，會(huì)通過(guò)嗚叫再次聚在一起活動(dòng)，孵化期雌雞仍會(huì)回巢進(jìn)行抱窩孵化，

5 建議

（1）加大對(duì)褐馬雞保護(hù)的宣傳力度，增強(qiáng)人們的保護(hù)意識(shí)以最大限度地減小人為干擾因素的影響，更好地保護(hù)這種瀕危珍禽。

（2）建議國(guó)家對(duì)保護(hù)區(qū)加大投資力度，進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)，為褐馬雞的生存提供良好的生境。

（3）發(fā)揮其邊緣效應(yīng)，積極引種優(yōu)化種群，防止種群島嶼化。

參考文獻(xiàn)：

[1]鄭建旭，安春林，郭書(shū)彬.小五臺(tái)山自然保護(hù)區(qū)珍禽褐馬雞繁殖生物學(xué)習(xí)性研究[J].河北林業(yè)科技，200（4）：5～7.